蓝田生物群_一个认识多细胞生物起源和早期演化的新窗口_袁训来

2012 年 12 月 第 57 卷 第 34 期
少, 大家也普遍认为海水中溶解的氧气不足以支持 宏体真核生物的大量发展.
20 世纪 80 年代以来, 在中国南方扬子地台早于 5.8 亿年的陡山沱组地层中, 发现了以“瓮安生物群” 为代表的磷酸盐化和硅化的微体真核生物化石库, 如, 在贵州瓮安地区、湖北三峡地区、湖北保康磷矿、 江西上饶磷矿等地, 不但发现了大量的大型带刺疑 源类化石, 还发现了保存精美的动物胚胎化石和多 细胞藻类化石, 它们为探索新元古代大冰期之后、埃 迪卡拉生物群出现之前的多细胞真核生物早期演化 提供了重要的实证材料[19~34]. 对这些化石库进行的 一系列研究表明, 在埃迪卡拉纪早期, 包括多细胞藻 类和后生动物在内的真核生物, 已经发生了辐射. 同 时, 相关地层的稳定同位素地球化学、元素地球化 学、矿物学和沉积学研究, 揭示了埃迪卡拉纪的环境 发生了剧烈变化. 尽管埃迪卡拉纪早期的海洋斜坡 和盆地都是缺氧的, 甚至是硫化的环境, 但该时期海 洋和大气圈发生了多次氧化事件[35~40]. 这些研究似 乎证实了埃迪卡拉宏体生物群出现之前的浅海生态 系统中, 真核生物不仅是以微体为主, 而且海洋还存 在氧化-还原梯度不同的分层现象.
从化石的埋藏状态、生物群的总体面貌上看, 蓝 田生物群都与埃迪卡拉生物群有着明显的区别. 蓝
图 3 蓝田生物群的复原示意图
现已发现的多细胞生物化石都是具有固着器的底栖类型, 该图是 根据十多种不同形态的藻类和可能的动物化石以及原地埋藏的 古生态学研究(见图 4)绘制的复原示意图. 图中化石生物的颜色 主要参考现代类似生物所描绘, 一些丛状和扇状类型是多细胞藻
类, 杯状和具触手类型很可能属于动物, 但亲缘关系还未确定
图 4 蓝田生物群中的单一类群的居群
图中化石均保存在同一块页岩表面, 是同期生活的化石生物, 具 固着器, 底栖固着生长; 它们的大小和形态基本相同, 应该是同 一个种的生物, 很可能属于有性繁殖产生的同一子代的居群. 图
中比例尺示 2 cm
① 中国科学院南京地质古生物研究所, 现代古生物学和地层学国家重点实验室, 南京 210008; ② Department of Geosciences, Virginia Polytechnic Institute and State University, Blacksburg, Virginia 24061, USA; ③ 西北大学地质学系, 大陆动力学国家重点实验室, 西安 710069 E-mail: xlyuan@nigpas.ac.cn
也有具触手和类似肠道特征、形态可与现代腔肠动物 相比较的后生动物(图 2(b), (c)). 经初步研究, 至少 能识别出 15 个不同形态类型的宏体生物(图 3). 保存 化石的页岩微细层理发育, 没有发现任何反映强水 动力环境的沉积构造和化石搬运迹象, 表明这些宏 体生物为原地埋藏, 生活时应该在最大浪基面之下、 透光带之中. 根据当时的古地理位置, 以及参考现代 海洋环境的标准, 蓝田生物群大致生活在台地边缘 或台地上局部的静水区域, 水深在 50~200 m 之间.
图 1 蓝田生物群的产地和层位
(a) 化石产地的交通位置图, 红色三角形为剖面地点; (b) 化石群 挖掘现场; (c) 化石群产出层位的地层柱状图
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评述
图 2 蓝田生物群中的丛状生长的藻类(a)和具触手的可能动 物((b), (c))
(b)和(c)是同一化石的正反面. (a)中比例尺示 5 mm; (b)和(c)中比 例尺示 10 mm
本文介绍的距今约 6 亿年的“蓝田生物群”, 产自 中国安徽省南部休宁县蓝田镇埃迪卡拉纪早期蓝田 组黑色页岩中, 它不但在时代上早于埃迪卡拉生物 群, 而且生物群面貌和保存方式也显著不同. 这一独 特的宏体化石生物群, 为我们重新认识复杂宏体多 细胞生物的早期演化和环境背景打开了一个新窗口.
单元并对其中的一类球形化石进行了深入的埋藏学 研究[48].
在地球历史上, 大气和海洋中的氧气积累是一 个长期和缓慢的Байду номын сангаас程, 自古元古代以来直到新元古
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代早期, 海水明显分层, 下层水体为缺氧环境甚至是 硫化的海洋[55]. 新元古代大冰期结束后不久, 以真 核多细胞生物为主体的“蓝田生物群”就出现在台地 边缘或台地深水区域, 并且以底栖固着方式、原地生 活在黑色页岩沉积相的环境中, 说明该时期至少在 局部较深水环境中已经含有足够的氧气, 能够满足 多细胞藻类和后生动物的呼吸作用. 另一方面, 该生 物群的保存没有经过搬运和再沉积作用, 以及受其 他水动力条件的影响, 它们之所以能够以碳质压膜 形式完好地产出, 推测其原因, 很可能与该时期海洋 中普遍存在的间歇性缺氧事件有关[50].
已有的众多资料显示, 在新元古代发生了一系 列重大地质事件, 如 Rodinia 超级大陆的裂解、全球 性的大冰期事件等, 它们对地球生物圈的演化带来 了深刻的影响[51~54]. 在大冰期之前, 浅海生态系统 是以原核生物形成的叠层石-微生物席为主体. 真核 生物虽然在古元古代就已经出现, 但演化较为缓慢. 化石记录显示, 它们主要是个体微小的单细胞藻类 (主要是光球疑源类)以及部分形态简单的球状和带 状体(主要是 chuarid-tawuiid 组合)[33]. 而在新元古代 大冰期之后, 真核生物得到了快速发展. 蓝田生物群 就是产自“雪球地球”事件刚刚结束后不久的第一个 海侵沉积序列的岩层中.
2012-08-01 收稿, 2012-08-28 接受 国家自然科学基金重点项目(41030209, 41130209)、国家杰出青年科学基金(40625006)和中国科学院知识创新工程重要方向性项目 (KZZD-EW-02, KZCX2-YW-153, KZCX2-EW-119)资助
摘要 蓝田生物群位于安徽省休宁县蓝田镇, 保存在埃迪卡拉纪早期蓝田组的黑色页岩中, 是已知最古老的复杂宏体生物群, 既包含了扇状、丛状生长的海藻, 也有具触手和类似肠道 特征、形态可与现代腔肠动物相比较的后生动物. 这一特殊埋藏的生物群为多细胞生物的 起源和早期演化带来了新的启示: 微体真核生物在新元古代大冰期结束后迅速演化出宏体 形态, 它们底栖固着生活在较深水的安静环境中. 也许, 早期多细胞生物形态复杂化和生 物多样性的产生与有性繁殖方式和世代交替现象的出现紧密相关. 该时期海洋水体复杂多 变的氧化-还原条件, 很可能是蓝田生物群繁盛和特殊埋藏的重要原因.
近年来, 袁训来等人对该生物群进行了再次研 究, 于 2011 年 2 月在 Nature 上发表了题为“埃迪卡拉 纪早期具形态分异的宏体真核生物组合”的科研论文. 在同期的新闻和评述栏目, 国际早期生命研究专家 格·拿邦教授(Prof. Guy Narbonne)撰写了题为“When Life Got Big”的评述, 他指出, 该化石生物群“是地球 上迄今最早的宏体生物”、“是研究早期复杂宏体生命 的一个新窗口”[49].
在地球生命史中, 多细胞生物有着一段扑朔迷 离的早期演化历史. 在寒武纪早期, 以小壳动物群和 澄江动物群为典型代表的化石生物群, 显示了多细 胞动物在距今 5.4 至 5.2 亿年间发生了大规模的辐 射[1~3]. 除一些类型外, 大部分现生动物门类在这个
时段都有代表性分子出现, 这就是通常所说的“寒武 纪大爆发”. 而在寒武纪之前, 虽然多细胞宏体生物 化石相对稀少, 但一类形态特异的、大型的和软躯体 印模保存的埃迪卡拉宏体生物化石在晚前寒武纪(距 今 5.8~5.4 亿年间)的地层中有着广泛的分布[4~9]. 尽 管目前对这一化石组合的生物属性以及与寒武纪以 来的多细胞宏体生物的亲缘关系还存在很多争 议[10~15], 但它们显然都属于多细胞宏体生物, 部分 类型也可以解释为体型奇特的腔肠动物和软体动 物[4,16,17].
该生物群包含了扇状、丛状生长的海藻(图 2(a)),
1 蓝田生物群
1.1 研究历史
“蓝田生物群”位于安徽省南部休宁县蓝田地区, 化石以碳质压膜形式保存在页岩层面. 该化石生物 群最早由邢裕盛等人[41]进行了报道之后, 相继有数 篇论文对该地区的宏体化石进行了描述和研究[42~44]. 1992 年阎永奎等人[45]描述了 12 个属 18 个种的宏体 藻 类 化 石 , 并 把 该 生 物 组 合 定 名 为 “蓝 田 植 物 群 ”; 1997 年, 唐烽等人[46]重点讨论了该化石生物群中的 一类圆盘、椭球状化石, 认为它们是后生植物性分化 的宏体化石证据. 1994~1999 年, Yuan 等人[47]对该生 物群进行了系统的野外标本采集和详细的研究, 把 以前描述的 50 个属种归入了 12~15 个种一级的分类
根据新的资料[50], 该生物组合是迄今最古老的 复杂宏体真核生物群, 鉴于类似动物化石的新发现, 以及产出时代上的新认识, 本文建议把这一特殊埋 藏的黑色页岩相的宏体化石生物群更名为“蓝田生物 群”.
1.2 蓝田生物群简介
根据化学地层学、层序地层学和事件地层学的研 究, 结合区域地层对比, 蓝田生物群是一个老于所有 埃迪卡拉生物群的特殊埋藏宏体真核生物化石群, 时代限定在 5.8~6.35 亿年之间[50], 产自新元古代埃 迪卡拉系蓝田组的黑色页岩中(图 1), 化石以碳质压 膜的形式保存在页岩的表面, 形态保存完整, 绝大部 分类型具有固着装置, 表明它是一个底栖固着生长 的复杂宏体生物群.
英文版见: Yuan X L，Chen Z，Xiao S H, et al. The Lantian biota: A new window onto the origin and early evolution of multicellular organisms. Chin Sci Bull, 2012, 57, doi: 10.1007/s11434-012-5483-6
田生物群中的化石富含有机质, 是以碳质压膜形式 保存在页岩的层面上的实体化石, 而绝大部分埃迪 卡拉生物群中的化石是保存在砂岩或粉砂岩中的软 体印模, 化石一般不含有机质成分. 虽然这两个生物 群都是以底栖固着型的宏体生物为主体, 但没有发 现形态相类似的生物属种. 另外, 大部分埃迪卡拉生 物群(少部分除外, 如 Avalon 生物群)生活在距离 海岸较近的浅海区域, 而蓝田生物群则生活在静水 区域.
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自然科学基金项目进展专栏
评述
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《中国科学》杂志社
SCIENCE CHINA PRESS
蓝田生物群: 一个认识多细胞生物起源和早期演化的 新窗口
袁训来①, 陈哲①, 肖书海①②, 万斌①, 关成国①, 王伟①, 周传明①, 华洪③
迄今为止, 最古老的埃迪卡拉生物组合来自加 拿大距今 5.79~5.65 亿年的深水沉积岩石中, 称为“阿 瓦隆生物群”(Avalon Biota)[8], 表明了这个时期的大 气圈和海洋中已经含有足够的氧气, 从而使得深海 区域都能够适合宏体真核生物的生存[18]. 而在此之 前的地球历史中, 可靠的宏体真核生物化石极为稀
关键词
蓝田生物群 埃迪卡拉纪 多细胞生物 起源与早期演化
多细胞生物的出现是地球生命进化史上极为重 要的革新事件. 生物多细胞化以后, 才有细胞的分化, 进一步实现器官的分化以及各种功能和形态的出现. 在现今生物圈中, 包括人类在内的所有肉眼可见的 生命, 几乎都是多细胞宏体生物, 它们在生物谱系树 上属于真核生物一枝, 也是我们常说的“高等生命”. 在地质历史中, 自寒武纪至现今, 这些高等生命在地 球生物圈中发挥了重要的作用, 但它们是何时、何种 环境背景下以何种形态由单细胞生物演化而来? 要 回答这些问题, 也许只有保存在古老岩层中的生物 化石才能提供最直接的证据.