植物的细胞信号转导[1]

Alfred G. Gilman
Martin Rodbell
G蛋白偶 联系统：
表面受体 (七次跨 膜)、G蛋 白和效应 物
图 G蛋白介导的细胞信号转导途径
G 蛋 白 βγ 亚 基 作 用 机 制
二、胞内信使系统
胞外的信号经过跨膜 转换进入细胞后，通 常产生第二信使并通 过相应的胞内信使系 统将信号级联放大， 引起细胞最终的生理 反应。
光诱导的气孔运动 蓝光/绿光
干旱诱导的气孔运 动
干旱
根的向地性生长 重力
含羞草感震运动
机械刺激、电 波
光周期诱导植物开 花
光周期
低温诱导植物开花 低温
乙烯诱导果实成熟 乙烯
根通气组织的形成 乙烯、缺氧
植物抗病反应
病原体产生的 激发子
受体或感受部位 向光素 光敏色素 蓝光受体/玉米黄素
相应的生理生化反应 茎受光侧生长素浓度比背光侧低，受光侧生长 速率低于背光侧
钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高2个数量 级以上。
2) 钙稳态的调节 受激态：当细胞受到外界刺激时，细胞质中Ca2+浓度
图 细胞表面受体的三种类型
三、植物细胞信号转导的概念和特性
(一)细胞信号转导的概念
从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理反应的 一系列信号转换过程和反应机制称为信号转导(signal transduction)。
表 一些常见的植物信号转导的事例
生理现象 植物向光性反应
信号 蓝光
光诱导的种子萌发 红光/远红光
→酶或功能蛋白→生物学效应。 图 G蛋白偶联受体结构模型图
2012年 诺贝尔 化学奖
③ 酶联受体(enzyme-linked receptor)
受体本身是一种具有跨膜结构酶蛋白，当细 胞外区域与配体结合时，可激活酶，并通过 细胞内侧酶的反应传递信号。 3个结构域:细胞外与配体的结合结构域
细胞内部具有激酶活性的结构域 连接此两个部分的跨膜结构域
胞内钙梯度的存在是Ca2+信号产生的基础。 1) 钙稳态：细胞质中Ca2+浓度小于或等于
0.1μmol/L（ 10-7 ~10-6 mol/L ）。
细胞壁是胞外钙库（10-5 ~ 10-3 mol/L） 液 泡 （ 10-3mol/L ） 、 内 质 网 （ 10-6 mol/L） 、 线粒体等是胞内钙库
第七章
植物 细胞 信号 转导
薛定谔:“生命的 基本问题是信息 问题。”
贝时璋：“根据 生物物理学的观 点，生命活动无 非是自然界三个 量综合运动的表 现，即物质、能 量和信息在生命 系统中无时无刻 地在变化，这三 个量有组织、有 秩序的活动是生 命的基础。信息 起着调节控制物 质和能量代谢的 作用。”
（二）第二信使（second messenger）
又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信 号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将 细胞外信息转换为细胞内信息。
Ca2+
第二信使
cAMP
研究较深入
IP3
DAG
cGMP, H+,抗坏血酸，谷胱甘肽，
NO、H2O2、花生四烯酸、环ADP 核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6
2 细胞表面受体
大多数信号分子不能过膜，通 过与细胞表面受体结合，经过跨 膜信号转换，将胞外信号传至胞 内。
图 细胞表面受体 和膜内受体
细胞表面受体分为三类：
① 离子通道连接受体 （ ion-channel-linked receptor)
除了含有与配体结 合的部位外，受体本身 就是离子通道。这种受 体接受信号后立即引起 离子的跨膜流动。
2.信号转导分子活性变化的可逆性 钝化状态的信号转导分子感受信 号被活化，活化的转导分子在完成任务后恢复钝化状态，准备接 受下一波的刺激。它们不会总处在活化状态。
3.信号转导分子激活机制的类同性 许多信号转导分子的活化均采用 类似的机制。比如蛋白质磷酸化和去磷酸化是绝大多数信号转导 分子可逆激活的共同机制。
图 拟南芥乙
烯信号转导 模式
3．由G蛋白偶联受体跨膜转换信号
G 蛋 白 全 称 鸟 苷 酸 结 合 蛋 白 (guanine nucleotidebinding protein)，即GTP结合蛋白（GTP binding protein）， 可以和三磷酸鸟苷（GTP）结合，并具有GTP水解酶的活 性。
第二节 植物细胞信号转导过程
植物信号转导过程
胞间信号传递 信号的感知和跨膜转换 胞内信号的传导 细胞的生理生化反应
一、信号感知与跨膜转换
当存在刺激信号时，植物细胞必须 能够感受刺激，这是细胞信号转导的第 一步，主要由细胞表面受体来完成。
信号的跨膜转换：指外界信号物质 与细胞表面的受体结合后，将外界信号 转换为胞内信号的过程。
受触及的含羞草小叶在1至2 秒钟向下弯，这是由于电波引发 叶枕运动细胞中大量的K+和Ca2+转运，引起膨压改变的结果。
2. 化学信号
激素，寡聚糖, NO,多肽等化学物质。
例:
土壤干旱(胞外刺激) ABA ABA受体
环境信号
胞间化 学信号
膜上信 号转换
Ca2+等信号 分子 第二信使
不论是胞外信号还是胞间信号，均含 有一定的信息（information）。信号是信 息的物质体现形式和物理过程。信号的主 要功能在细胞间和细胞内传递生物信息， 当植物体感受信号分子所携带的信息后， 或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因 的表达，或引起相应酶活性的改变等，最 终导致细胞和生物体特异的生理反应。
第二，把识别的信号准确无误地放大并 传递到细胞内部，启动一系列胞内信号 级联反应，最后导致特定的细胞效应。 要使胞外信号转换为胞内信号，受体的 这两方面功能缺一不可。
（二）受体的种类
1 细胞内受体
存在于亚细胞组分（如核）上的 受体。大部分脂溶性信号分子 （如多肽、激素等）以及个别水 溶性激素可以扩散进入细胞，与 膜内受体结合，调节基因转录。
化学信号（配体）— 激素、病原因子等 按所处位置 胞外信号（胞外环境和胞间intercellular信号 ）
胞内信号Ca2+ 、cAMP、IP3、DAG
按时间 初级信号（第一信使（first messenger） ）：胞外信号 次级信号（第二信使（second messenger））:胞内信号
胞间信号
红光促进种子萌发/远红光抑制萌发
蓝光促进气孔开放/绿光抑制开放
细胞壁和/或细胞膜 ABA合成与气孔关闭
根冠柱细胞中淀粉体
根向地侧生长素浓度比背地侧高，向地侧生长 速率低于背地侧
感受细胞的膜
离子的跨膜运输，叶枕细胞的膨压变化，小叶 运动
光敏色素和隐花色素 相关开花基因表达，花芽分化
茎尖分生组织 乙烯受体 中皮层细胞
相关开花基因表达，花芽分化
纤维素酶、果胶酶等编码基因表达,膜透性增 加，贮藏物质的转化、果实软化
根皮层细胞PCD
激发子受体
抗病物质(植保素、病原相关蛋白等)合成
豆科植物的根瘤
根瘤菌产生结 瘤因子
凝集素
根皮层细胞大量分裂导致根瘤形成
（二）信号转导的特性：
1.信号转导分子存在的暂时性 信号对细胞的刺激不能永久存在，否 则细胞对信号反应的灵敏度会显著降低，所以许多信号转导分子 的半衰期很短。
4.信号转导途径的连贯性 信号转导途径上的各个反应相互衔接，形 成一个级联反应过程，有序地依次进行直至完成。
5.信号转导的专一性 细胞能够对不同的刺激做出不同的响应。一种 信号通常只能与特异的受体结合，引起相应的生理反应。
6.信号转导的网络化 信号转导途径通常不是线性的，不同信号转导 途径可相互沟通、相互作用，进而形成了一个复杂的网络。通过 信号转导网络，细胞能够对各种刺激做出迅速而准确的反应以适 应环境。
② G 蛋白偶联受体（G protein-coupled receptor, GPCR)
受体蛋白的氨基端位于细胞外 侧，羧基端位于内侧，一条单 肽链形成几(七)个跨膜螺旋 结构。羧基端具有与G蛋白相 互作用的区域，受体活化后直 接将G蛋白激活，进行跨膜信 号转换。
这类受体的信息传递可归 纳为：激素(配体)→受体→G 蛋 白 → 酶 (AC 、 PLC 等 )→ 第 二信使（cAMP等)→蛋白激酶
图 植物细胞内几种主要的第二信使结构
细胞外环境信号和胞间信号与胞 内信号分子在功能上是密切合作的。 多细胞生物体受到外界环境刺激后， 常产生胞间化学信号，到达细胞表面 或胞内受体后，通过产生胞内信号起 作用，从而完成整个信号转导过程。
二、受体（receptor）的概念和类型
(一） 受体的概念：
1．由离子通道连接受体跨膜转换信号
目前植物中关于离子通道型受体的研究不多， 但在拟南芥、烟草和水稻等植物中发现有与动物细 胞 同 源 的 离 子 通 道 型 谷 氨 酸 受 体 （ ionotropic Glutamate receptor，iGluR），并且可能参与了植物 的光信号转导过程。
2.由酶联受体直接跨膜转换信号
胞间信号：指植 物体自身形成的、 能从产生之处运 到别处，并对其 他细胞作为刺激 信号的细胞间通 讯分子。
物理信号（电信号，水压力等） 胞间信号
化学信号（激素，寡聚糖, NO等）
⒈ 物理信号：指细胞感受到刺激后产生的能够起传 递信息作用的电信号和水力学信号。如动作电 波， 也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于 空间和时间的快速变化的一类生物电位。
第七章 植物细胞的信号转导
第一节 植物细胞信号转导概述 第二节 植物细胞信号转导过程 第三节 植物细胞信号转导的事例
（自学）
第一节 植物细胞信号转导概述
一、信号的概念及类型：
(一) 信号：指生物在生长发育过程中细胞所受到 的各种刺激。信号是信息的物质载体。
生物信号—病毒、病原菌浸染等 按性质 物理信号—温、光、重力、电、水等
例：乙烯受体有两个基 本的部分，一个是组氨酸蛋 白激酶，另一个是响应调节 蛋白。当组氨酸蛋白激酶接 受胞外乙烯信号后，激酶的 组氨酸残基发生磷酸化，并 且将磷酸基团传递给效应调 节蛋白。响应调节蛋白接受 传递过来的磷酸基团后，通 过信号输出部分，将信号传 递给下游的组分。下游末端 的组分通常是转录因子，从 而调控基因的表达。
图 第二信使学说
目前高等植 物细胞中研究比 较深入的胞内第 二信使系统有钙 信使系统、环核 苷酸信使系统和 肌醇磷脂信使系 统。
1. 钙信使系统
植物细胞中重要的也是研究最多的胞 内信使系统。
早 在 100 多 年 前 , 研 究 者 已 经 注意 到 Ca2+在生命中的作用,但直到上个世纪60年 代末,美籍华人张槐耀发现钙调素后,人们 才开始对Ca2+的作用机理有了深刻的认识, 提出了Ca2+是胞内的一种第二信使。
⑶ 可逆性(reversibility)：当生物效应发生后， 配体即与受体解离。受体恢复原来状态，并可 再次被利用。而配体则常被立即灭活。
⑷ 可饱和性(saturation) ：增加配体浓度，可使 受体饱和。
2.受体的功能
第一，识别并结合特异的信号物质，接 受信息，告知细胞在环境中存在一种特 殊信号或刺激因素。
组成：异源三聚体GTP 结合调节蛋白， 具有GTP 酶的活性，由、 、 三种亚基组成。 G亚基的活性可被霍乱毒素（CT）或百 日咳素毒素（PT）修饰。
靶酶：腺苷酸环化酶，磷脂酶C ，离子通道等。 作用机制：依赖G 蛋白自身的活化（结合GTP）
与非活化状态（结合GDP）实现。
1994 年医学和生理学诺贝尔奖获得者
在所有的G蛋白中只有两种类型G蛋白参与细胞信号传 递：小G蛋白和异三聚体G蛋白。
小G蛋白是一类只含有一个亚基的单聚体G蛋白，所有 的小G蛋白从属于Ras超家族。植物小G蛋白超家族在信号 转导及生长发育中起了重要的“分子开关”作用,它们参与 调控花粉管的伸长、根毛的发育及激素信号转导等过程。
在细胞跨膜信号转导中起 主要作用的是异三聚体G蛋白 (heterotrimeric G-proteins ， 也 被称作大G蛋白)。常把异三聚 体G蛋白简称为G蛋白。
受体：位于细胞的质膜或细胞内，能感 受特异的胞外信号的生物大分子，并产 生相应的生理生化反应。
配体（ligand）：能与受体发生特异性 结合的物质。
1. 受体的特Байду номын сангаас（与配体结合特点）
⑴ 特异性(specificity)：受体最基本的特征，与 空间结构的互补性有关。导致特定的生理生化 反应。
⑵ 高亲和力(high affinity binding)：二者的结 合是一种分子识别过程，靠氢键、离子键与范 德华力的作用。