植物生长物质

植物生长物质
1、Plant hormones (phytohormones)
（1）概念：植物体内合成的、并经常从产生部位移动到作用部位、对生长发育产生显著作用的微量化合物。

（2）特征：（专起调节作用，不参与结构，也非营养，不能替代肥料）
（3）种类
经典五大类激素：生长素（20世纪30’）、GA 、CTK （20世纪50’）、Eth、ABA（20世纪60’）。

20世纪70’又发现几种天然植物生长调节物，但多是微生物的代谢产物，有些虽从高等植物中发现，但也只是某些特殊植物专有，因此未被列入植物激素的范畴。

例如：菊芋素（菊芋叶中）、月光花素（月光花叶中，厦门大学分离）等。

20世纪70’末～80’：
油菜素内酯（BR）：1979年从油菜花粉提纯并鉴定；
多胺（Polyamine）:普遍存在植物体，精胺、腐胺等；
三十烷醇（Triacontanol）:多由蜂蜡中提取；
天然生长抑制剂：酚类化合物。

20世纪90’以后：
a.激素性多肽（系统素、植物硫素、豆胰岛素等）；
b.茉莉酸
c.寡聚糖
d.水扬酸
e.玉米赤霉烯酮
f.甾类激素
g.膨压素
h.乙酰胆碱。

2、Plant growth regulators
具有植物激素活性的人工合成的化合物。

其生理活性较强，效能往往优于植物激素。

Section 2 Auxin
2.1 Discovery of auxin
2.2 Distribution and conduction of IAA
1、分布：IAA主要分布在生长旺盛的部位，如胚芽鞘、芽、根
尖、形成层、受精后的子房、幼嫩的种子等。

2、传导：生长素在植物体内通过韧皮部传导，有极性运输的特
点，但根尖产生的生长素是非极性运输的。

（1）极性运输：生长素只能从植物体形态学的上端向下传导，而不能倒过来运输。

p183,F6-2.
（2）极性运输为主动过程的依据；
（3）IAA极性运输的机理 (p184, F6-3)
2.3 Biosynthesis and metabolism of IAA
2.3.1生物合成
1、合成部位：顶芽(主要)以及其他生长旺盛的部位(幼叶、根减、受精后的胚珠、形成层等)。

2、途径：
（1）色氨酸途径：以色氨酸为前体经一系列转化形成IAA，有三条途径。

a、吲哚丙酮酸途径（占优势）
b、色胺途径（少数）
c、吲哚乙醇途径：（调节IAA的合成）
（2）非色胺途径：
吲哚 ———→ 吲哚乙酸
不同植物有不同途径，同一植物可由一种以上途径，不同部位、不同生育期合成途径可以不同。

3、IAA形成需要的条件：
2.3.2 IAA代谢
1、结合作用
植物体内的IAA不全部处于游离的活化状态,其中一部分会与其他物质结合成结合态而失去活性.
Free auxin：植物体内以提取的、处于游离状态的生长素，它具有生物活性。

Bound auxin：植物体内与其他物质结合而处于结合态的生长素，没有生物活性。

结合类型：IAA+天冬氨酸————→吲哚乙酰天冬氨酸 （解毒） IAA + 肌醇————→ 吲哚乙酰肌醇 （运输）
IAA + 葡萄糖 ————→吲哚乙酰葡萄糖 （贮存）
IAA + 蛋白质————→吲哚乙酸蛋白质络合物
结合态生长素在植物体内的可能作用：
（1）作为贮存形式
（2）作为运输形式
（3）解毒作用：生长素过剩时形成结合态，可消除过多IAA的不利影响。

（4）防止氧化：free auxin 易被氧化，而bound auxin则较稳定。

（5）调节free auxin含量：结合态的IAA可转变为游离态的IAA，植物体根据对free auxin的需要程度来调节Bound auxin 的合成或分解，从而使体内free auxin处于一个相对稳定的水平上。

2、IAA的降解
（1）酶促降解
（2）光氧化
2.4 Physiological effect and Mechanism of IAA
2.4.1 生长素的作用机理
现在认为，IAA起作用首先是与质膜上的受体结合，然后经一系列过程是细胞壁酸化和蛋白质合成，从而使细胞壁可塑性增加、加速物质合成，最终表现出生长。

1、生长素受体
2、Acid-growth theory
Rayle & CLeland 1970年提出，80’后期又得到进一步补充和发展，其要点是：
质膜上的ATP酶－质子泵作为IAA的受体，与IAA结合后被活化，把细胞内的H+分泌到细胞壁，是细胞壁环境酸化，从而使对酸不稳定的键（H键、共价健）易断裂；同时使适宜于酸性环境的酶被激活（β-半乳糖苷酶、β-1，4-葡聚糖酶等），把固体形式的多糖转变为水溶性单糖，最终导致细胞壁多糖分子间结构交织点破裂，联系松弛，细胞壁可塑性增加，细胞伸长。

3、核酸和蛋白质合成
许多试验证实IAA处理可增加核酸和蛋白质的合成，如同时使用合成抑制剂，则可使核酸、蛋白质合成受阻，可见，IAA确能促进核酸和蛋白质合成。

IAA促进核酸、蛋白质合成的机制：
IAA与质膜上的受体结合，诱发肌醇三磷酸（IP3）产生，IP3打开细胞器的钙通道，释放内置网和/或液泡中的Ca++, 使细胞质中的Ca++浓度升高，从而刺激蛋白质激酶活性，是蛋白质磷酸化（活化），活化的蛋白质与IAA结合形成“蛋白质-IAA”复合物，进一步转移到细胞核，活化特殊的mRNA（或使DNA解阻遏，释放模板，产生新的mRNA），最后在核糖体中合成新的蛋白质。

2.4.2 Physiological effects of IAA
1、physiological effects:
生长素作用广泛，他对细胞分裂、伸长、分化及器官的生长、成熟、衰老都有影响。

（1）对细胞：促进伸长生长（最明显、最重要），对分裂、分化也有促进。

（2）对组织、器官：促进维管束分化、叶片扩大、不定根形成、
种子和果实生长、顶端优势、茎伸长、伤口愈合等；抑制花果脱落、侧枝生长、叶片衰老等。

（3）对整体：促进单性结实、光合产物分配、乙烯产生等。

2、生长素生理作用的双重性
2.5 Artificial synthesized auxin and their application
具有生长素活性的人工合成调节剂，目前较为常用的有NAA、IBA、2,4-D、IPA等，由于人工合成生长素的原料丰富、生产简单，成本低，且不象IAA那样在体内易被氧化破坏，效果稳定，所以被广泛应用。

（1）促进插枝生根：10~200mg/L浸5~24h; 500~2000mg/L(酒精液)沾5~10s.
（2）防止器官脱落
（3）促进结实 10mg/L 2,4-D处理未受精的子房可形成无子果实（番茄、西瓜等）。

（4）促进菠萝开花：菠萝两年生植株有25%可开花；有14个月营养生长的植株，用5~10mg/L NAA处理，处理后2个月即可开花。

（5）延长休眠、抑制发芽：2%NAA甲酯喷洒马铃薯、洋葱等延缓发芽。

（6）组织培养上的应用
（7）疏花疏果、作为除草剂等。

Section 3 Gibberellins
3.1 discovery and structure
3.2 Distribution and conduction
1、分布
在高等植物中，GA存在于所有器官、组织，但GA活性最高的部位是生长旺盛的器官和组织。

合成GA的部位一般是幼芽、幼根、未成熟的种子、胚等幼嫩器官。

2、传导
GA在体内运输没有极性，下运通过韧皮部、上运通过木质部。

3.3 Biosynthesis of GA
GA在细胞中合成部位是质体。

GA属环状类萜化合物，也是由异戊二烯为基本单位构成的。

其生物合成的原料为乙酸。

乙酸→乙酰CoA→甲羟戊酸→IPP→牻牛儿牻牛儿基焦磷酸→贝壳杉烯
→GA12醛→各类GA
3.4 PHysiological effect and mechanism
1、生理作用及应用
（1）促进生长：GA能促进茎的伸长，使高度明显增加，但不增加节间数。

GA 对矮生型品种的伸长作用特明显，即能消除遗传上的矮生性（由基因突变导致GA合成受阻引起）。

（2）GA可代替部分长日照和低温，促进长日植物的发育。

（3）打破休眠、促进萌发：GA能打破种子和其他器官的休眠，促其萌发。

如：夏收马铃薯用1mg/L GA浸泡5~10分钟，可使其萌发、且出苗整齐。

（4）促进座果和单性结实
（5）诱导α－淀粉酶形成：GA能刺激禾谷类作物糊粉层产生α－淀粉酶，使淀粉糖化分解。

（可用于啤酒生产）
2、作用机理
GA的生理作用与IAA类似，但其作用机理与IAA并不完全相同
（p196）。

对GA的受体是什么， 至今仍未确定，但已有结果表明GA受体在质膜上。

（1）促进细胞生长
（2）促进核酸和蛋白质合成
GA可诱导α－淀粉酶的形成，主要是控制α－淀粉酶基因转录为mRNA。

（GA合成抑制剂不影响种子α－淀粉酶的产生，说明发芽时胚产生的GA不是新合成的，而是来自预先的GA库）。

种胚GA → 糊粉层 → DNA转录mRNA → α－淀粉酶 → 水解淀粉
Section 4 Cytokinins
4.1 Discovery and structure
4.2 Distribution synthesis & transport of CTK
1、分布
CTK在高等植物中主要集中在细胞分裂的器官,高等植物中存在的CTK主要是玉米素和玉米素核苷.
2、生物合成
（1）合成部位: 一般认为是根尖(木质部伤流液中含有CTK).但现在一些实验证实根尖并不是合成CTK的唯一部位,茎尖、萌发的种子、发育着的果实等也可能合成CTK。

CTK在细胞中的合成部位是微粒体。

（2）合成途径
①由tRNA降解产生
②由异戊烯焦磷酸（二甲丙稀基焦磷酸）和AMP合成
3）运输：主要从根部茎木质部运至地上部，没有极性。

（外源使用CTK于叶片，只限于施用部位起作用，不外运。

4.3 细胞分裂素的作用机理
1、结合位点（受体）：在细胞质、细胞核、核糖体、线粒体、
叶绿体中均有发现CTK受体的存在。

但目前还没有统一的看法。

2、对核酸和蛋白质合成的调控
（1）促进mRNA合成 （与染色体结合，调节基因活性）
（2）促进蛋白质合成
（3）对蛋白质功能的调节
CTK可作为变构效应物引起蛋白质的变构，从而控制酶的功能。

4.4 Physiological effects and application of CTK
与IAA、GA的促进伸长生长不同，CTK的主要作用是促进细胞分裂和组织分化，进而推动形态建成。

1、促进细胞分裂和扩大：组培时，如培养基中缺乏CTK，则细胞很少分裂、分化。

2、诱导芽分化：Skoog等发现，组织培养的愈伤组织块产生根或芽，取决于培养基中CTK与auxin的比值：
3、延缓叶片衰老：离体叶片会很快衰老变黄，如用CTK处理则可延迟变黄，原因可能是，（1）CTK抑制核酸酶、蛋白酶等水解酶的活性，延缓了物质的分解。

（2）CTK可吸引营养物质向其所在部位运输。

CTK由于价格较高，目前应用不广，主要在组培上有一定应用。

Section 5 Abscisic acid (ABA)
IAA、GA、CTK的主要作用是促进植物的生长发育，但植物在遇到不良环境时，需使部分器官脱落或停止生长进入休眠，为此，植物体内必须产生抑制生长发育的物质，ABA就是其中最重要的一类。

5.1 Discovery and structure
5.2 Distribution and transport
1、分布：ABA分布广泛，除细菌和一些低等植物外，在高等植物的所有器官内均有存在。

大多数组织含量为10~50μg·Kg－1FW, 但在成熟前将要脱落的器官和进入休眠的器官中含量较高。

2、运输：无极性，主要以游离形式运输，也有部分以糖苷形式运输。

5.3 Biosynthesis and Metabolism of ABA
1、生物合成
（1）合成部位：以前认为ABA主要在质体合成，特别是叶绿体。

但近年研究发现叶绿体中虽然大量积累ABA，但ABA的合成是在细胞质中进行的。

叶片、果实和根冠是合成ABA的主要器官（其他器官也可合成）。

（2）合成途径：可能有两条
①类萜途径（C15的直接途径）：由甲羟戊酸经类似GA合成途径而
形成。

甲羟戊酸→IPP→→法尼基焦磷酸（FPP）———→
②类胡萝卜素途径（C40的间接途径）：由类胡萝卜素降解而来（主要）
甲羟戊酸→IPP →FPP →β-胡萝卜素→→黄质醛→ABA醛———→ABA
2、代谢
ABA
5.4脱落酸的作用机理 （不十分清楚）
1、结合位点（受体部位）
质膜或细胞核，不同材料有不同结果。

2、对核酸和蛋白质合成的调节
（1）作为mRNA合成的抑制剂，阻止DNA的转录,其作用与RNA合成抑制剂6-甲基嘌呤的作用类似。

（2）ABA阻止已有的mRNA与核糖体的结合，从而抑制蛋白质的合成。

（3）ABA可诱导或增强抗性基因的转录活性，进一步对植物提供保护作用。

3、其他作用
（1）对气孔关闭的作用是通过调节膜透性（激活阴离子通道，并间接启动外向K+通道，使K+外流）来实现的。

（2）作为酶的负变构效应剂，改变酶的构型，阻止酶与底物的结合，从而干扰一系列生理生化过程。

5.5 Physiological effects and application of ABA
1、促进器官脱落(促进棉苗外植体叶柄的脱落)。

2、促进休眠、抑制萌发
3、抑制生长、促进衰老
4、促进气孔关闭：叶萎焉→ABA积累→气孔关闭。

重新吸水，ABA
含量下降。

5、抑制光合产物运输，促进果实产生乙烯，加速果实成熟。

Section 6 Ethylene
6.1 Discovery
6.2 Distribution
Eth几乎存在于所有高等植物的器官、组织和细胞中，其含量甚微，一般在0.1mg/Kg以下。

正在生长和伸长的组织，如芽和幼叶中含量较高，在成熟的果实中有大量积累。

6.3 Biosynthesis of Eth
早在1964年Lieberman等提出乙烯来源于Met，但直到1979年Adams & Yang用14C-蛋氨酸饲喂苹果组织，才确定了植物体内Eth生物合成途径，即：
Met ———→ S-腺苷蛋氨酸（SAM） ——————→ ACC —————→Eth
1、合成途径：
2、Eth生物合成的调节酶
3、Eth的其他合成途径
“Met →SAM→ACC→Eth”已证明存在于所有高等植物中，但是，是否所有植物都只有这一条途径呢？现有证据表明某些蕨类、苔藓类及更低等的植物均可产生乙烯，但他们却不能转化ACC，说明它们体内Eth 的合成是非ACC途径。

在高等植物中也发现了乙烯合成的另一途径：膜脂———→亚麻酸———→亚麻酸过氧化物——→乙基自由基———→Eth
6.4 Physiological effects and mechanism of Eth
1、生理作用
乙烯是气体，它不仅在器官间传导，而且能在个体间传导。

其生理作用主要表现在对生长的“三重反应”和促进成熟和脱落。

（1）对生长的影响——三重反应
（2）促进果实成熟。

果实中乙烯含量随成熟度而增加。

乙烯能增强膜透性、加速呼吸、引起果实有机物强烈转化，从而促进成熟。

（3）促进脱落：乙烯能促进离层中纤维素酶的合成，引起壁分解，从而促进叶片、花、果实的脱落。

（4）其他作用：促进菠萝开花、调节花的性别、打破顶端优势、促进次生物质排出等。

2、应用
由于乙烯是气体，应用上不便。

目前人工合成的一种乙烯释放剂—乙烯利（2-氯乙基磷酸），为液体，具强酸性，当PH值在4.1以上时，可分解放出乙烯：
Cl－CH2－CH2－P-O－ + OH－——→CH2=CH2 + Cl－ + H2PO4－
一般植物组织的PH为5～6，吸收乙烯利后，在体内即可放出Eth。

这为乙烯的应用提供了广阔前景。

3、作用机理
乙烯生理作用广泛，实践上应用也较多，但其作用机理目前还不清楚。

现在所知道的只是一些零散的实验结果：
（1）Eth能诱导线粒体膨胀和增强膜透性，从而提高呼吸，进一步促进果实成熟。

（2）Eth能调节特定mRNA合成，从而促进与成熟、脱落有关的酶的合成（纤维素酶、果胶酶等），最终使果实变软、成熟。

（3）通过对生长素的调节而间接起作用：抑制IAA合成、运输；促进IAA氧化酶活性。

（4）Eth需与金属（可能是Cu+）蛋白结合后才能起作用。

Ag+可取代金属蛋白中的金属、EDTA使金属螯合物、CO2可与Eth竞争结合位点，都可抑制乙烯的作用。

Section 7 Other Phytohormones
(可参阅植物生理与分子生物学，第二版，p512~533“其它植物生长调节物质”)
7.1 油菜素内酯（BR）
7.2 多胺
7.3 三十烷醇
7.4 系统素（SYS）、寡聚糖素
7.5 茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）
7.6 玉米赤霉烯酮（ZL）、甾类激素
7.7 乙酰胆碱（Ach）、膨压素 （参阅 植生通讯，1999，
35（3）：236）
7.8 钙调素（CaM）(非激素，但与激素作用有关)
CaM是一种耐热球蛋白，它作为Ca++的受体蛋白与钙结合后可以启动一系列的生物反应，Ca++·CaM被称为调节细胞功能的第二信使。

Section 8 Plant Growth Inhibitory Substances
生长抑制物质按其抑制生长的方式不同可分为两大类：
1、生长抑制剂（growth inhibitor）：其抑制生长的效应不能被外施GA所逆转。

它们抑制顶端分生组织生长，使植株形态发生很大变化。

为抗IAA。

天然生长抑制剂：ABA、水扬酸、肉桂酸、香豆素、咖啡酸、茉莉酸等。

合成生长抑制剂：TIBA、整形素等。

2、生长延缓剂（growth retardant）：其抑制生长的效应能被外施GA所逆转。

它们抑制茎部近顶端分生组织的细胞伸长，使节间缩短、株型紧凑，叶数节数不变，生殖生长不受影响或影响不大。

它们都是人工合成的、GA生物合成的抑制剂，所以是抗GA。

常用的有：CCC、B9、PP333等。