第六章 海洋初级生产力

2、补偿深度（compensation depth） （1）定义：太阳辐射进入海水后，随深度的 增大而减弱，当至一深度处，光合作用所产 氧的量恰好等于其呼吸作用时消耗的量，这 一光照强度即称为补偿点（compensation point）或称补偿光强度（compensation light intensity）。补偿点所在的深度即称为补偿深 度。 （2）补偿深度的影响因素：纬度、季节、日 照角度、天气、海况、海水浊度等。
• 海水在可见光波段吸收小，有透明光谱窗， 而紫外和红外波段则有高的不透明度。 • 液态水在可见光波段的透明窗区类似于大气 透明窗区。这两个窗区都位于0. 4～0. 6μm， 在太阳光谱的峰值附近,这是大自然中最富奇 迹的同时发生的事情，是它使得生命存在， 因为可见光对光合作用来讲是必须的。海水 在紫外波段的高不透明度也是一个奇迹，在 λ < 0. 35 μm时，渗透深度(吸收系数的倒数) 不到10 cm，因而海洋生物可以免受紫外线 的伤害。
优点：研究海区不必每个站位都采用14C法，代 表性站位用14C测得Q值，其它站位只测Chl a含 量。
2、同化指数的用途：以光合作用速率结合其 叶绿素a含量来表示光合作用活性的量值，它 对于比较不同海区（或同一海区不同季节） 的光合作用活性水平是一个很有用的指标。
3、影响同化指数的因素：藻类的适应性、环 境的营养盐含量、光照、温度等。
二、营养盐
1、主要营养盐种类
（1）潜在限制性营养盐：NO3-、PO43-、SiO3等； （2）微量元素：Fe、Mn、Co、Cu、Zn等都 有可能成为限制性因子。
2、营养盐的吸收机制：透性酶(permease)控制营 养盐化合物或离子进入植物细胞的速率，使藻类 能够从营养物质浓度较低的环境介质中吸收营养 元素到高浓度的细胞内。在低浓度条件下，吸收 速率随着浓度的提高而迅速增大，达到一个平衡 状态，吸收速率不再随浓度提高而加快。氮盐和 磷酸盐都如此。 3、营养盐的吸收规律
• 卫星水色探测器测量的是离水辐射率。离 水辐射率是太阳光透过海表入射水中,经 水分子、浮游植物、悬浮物质及其他可溶 和非可溶颗粒吸收和散射后再反射出海面 的单位面积辐射通量,即海表上的向上辐 照度。 • 对于Ⅰ类海水(即清洁水) ,水体主要成分 是水分子和浮游植物,其他物质可以忽略 不计。
第二节 影响海洋初级生产力的因素
（二） 14C示踪法
1、原理：把一定数量的放射性碳酸氢盐 H14CO3- 加入到已知二氧化碳总量的海水样 品中，经过一段时间培养，测定浮游植物细 胞内有机14C的数量，就可以计算出浮游植物 光合作用速率。
2、手段：黑白瓶法 。
3、计算公式：
( Rs Rb )W P RN
其中： P: 初级生产力(mgC/m2· h)； Rs:白 瓶中有机14C的放射性计数；Rb:黑瓶水样中有 机14C的放射性计数；R为加入14C的总放射性； W为海水中二氧化碳量；N为培养时间。
（2） 分布：近岸一般充足，大洋缺乏（东热 带太平洋海区、东北亚极地太平洋海区、南半 球部分海区）。 （3） 补充途径：近岸海区来源于陆地；大洋 海区来源于大气灰尘沉降。 （4） 限制标准：参考浮游植物细胞
C:Fe=100000:1，C:N=6.6:1
三、温度
1、对光合作用的影响
（1）光照条件很差时：光合作用主要受光反应 的影响；
（2）光照达到光饱和值时：温度对光合作用发 生影响，此时：光合作用的速率随温度的升高 而增加，开始光合作用迅速提高，然后增加的 比较缓慢，最后光合作用速率下降。
2、不同海区温度对光合作用的影响
（1）热带海域温度对光合作用的影响：由于温 度引起水体分层，分层现象阻碍了营养盐的上 升，使上层水初级生产力维持较低而稳定的水 平。
第六章
海洋初级生产力
第一节 海洋初级生产的基本过程和生产 力的有关概念
一、生物生产力的有关概念
二、初级生产过程的基本化学反应
三、海洋初级生产力的测定方法
• 海洋初级生产力对深刻理解和研究海洋生 态系统及其环境特征、海洋生物地球化 学循环过程以及认识海洋在气候变化中 的作用方面,都有重要的意义,它是实现碳 循环定量化的一个基本环节,也是海洋环 境质量评价的重要科学基础。
（3）补偿深度的测定：
ID=I0e-KD ； ln ID＝lnI0-KD
D=(lnI0 - ln ID)/K
Dc=(lnI0 - ln Ic)/K
其中： ID：某一深度处的光强； I0 ：水表面光 强；K：光线海水体积衰减系数； D ：水深；Ic： 补偿深度处的光强；Dc ：补偿深度。
吸收系数 (渗透深度的倒数)
（2）能量以ATP和NADH2形式贮存： 4H++4e-+ADP+Pi+(O2) →2H2O+ATP 2H++2e-+NAD →NADH2
2、暗反应(dark reaction)
(1)光反应产生的高能ATP和NADH2把CO2还原 成高能的碳水化合物（CH2O)。
nCO2＋2NADH2＋3ATP→
铁假说
• 1990 年，Martin 根据冰芯记录中铁和 CO2 浓度的负相关现象提出了“ 铁假说 (Iron hypothesis)”，即Fe 限制了HNLC 海区中浮游生物的生产力，并进而影响了 CO2 由海洋上层向深层的输出；如果在 HNLC 海区加入Fe，就可以促进浮游植物 的生长，消耗掉过剩的N 和P 营养盐，加 速C从海洋表层向深层输出，最终降低大 气中CO2 含量，缓解温室效应。
(CH2O)n＋H2O＋3ADP+3Pi+2NAD
(2) 不同色素的作用 叶绿素：将吸收的光能直接过通过电子传递给 光和系统。其吸收峰仅限于某些波长范围。 海洋藻类的辅助色素(accessory pigment)：吸 收的波长与叶绿素不同，可以吸收其它波长的 可见光。 (3) 海水中的光谱组成：不同深度海水光谱的 组成是不同的，红外辐射和紫外辐射在表层被 吸收，只有400-700nm的有效辐照进入水深处。 其中，有效辐照中的红光被很快吸收，只有蓝 光穿透最深。
化学合成作用（chemosynthesis)
1、化能自养生物(chemoautotroph)：海底 沉积物次表层或少数缺氧的海区生活的某 些化学合成细菌。
2、化学合成作用(chemosynthesis)：化能自养生 物能够借助简单的无机化合物（CH4、H2S等） 氧化获得能量，还原CO2，制造有机物。 H2A+H2O AO+4H++4e-
Vm S 米氏方程： v Ks S
描述营养盐的吸收规律
υ:营养盐被吸收的速率；Vm:最大吸收速率； Ks:吸收半饱和常数;S:介质中的营养盐浓度。
4、铁
（1）作用： • Fe 是光合作用的物质基础。叶绿素的合 成需要Fe，硝酸和亚硝酸的还原酶也需 要Fe；海洋中微小的浮游植物需要Fe 以 便从海水中吸收N 和P 营养盐，故Fe 对 海洋初级生产力有着重要的影响。在大 洋区，由于Fe 补给的不足，而成为浮游 植物生长的限制因子。
4H++4e-+ADP+Pi+(O2) →ATP + 2H2O
2H++2e-+NAD →NADH2 CO2＋2NADH2＋3ATP→ (CH2O)＋H2O＋3ADP+3Pi+2NAD
三、海洋初级生产力的测定方法
•黑白瓶法
•14C示踪法
•叶绿素同化指数法 •海洋初级生产力的卫星遥感
（一）氧气测定法 • 多用于水生生态系统，即黑白瓶法。用三个玻璃瓶， 其中一个用黑胶布包上，再包以铅箔。从待测的水体 深度取水，保留一瓶(初始瓶IB)以测定水中原来溶氧 量。将另一对黑白瓶沉入取水样深度，经过24h或其他 适宜时间，取出进行溶氧测定。根据初始瓶(IB)、黑 瓶(DB)、白瓶(LB)溶氧量，即可求得： • 净初级生产量＝LB-IB • 呼吸量＝IB-DB • 总初级生产量=LB-DB
4、现存量及周转率 (1) 现存量(standing crop)：指某一特定的时 间、某一空间范围内存有的有机体的量，即 个体数量乘以个体平均质量。它是在某一段 时间内生物所形成的产量扣除该段时间内全 部死亡量后的数值。与生物量 (biomass) 同义。 B2 = B1 + P – E = B1+△B 单位：单位面积（或体积）中的有机碳量或 能量来表示。自养者生物量出可以用叶绿素 含量来表示。
生产量 生产量
现存量
现存量
A
减少量
B
ห้องสมุดไป่ตู้
减少量
二、初级生产过程的基本化学反应
光合作用(photosynthesis)
化学合成作用（chemosynthesis)
光合作用(photosynthesis) 1、光反应(light reaction)：叶绿素吸收光能通过 一系列的光化学反应产生O2，同时把光能转 化为化学能（ATP、NADH2）。 （1）吸收光能产生还原能： H2O+H2O O2+4H+＋4e-
（四）海洋初级生产力的卫星遥感
1、卫星探测的机理 • 浮游植物繁殖决定于水体营养程度、水温 和光照条件。在一定光照条件下,初级生 产力和叶绿素浓度两者也是对应的,是线 性相关的。 • 另外,在一定光照条件下,通过叶绿素浓度 或初级生产力可以判断水体的营养程度。 水体营养程度与海面温度关系密切,对于 特定海区,水体营养程度与叶绿素浓度或 初级生产力也存在线性相关。
一、光 二、营养盐 三、温度 四、垂直混合和临界深度 五、牧食作用
一、光
1、藻类的光合作用与光辐照度关系：抛物 线关系
在低的辐照条件下，光线有限，光 合作用的速度被光化学反应所制约，光合 作用生产与光强成正比；在稍强的辐照度 下，曲线弯曲，逐渐变为与横轴平行，这 是的光合作用被酶促反映的速度所制约， 光合作用达到饱和；继续增大辐照度，光 合作用中暗反应不能跟上光化学反应，后 者导致光氧化 ，破坏叶绿体中的酶，从 而光合作用的总速率下降。
一、生物生产力的有关概念
生物生产力(productivity)：生物通过同 化作用生产（或积累）有机物的能力，包 括： 1、初级生产力(primary productivity)： 自养生物通过光合作用或化学合成制造有 机物的速率(mgC/m2· d) 。
初级生产力包括： （1）总初级生产力(gross primary productivity)： 是指自养生物生产的总有机碳量； （2） 净初级生产力(net primary productivity)： 总初级生产量扣除自养生物在测定阶段中呼 吸消耗掉的量（呼吸作用通常估计为总初级 生产力的10%左右）。
(2) 周转率(turnover rate)：是在特定时间阶 段中，新增加的生物量与这段时间平均生 物量的比率(P/B)。 (3) 周转时间(turnover time)：周转率的倒数， 它表示现存量完全改变一次或周转一次的 时间。
5、生产力与现存量的关系：相互联系的不 同概念。 (1) 现存量高生产力低：例如陆地森林； (2) 现存量少生产力高：海洋浮游植物。
4、具体方法：现场法(in situ method)； 模拟 现场法(simulated method)。
5、优点：准确度高。
（三）叶绿素同化指数法
1、同化指数(assimilation index)或同化系数 (coefficient of assimilation)：指单位Chl a在单位 时间内合成的有机碳量，单位：mgC/(mg Chl a· h) 公式： P=Chl a含量×Q 叶绿素（Chl a ）含量以分光光度法测定； 同化指数（Q）以14C法测定。
2、 次级生产力(secondary productivity)：除生 产者之外的各级消费者直接或间接利用已经 生产的有机物经同化吸收、转化为自身物质 （表现为生长与繁殖）的速率，也即消费者 能量储蓄率。次级生产力不分为“总”的和 “净”的量。
3、群落净生产力(net community productivity): 往往指在生产季节或一年的研究期间，未被异 养者消耗的有机物质的储藏率： 群落净生产力=净初级生产力 - 异养呼吸消耗 上述净初级生产力是代表生态系统中自养 生物的净产量，这些能量又被自养生物以外的 全部生物所消耗和利用，并形成生态系统中生 物成员的净生产量。