5_氨基乙酰丙酸的生理作用及其在农业生产中的应用_综述_

河北科技师范学院学报　第18卷第2期,2004年6月Journal of H ebei N o r m al U niversity of Science&T echno logy V o l.18N o.2June200452氨基乙酰丙酸的生理作用及其在农业生产中的应用(综述)宋士清1,2,郭世荣2(1河北科技师范学院园艺园林系,河北秦皇岛,066600;2南京农业大学园艺学院)摘要:论述了52氨基乙酰丙酸的生理作用,综述了其在农业生产中的应用效果,提出52氨基乙酰丙酸必将越来越受到国内外学者及产业届的关注,有着广阔的应用前景和市场开发前景。

关键词:植物生长调节剂;52氨基乙酰丙酸;生理作用;生产应用中图分类号:S48218+99 文献标识码:A 文章编号:167227983(2004)022*******52氨基乙酰丙酸(52am ino levu lin ic acid),又名∆2氨基乙酰丙酸、∆2氨基戊酮酸,简称ALA。

熔点149～151℃,分子量13112,化学式C5H9O3N。

分子式:H2CN H2—CO—CH2CH2—COOH结构式:H2NO OOHALA是一种含氧和氮的碳氢化合物,它是所有卟啉化合物的共同前体,牵涉到光合作用与呼吸作用,是一种广泛存在于细菌、真菌、动物及植物等生物机体活细胞中的非蛋白氨基酸。

是植物体内天然存在的、植物生命活动必需的、代谢活跃的生理活性物质,可以通过生物途径合成[1～4],也可以人工化学合成[4,5],没有毒副作用,易降解无残留,在农业生产中可以作为壮苗剂、增产剂、除草剂、杀虫剂、增色剂、绿化剂、落叶剂等使用,在临床医学上可以作为抗癌药物——光化疗剂使用[1,2,5,6,7]。

中国学者对ALA 的研究较少,有关文献屈指可数;国外研究主要集中在日本、美国等少数几个国家,仍处于研究试验阶段。

其作用机理、分子基础等尚不十分清楚。

但是,由于其具有“神奇”的作用效果,且天然无污染,而备受国内外学者及产业界的关注,具有广阔的应用前景和市场开发前景[5～9]。

ALA在植物体内的浓度极低,鲜重情况下含量一般在50nm o l kg左右[6];农业生产中应用的质量浓度多在011～100m g・L-1范围内[6～8]。

目前ALA晶体的市场售价仍较高,汪良驹等[7]2003年报道价格为约80美元・g-1。

1　ALA的生理作用111　调节叶绿素的合成一般认为,ALA是叶绿素生物合成的必需前体,而且还能调节叶绿素的合成。

试验结果显示,在山葵茎尖培养中加入低质量浓度ALA(011～10m g・L-1)能显著提高叶绿素质量浓度。

由于叶绿素含量与外源ALA质量浓度间没有直线式的对应关系,只出现类似于植物激素作用的浓度效应,表明在这里ALA 不是作为叶绿素合成的前体,而是作为一种植物生长调节物质参与叶绿素合成并调节植物生长的[7,10]。

112　提高叶绿素和捕光系统 的稳定性T anaka等[11]观察到,黄瓜白化苗子叶在几个光暗循环中只能积累很少量的叶绿素,并且在随后的黑暗中几乎完全被降解。

而4m g・L-1ALA处理可使叶绿素a和b的积累量分别提高214和313倍,并且有70%的叶绿素b在暗期中保持稳定。

示踪分析揭示,ALA处理诱导产生充足的叶绿素a有利于转化成叶绿素b,后者与L HC 脱辅基蛋白结合,可以避开水解酶的影响而起到稳定蛋白结构的作用。

收稿日期:2004203208113　提高光合效率在0～500m g ・L -1范围内的ALA 可以促进螺旋藻(S p iru lina p la tensis )合成藻蓝蛋白,提高PS 活性。

ALA 处理的细胞中藻蓝蛋白含量提高1倍,PS 活性提高近2倍[12]。

在M S 培养基上生长6周的绿萝(Ep ip re m num au reus )小植株虽然其叶片中叶绿素含量没有明显变化,但是最大光合速率(P m ax )已明显降低;而添加0101m g ・L -1的ALA 可以使叶片中叶绿素含量提高40%,P m ax 提高80%[10]。

ALA 调节叶绿素合成以及提高光合效率的机制都还待进一步研究。

114　影响呼吸作用汪良驹等[7]研究表明,ALA 极显著提高小白菜种子的呼吸速率,并因此促进盐胁迫下的种子萌发。

由于ALA 是血红素合成的前体,后者是呼吸酶的一个非蛋白性辅基,推测外源ALA 的作用可能与血红素合成有关。

115　促进植物组织分化M S 培养基中添加2～10m g ・L -1ALA 不仅能够诱导豇豆愈伤组织不定根的分化,而且能够诱导不定芽的分化,表现出I AA 和CT K 的双重调节特性[13]。

116　生物体内运输ALA 能否在生物体内运输目前还缺乏系统资料。

但从外源供给试验看,无论是根系浸泡还是叶面喷布,都能对植株整体产生生理效应,因而至少有些ALA 可以在植物体内运输或者产生某种信号传递到植物的其他部位[7]。

117　其他方面的作用有研究表明[6,7],ALA 处理后能扩大植物的气孔,并提高CO 2的固定能力。

ALA 的生理活性受光、营养源、温度等环境因素的影响,并且与其他植物生长调节剂一样,由于处理方法、处理浓度及处理时间不同而效果不一样。

因此,在实际应用中必须予以注意。

2　ALA 在农业生产中的应用211　促进作物生长并提高产量Ho tta 等[10]系统报道了低浓度ALA 对多种作物生长及产量的效应。

结果为:用011m g ・L -1ALA浸泡水稻幼苗根系,植株干重增加14%;用30～100m g ・L -1ALA 叶面喷布萝卜植株,产量增加20%～26%;用30m g ・L -1ALA 于花前和花后2次喷布大麦植株,产量提高41%;用100m g ・L -1ALA 喷布马铃薯叶面,可增加单株块茎数量,促进块茎生长,最终产量提高63%;用30m g ・L -1ALA 处理大蒜植株,鳞茎产量增加40%;用100m g ・L -1ALA 在初叶期、一叶期及座果期处理蚕豆,产量分别提高19%,30%和8%。

对小型四季萝卜进行茎叶处理[6],可促进地上部和地下部的生长。

收获时,地下可食部分的干重增加。

其适宜质量浓度为30～100m g ・L -1。

用100m g ・L -1ALA 处理六个不同生长阶段的菜豆[6]。

结果发现,在第一片真叶、第二片真叶、结果期处理具有增产效果,而在第三片真叶、第四片真叶、开花期处理则出现减产。

分析原因可能是,在生长初期处理,可使菜豆幼苗的根部发达,幼苗生长健壮,最终使果实产量提高;在结果期处理,能提高光合作用能力,增加同化产物的蓄积量;在开花期处理导致产量下降,是由于ALA 对花的敏感性远高于叶的缘故,在100m g ・L -1的剂量下会使花受到不良影响。

第三片真叶、第四片真叶时处理导致产量下降,估计与影响了花芽分化有关。

对菠菜生长期茎叶试验亦表明[6],经ALA 处理后可使植株鲜重增加20%～35%,尤其50m g ・L -1的处理效果更为明显。

但就干物率而言,仅有100m g ・L -1和300m g ・L -1处理区有所提高。

经ALA 处理后,可提高作物氮、磷、钾的含量,但钙和锰的含量并无变化。

然而,ALA 处理可使硝态氮的比例下降。

在生菜、木兰、葱、荞头、草莓等作物上试验表明[6],施用ALA 后也可促进生长,提高产量。

并且,不仅是茎叶处理,即使在灌溉液中加入ALA 也十分有效。

同时,ALA 对作物的增产作用,在众多作物中都呈现了相似效果,其作物的种间差异性较小。

552期 宋士清等　52氨基乙酰丙酸的生理作用及其在农业生产中的应用(综述)65河北科技师范学院学报 18卷212　用作农田除草剂二苯醚类、酰胺类等是目前常用的有代表性的除草剂,其杀死杂草的基本原理是破坏植物细胞膜内体系,干扰叶绿素生化合成系统,从而使绿色组织白化、干燥,最终导致植物体死亡。

同时发现,这些除草剂必须在光照条件下才能发挥作用,因此称之为需光性除草剂。

有报道介绍,ALA也具有与需光性除草剂相似的除草活性[14]。

早在1959年,Gran ik等就发表了经ALA处理后引起原叶绿体异常积累的文章。

1984年,R ebeiz 等在黑暗条件下用ALA处理植物,结果发现会引起叶绿素中间体的异常积累,以后再进行光照,发现了与二苯醚类除草剂相似的杀草活性。

并且证明ALA对双子叶植物的除草作用高于单子叶植物[6]。

由于ALA的市场售价较高,且用作除草剂需要较高的浓度,成本大,一时还难以直接应用。

但是根据ALA是植物生命活动所必需的以及暗中不宜合成过多的特点,已经生产出两类不同的农田除草剂[7]。

第一类如N o rflu razon能抑制GluTR的基因表达,阻止ALA合成,以致植株因缺少ALA而最终死亡。

哺乳动物中ALA合成不经由C5途径,所以使用这类除草剂不会对人体产生不良影响。

另一类是能解除ALA合成的调控机制,促进ALA大量合成,如acifluo rferr m ethyl可抑制植物中血红素的合成,以致ALA和卟啉化合物大量积累,诱发光照下的过氧化反应。

213　提高植物抗逆性低质量浓度ALA可以提高植物的抗冷性和耐盐性。

Ho tta等[15]将三叶龄水稻幼苗根系浸泡在1 m g・L-1ALA溶液中,24h后转放于5℃低温中5d,结果显示,经过ALA处理的幼苗存活率提高30%,干物质提高72%,老叶寿命延长。

表明ALA对提高植物的抗冷性有着重要的作用。

W atanabe 等[16]在比较12种植物生长调节物质对棉花耐盐性影响的实验中观察到,以质量分数为01015N aC l处理的植株全部死亡,而经100～300m g・L-1ALA处理的受害率仅为20%～30%,且植株干重和鲜重与未经N aC l处理的差异不显著。

表明ALA在提高植物耐盐性中有一定的应用前景。

汪良驹等[7]研究结果显示,盐胁迫下ALA可促进小白菜种子萌发和黄化苗生长。

这一过程与叶绿素合成无关而与呼吸作用受促进有关。

ALA提高植物抗逆性的机制尚需进一步研究。

214　促使草皮生长和绿化利用ALA能提高光合作用能力及抑制黑暗中呼吸作用的功能,可使草皮植物结缕草在冬季依然保持绿色,春季提早发绿;使翦股颖在高湿季节不衰败[6,8]。

通过对上述两种绿化草皮植物的研究,结果发现以30～100m g・L-1ALA处理后可促进结缕草的纤匐枝茎叶及根部的生长,并使整株重提高。

同时,以5～10m g・L-1ALA处理的翦股颖,可使其根量明显增大。

在结缕草开始退色前用ALA进行处理,到暮秋仍能保持绿色。

并且,在秋季退色迟的试验区域,到第二年春季仍可提早萌发,其绿色程度远优于无处理区。

215　促进苹果色泽利用ALA对木质部分灭杀作用弱的特点,将其与Α,Α′—联吡啶或烟酸乙酯混合作为脱叶剂。