植物根的结构

根 毛
（二）根尖的发育
根尖分生区的最前端为原分生组织的原始细胞。其分裂活动具有分 层特性，在分生区内的后部，分别形成了原形成层，基本分生组织和原表 皮三种初生分生组织。 原表皮是最外一层细胞，其细胞为扁平的长方形，将分化为表皮。 原形成层位于中央，其细胞为长梭形，将来分化为维管组织。 基本分生组织是分生区内除原表皮和原形成层以外的部分，将分化 为根的基本组织。 在根尖分生区最前端中心部分，有一些分裂活动弱甚至不分裂的细胞， 形成一近于半圆形的区域，被称为不活动中心(quiescent centre)。在相 当多的植物中被证实有不活动中心的存在，但不活动中心的体积变化常常 和根的大小有一定的相关性。 不活动中心的细胞除分裂频率低或不分裂之外，其细胞内部很少有蛋 白质和核酸的合成，DNA、RNA和蛋白质的含量都较低。线粒体较少，细胞 核、核仁、内质网、高尔基体等细胞器较小。 不活动中心的细胞并非永久没有作用，可重新细胞分裂。如果除去根 冠，不活动中心再行分裂而形成根冠。不活动中心可能是根尖中合成激素 的场所。
凯 氏 带
凯氏带
双子叶植物根的初生结构——中柱(stele)
中柱也称维管柱(vascular cylinder)，是指内皮层以内的中轴部分， 包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织(主要是基本组织)。由中 柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁组织等四部分组成。 (1)中柱鞘(pericycle)：位于中柱外围，与内皮层相邻，由一层或几层 薄壁细胞所组成，有潜在性的分裂性能。侧根、不定芽、乳汁管、维管形成 层的一部分以及木栓形成层都发生于中柱鞘。 (2)初生木质部(primary xylem)：由原形成层细胞分化成熟而来，其主 要功能为输导水分。初生木质部具有辐射角(木质部束)，辐射角的尖端为原 生木质部(protoxylem)，是较早分化成熟的，它们的导管口径较小而壁较厚， 由环纹导管和螺纹导管组成。后生木质部(metaxylem)靠近轴心,，是较晚分 化的，导管口径较大，多为梯纹、网纹或孔纹导管。根的初生木质部这种由 外向内分化成熟的方式，称为外始式(exarch)，是根初生木质部的重要特性。 这对于缩短由根毛吸入的物质经过皮层而输入导管的途径，及时保证物质的 运输有其适应的意义。
双子叶植物根的初生结构——中柱(stele)
(3)初生韧皮部(primary phloem)：初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部 辐射角之间，与原生木质部相间排列(这是幼根维管束系统的最为突出的特征)。 初生韧皮部可分为原生韧皮部(protophloem)和后生韧皮部(metaphloem)，后 生韧皮部主要是由筛管和伴胞组成，而原生韧皮部通常缺少伴胞。 (4)薄壁细胞：在初生韧皮部与初生木质部之间有几列薄壁细胞，其中有一层 细胞可以形成维管形成层的一部分。另外，少数植物根中有髓(pith)。
单子叶植物根的结构
单子叶植物根的结构
（三）侧根的发生
侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定 部位。由于发生于根的内部组织，因此， 它的起源称为内起源。 二原型的根中，侧根发生于原生木 质部与原生韧皮部之间或正对原生木质部 的地方；三原型、四原型的根，正对原生 木质部发生；在多原型的根中，则多正对 原生韧皮部发生。 当侧根发生时，中柱鞘相应部位细 胞首先进行切向分裂，增加细胞层数，继 而进行各个方向的分裂，产生一团新细胞， 形 成 侧 根 原 基 ( lateral root primordium)，其顶端逐渐分化为生长点 和根冠。最后侧根原基的生长点细胞进一 步分裂、生长和分化，穿过母根的皮层， 伸出表皮，成为侧根。
须根系
二、根尖的分区及其发育
(一)根的 尖端，在根毛生 长处及其以下的 一段，叫做 根尖 ( root tip)， 可 依次分为根冠、 分生区、伸长区、 根毛区(成熟区) 等四区。不论主 根、侧根或不 定 根都具 有根尖， 它是根中生命活 动最旺盛、最重 要的部分。
(1)根冠
根冠(root cap)位于根尖的先端，是由许多薄壁细胞组 成的冠状结构。其外层细胞排列疏松，外壁有粘液。原生质 体内含有淀粉粒和粘性物质，这种分泌物是高度水合的多糖， 可能为果胶物质。有粘液的覆盖，可使根尖易于在土壤颗粒 间推进，并保护幼嫩的生长点不受擦伤。同时，也形成一种 吸收表面，有利于促进离子的交换与物质的溶解。 冠细胞的原生质内含有淀粉体(造粉体，amyloplast)， 常以根冠中央柱的细胞中含量为多。多集中分布于细胞的下 侧。认为是根冠重力感应的地方，似能控制分生组织中有关 向地性的生长调节物质的产生或移动(根冠细胞中淀粉体的 分布可能与根的向地性有一定的关系)。
第一节
根
一、根的发生、类型和生理功能 根(root)是植物适应陆地生活的器官，构成了植物的地下部分。 1、根的生理功能： (1)吸收作用：吸收土壤中的水分和溶解于水中的无机盐和氮素等。 (2)固着作用：固定植物体，维持植株的重力平衡。(固土保水) (3)繁殖作用：有些植物的根能产生不定芽。(分株、扦插) (4)贮藏作用：储存大量的养料，和含有生物碱、甙等物质。 (5)合成作用：十余种氨基酸以及植物碱、有机氮等有机物在根内合成。 2根的类型 根据发生部位，根可分为定根和不定根。 种子萌发时，胚根直接生长而成主根 (main root)。根产生的各级大小分支，都称 为侧根(lateral root)。主根和侧根从植物 体固定的部位生长出来，为定根。由茎、叶、 老根或胚轴上发生的根，其发生位置不固定， 称为不定根。
侧根的发生
侧 根 的 发 生
五、根的次生结构
(一)双子叶植物根的次生生长和次生结构 形成层的发生和活动，产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗，这 种生长过程称为次生生长(secondary growth)。形成层有二种。 1．维管形成层(vascular cambiun)的发生及其活动 在根毛区内部，当次生生长开始，初生韧皮部内侧的薄壁细胞开始分裂， 形成维管形成层的主要部分。刚开始，维管形成层是一行扁平的、排列整齐 的细胞片段。不久，每个片段继续向两侧扩展，直至与中柱鞘相接。此时， 正对原生木质部的中柱鞘细胞也进行分裂，变为形成层的另一部分。维管形 成层连成了整个的环，环绕在初生木质部的外围，其横切面的轮廓，在二原 型根中略为卵形，在三原型根中呈三角形，在四原型根中为十字形。 维管形成层进行切向分裂(tangential division)增加细胞层数，形成 层环上各处分裂的速度并非一致的，所形成的次生木质部和次生韧皮部的数 量也不相同。次生木质部细胞在靠近初生韧皮部内侧的地方增加较快，初生 韧皮部及次生韧皮部被推向外围，波浪状的维管形成层环也逐渐变成了圆形 的环。
根尖及不活动中心
四、根的初生结构
(一)双子叶植物根的初Байду номын сангаас结构
根的初期生长是由根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、 分化发展而来的，初生生长过程中所产生的各种组织，都属于 初生组织，它们组成根的初生结构。 在横切面上，幼根从外至内可划分为表皮、皮层、中柱。 1．表皮(epidermis) 最外的一层排列紧密的细胞。细胞的形状略呈长方体，横 切面上近似方形。胞壁薄，由纤维素和果胶质构成。许多表皮 细胞向外突出成根毛，扩大了根的吸收面积，根的表皮没有气 孔的分化；角质膜薄或不甚发达。 2．皮层(cortex) 在表皮之内，是由多层薄壁细胞组成的。细胞大型，排列 疏松，有互相贯通的细胞间隙。贮藏有各种后含物。以淀粉粒 为最常见。 有些植物，皮层的最外一层或数层细胞，形状较小，排列 紧密而整齐，称为外皮层(exodermis)。当表皮上的根毛枯死后， 外皮层细胞的细胞壁栓化，起着临时的保护作用。
根尖分生区和 伸长区
(4)根毛区
根毛区(root hair zone)位于伸长区之上，其表面密被根毛，增大了根的 吸收面积，是根部吸水的主要部分。其内部细胞停止分裂，分化为各种成熟 组织，故又称为成熟区(maturation zone)。 根毛是由表皮细胞向外突出的、顶端密闭的管状结构，长度0.5~10毫米， 极少数植物的根毛可以分叉。细胞核常位于先端，细胞壁薄软而胶粘，有可 塑性，易与土粒紧贴在一起，有效地进行吸收作用。 原表皮细胞进行不均等分裂， 形成两个形态特性不同的子细胞。 较长的是一般的表皮细胞，较短 的形成根毛，称为生毛细胞，如 眼子菜。根毛对湿度的变化非常 敏感。 根毛的寿命一般不超过二、 三周或更短。上部的根毛死亡， 下部又产生新的根毛，不断更新， 根毛区则向土层深处推移。
(二)禾本科植物根的基本结构
可分为表皮、皮层、中柱三个基本部分，但没有维管形成层和木栓形 成层。 1表皮：是最外的一层细胞。当根毛枯死后，解体而脱落。 2皮层：靠近表皮的一层至数层细胞为外皮层。在根的发育后期，这些 细胞转变为机械组织，起支持和保护作用。外皮层以内则为数量较多的皮 层薄壁组织。水稻或甘蔗较老的根的皮层中，有明显的气腔，是由几列皮 层薄壁细胞互相分离，解体而成的腔道。根、茎、叶的气腔互相贯通，形 成良好的通气组织(三叶期以前的秧苗，通气系统尚未发育完成)。 禾本科植物的内皮层，发育后期其细胞壁常呈五面增厚。横切面上， 呈马蹄铁形。 3中柱：中柱鞘是侧根发生之处。根的较老部分，中柱鞘细胞木质化增 厚；初生木质部一般为多原型，每束原生木质部是由几个小型导管组成， 每束的内侧有一个大型的后生木质部导管与其相连，或者在二束内侧共同 并列着一个后生木质部导管。每束初生韧皮部主要由少数筛管和伴胞组成， 与原生木质部相间排列。老根的中柱以内(除韧皮部外)，所有的组织都木 质化增厚，既保持输导的功能，又有坚强的支持和巩固作用。
在木质部的分化成熟过程中，如果后生木质部分化达到中柱中央，便没有髓的存在。 若后生木质部没有分化到中柱的中央，因此，中央就形成了髓。 原生木质部的束数是相对稳定的。如油菜、烟草、马铃薯、萝卜、番茄的主根有 二束原生木质部，称为二原型(diarch)；豌豆、紫云英的主根为三原型(triarch)； 棉 花 、 花 生 、 向 日 葵 、 南 瓜 的 主 根 为 四 原 型 ( tetrarch)； 梨 、 苹 果 为 五 原 型 (pentarch)；茶树因品种不同而有5束、6束、8束和12束。
第二章 被子植物营养器官的 形态、结构和功能
器官(organ)：由多种不同的组织构成，具有显著 的形态特征和特定的生理功能的部分。 被子植物的根、茎、叶共同担负着植物体的营养 生长活动，它们被称为被子植物的营养器官 (vegetative organ)。 植物体的整体性，形态结构与生理功能的协调性， 以及植物与环境的统一性，都是植物生长发育的重要 规律。
双 子 叶 植 物 根 的 初 生 结 构
双子叶植物根 的初生结构
双子叶植物根的初生结构——皮层
皮层的最内方有一层形态结构和功能都较特殊的细胞，称为内皮层 (endodermis)。内皮层的细胞壁在径向壁(radial wall)和横向壁(cross wall)上具有一条木化栓质的带状增厚，称为凯氏带(casparian strip)。 凯氏带加厚是由于木质素和栓质沉积于初生壁中，并连续地横过胞间层。 内皮层细胞的细胞质紧紧地贴附于凯氏带区域，甚至在发生质壁分离现 象时，质膜仍和凯氏带连接在一起。质膜与凯氏带紧附，可能是由于膜 的磷脂或膜蛋白质的疏水部分和带上的疏水栓质化壁的相互作用的结果。 凯氏带与细胞质牢固结合的特殊结构与根内水分和溶质的输导密切有关。 土壤溶质由皮层进入中柱都要全部通过内皮层细胞的选择透性的细胞质 膜，这样可以减少溶质的散失。 少数双子叶植物的根，没有次生生长，其内皮层细胞的细胞壁常在 原有的凯氏带基础上再行增厚，径向壁和内切向壁再度加厚，而外切向 壁是薄的，有少数正对原生木质部的内皮层细胞保持薄壁的状态。这种 薄壁的细胞称为通道细胞。它们是皮层与中柱之间物质转移的途径。
根尖和根冠
(2）分生区和伸长区
分生区(meristematic zone)全长约12毫米，是分裂产生 新细胞的主要地方，又称为生长点(growing point)。顶端分 生组织其细胞形状为多面体，排列紧凑，胞间隙不明显，细胞 壁很薄，细胞核很大，细胞质浓密，液泡很小。 伸长区 分生区以上，细胞分裂变弱，并开始伸长、生长和分化， 逐渐转变为伸长区(elongation zone)。细胞伸长迅速，细胞 质成一薄层，液泡明显，逐渐分化出一些形态不同的组织。原 生韧皮部的筛管和原生木质部的导管相继出现，其中原生韧皮 部分化和成熟均较原生木质部略早。伸长区中许多细胞同时迅 速伸长，成为根尖深入土层的主要推动力。
不定根
一株植物地下部分所有根的总和，称为根系(root system)。 根系有明显而发达的主根，主根上再生出各级侧根，这种根系称 为直根系(tap root system)，这是绝大多数双子叶植物根系的特征。
主根系
主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成的根系，称为须根系 (fibrous root system)，这是大多数单子叶植物根系的特征。