HMP途径戊糖磷酸途径
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
•1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷 酸和CO2
•2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化 而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸
•3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生
碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
可编辑ppt
4
HMP途径关键步骤：
1. 葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸
2. 6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓
ATP ADP
NAD+ NADH+H+
NAD+
5 -P-核酮糖 异构化作用
5 -P-木酮糖
NADH+H+
磷酸戊糖酮解酶
3 -P-甘油醛
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连
接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不
同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌
氧时进行乙醇发酵.
可编辑ppt
13
ED途径的总反应
•
• •
ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
HMP途径 (戊糖磷酸途径)
可编辑ppt
1
可编辑ppt
2
HMP途径：
葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸 后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的 催化下，裂解成5-磷酸戊糖和 CO2。
磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催 化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖
（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化 为丙酮酸。
6ATP
(有氧时经过呼吸链)
2乙醇
（无氧时进行细菌乙醇发酵）
可编辑ppt
14
ED途径的总反应（续）
ATP C6H12O6
KDPG
2ATP
ATP
有氧时经呼吸链
NADH+H+
6ATP
NADPH+H+
无氧时 进行发酵
2丙酮酸
2乙醇
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解
催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶
EMP（ % ） HMP（ % ）
Biblioteka Baidu88
12
66~81
19~34
97
3
77
23
72
28
—
29
—
—
74
26
—
100
—
—
—
—
70
可编辑ppt 3 0
ED（ %）
—
—
—
—
—
71
100
—
—
100
100
—
16
由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条 途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体 条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种 途径代谢，对发酵产物影响很大。
相关的发酵生产：细菌酒精发酵
优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成 少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期 供氧。
缺点：pH5，较易染可菌编辑；ppt细菌对乙醇耐受力低 15
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
10
ED途径
可编辑ppt
11
ED途径
可编辑ppt
12
ED途径的特点
•葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后， 经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸 甘油醛， 3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮 酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子 ATP。
•ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘 油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶.
可编辑ppt
17
（四）磷酸酮解途径
存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一 些细菌中。
进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它 不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。
磷酸酮解酶途径有两种：
磷酸戊糖酮解途径（PK）途径
磷酸己糖酮解途径（HK）途径
可编辑ppt
18
磷酸戊糖酮解途径 葡萄糖
6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸
•HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活
动对其中间产物的需要量相关。
可编辑ppt
8
（三）ED途径
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中发现，后来 证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较 广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单 独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一 种替代途径，未发现存在于其它生物中。
可编辑ppt
9
ED途径
ATP
葡萄糖
ADP
NADP+
6-磷酸-葡萄糖
NADPH2
6-磷酸-葡萄酸
~~激酶
（与EMP途径连接）
EMP途径 3-磷酸-甘油醛
~~氧化酶
(与HMP途径连接)
~~脱水酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
EMP途径
丙酮酸 ~~醛缩酶
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
可编辑ppt
称为不完全HMP途径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，
经一系列反应，最后回收五个葡
萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖
（彻底氧化成CO2 和水），称完
可编辑全ppHt MP途径。
3
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
•HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环 途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产 物的代谢途径
5-磷酸核糖→参与核酸生成
3. 5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入 EMP
可编辑ppt
5
HMP途径的总反应
• C6
耗能阶段
• 2C3
产能阶段
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
2C3
4 ATP 2ATP 2 丙酮酸 2NADH2
2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O
•与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
•途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛。
•通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干 氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。
可编辑ppt
6
HMP途径的总反应
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O
5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi
可编辑ppt
7
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。
•2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化 而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸
•3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生
碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
可编辑ppt
4
HMP途径关键步骤：
1. 葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸
2. 6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓
ATP ADP
NAD+ NADH+H+
NAD+
5 -P-核酮糖 异构化作用
5 -P-木酮糖
NADH+H+
磷酸戊糖酮解酶
3 -P-甘油醛
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连
接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不
同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌
氧时进行乙醇发酵.
可编辑ppt
13
ED途径的总反应
•
• •
ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
HMP途径 (戊糖磷酸途径)
可编辑ppt
1
可编辑ppt
2
HMP途径：
葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸 后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的 催化下，裂解成5-磷酸戊糖和 CO2。
磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催 化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖
（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化 为丙酮酸。
6ATP
(有氧时经过呼吸链)
2乙醇
（无氧时进行细菌乙醇发酵）
可编辑ppt
14
ED途径的总反应（续）
ATP C6H12O6
KDPG
2ATP
ATP
有氧时经呼吸链
NADH+H+
6ATP
NADPH+H+
无氧时 进行发酵
2丙酮酸
2乙醇
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解
催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶
EMP（ % ） HMP（ % ）
Biblioteka Baidu88
12
66~81
19~34
97
3
77
23
72
28
—
29
—
—
74
26
—
100
—
—
—
—
70
可编辑ppt 3 0
ED（ %）
—
—
—
—
—
71
100
—
—
100
100
—
16
由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条 途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体 条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种 途径代谢，对发酵产物影响很大。
相关的发酵生产：细菌酒精发酵
优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成 少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期 供氧。
缺点：pH5，较易染可菌编辑；ppt细菌对乙醇耐受力低 15
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
10
ED途径
可编辑ppt
11
ED途径
可编辑ppt
12
ED途径的特点
•葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后， 经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸 甘油醛， 3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮 酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子 ATP。
•ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘 油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶.
可编辑ppt
17
（四）磷酸酮解途径
存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一 些细菌中。
进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它 不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。
磷酸酮解酶途径有两种：
磷酸戊糖酮解途径（PK）途径
磷酸己糖酮解途径（HK）途径
可编辑ppt
18
磷酸戊糖酮解途径 葡萄糖
6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸
•HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活
动对其中间产物的需要量相关。
可编辑ppt
8
（三）ED途径
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中发现，后来 证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较 广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单 独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一 种替代途径，未发现存在于其它生物中。
可编辑ppt
9
ED途径
ATP
葡萄糖
ADP
NADP+
6-磷酸-葡萄糖
NADPH2
6-磷酸-葡萄酸
~~激酶
（与EMP途径连接）
EMP途径 3-磷酸-甘油醛
~~氧化酶
(与HMP途径连接)
~~脱水酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
EMP途径
丙酮酸 ~~醛缩酶
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
可编辑ppt
称为不完全HMP途径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，
经一系列反应，最后回收五个葡
萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖
（彻底氧化成CO2 和水），称完
可编辑全ppHt MP途径。
3
HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
•HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环 途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产 物的代谢途径
5-磷酸核糖→参与核酸生成
3. 5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入 EMP
可编辑ppt
5
HMP途径的总反应
• C6
耗能阶段
• 2C3
产能阶段
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
2C3
4 ATP 2ATP 2 丙酮酸 2NADH2
2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O
•与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
•途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛。
•通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干 氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。
可编辑ppt
6
HMP途径的总反应
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O
5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi
可编辑ppt
7
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。