植物盐碱胁迫生理及其适应性调控机制的研究进展

植物盐碱胁迫适应机制研究进展

，世界有10％以上的陆地面积受盐渍化的影响，中国的盐渍化和次生盐渍化土地也有4 000万hm2以上(赵可夫等，1999) 赵可夫．李法曾．1999．中国盐生植物．北京：科学出版社，大面积的盐渍化土地严重制约了农业生产，对其进行改造成为当务之急。实际操作中常采用选育和培育抗盐品种来改良盐碱地，因此对植物抗盐性的研究具有重要意义。研究植物抗盐性的关键是探明植物对盐胁迫的适应机制，为此国内外众多学者做了大量的研究工作，发现植物适应盐胁迫的生理机制主要包括：提高抗氧化酶系统的活性，消除自由基对植物机体的伤害；改变体内各种激素含量；离子选择性吸收；离子区域化；拒盐作用及合成渗透调节物质。

1.抗氧化酶的诱导合成

植物生长发育过程中盐碱胁迫环境下植物细胞结构(如：叶绿体、线粒体、过氧化物酶体)中产生的大量活性氧（ROS）会造成叶绿素、膜质、蛋白质和核酸的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢(Mittova et a1．，2002) Mittova V，Tat M，Volokita M ，et a／．2002．Salt stres induces up-regulation of-an eficient chloroplast an tioxidan t system in the salt-tolerant wi ld tomato species Lycopersion penndlii but not in the cultivated species ．Physiol Plan t，115：393—4O0。为避免ROS的积累，具较强抗盐性的植物体内的抗氧化酶系统在盐胁迫下活性增强，可清除过量ROS。盐胁迫能诱导某些抗氧化酶及其信使RNA的表达，如盐胁迫下甜橙(Citrus sinensis)愈伤组织和叶片中有磷脂脱氢谷胱甘肽过氧化物酶(PHGPX)合成(Stevens et a1．，1997)；NaC1浓度为100 mmol·L-1 的环境下，金盏菊(Calendula officinalis)和玉米(Zea mays)叶片中谷胱甘肽还原酶(GR)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性增强(Chaparzadeh et a1．，2004；Neto et a1．，2006)。Mittova等(2003)在研究番茄类植物叶片细胞线粒体抗氧化酶系统时发现，普通番茄(Lycopersicon esculentum)在NaCI浓度100 mmol·L 条件下，其叶片细胞线粒体内的膜质过氧化反应加强，与对照相比超氧化物歧化酶(SOD)活性降低50％，APX和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性未发生改变；但抗盐能力较强的潘那利番茄(Lycopersicon penneUii)在相同的盐胁迫下其线粒体中SOD、APX、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、GPX的活性与对照相比分别增强60％、180％、170％、30％和32％，但GR的活性降低60％。盐胁迫使普通番茄叶绿体中过氧化氢(H 0 )的含量增加，膜质氧化反应加强，但在潘那利番茄的叶绿体中情况则相反，这是植物体内抗氧化酶种类及活性的差异所引起的(Mittova et a1．，2002)。

盐胁迫下抗氧化酶系统活性的提高对植物的抗盐能力具有重要贡献，某些过表达抗氧化酶基因的植物也证明了抗氧化酶在抗盐胁迫中的重要作用。盐胁迫条件下，转基因烟草(Nicotiana tabacum)通过过表达基因 Gls GPX(编码谷胱甘肽s转移酶GST和谷胱甘肽过氧化物酶GPX)，促进植物对ROS的清除，从而增强了其抗盐性(Roxas et a1．，2000)；拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体pstl(光合自养抗盐突变体)体内的SOD和APX活性高于野生拟南芥，因而获得较强的抗盐性(Tsugane et a1．，1999)。

植物激素的诱导合成

盐生环境使植物的正常生长发育受阻，但植物在盐胁迫条件下可通过改变体内各种激素的含量来维持其正常发育。随盐浓度的提高，不耐盐甘薯(Ipomoea batatas)品种叶片的生长素(IAA)水平下降的幅度大

于中等耐盐和耐盐品种(柯玉琴等，2002)；高盐胁迫下，植物体内脱落酸(ABA)和细胞分裂素(CTK)的含量增加(Mdesuquy，1998；Vaidyanathan et a1．，1999)。

ABA能诱导植物对盐胁迫、冷害和渗透胁迫等逆境条件产生适应性反应。许多植物在盐胁迫下体内的ABA 含量明显上升，但在不同器官上升的程度不同，如相同盐胁迫下玉米根系中ABA的增加量远大于叶片(Jia et a1．，2002)。ABA能诱导并增强某些抗氧化酶的活性，绿藻(Chlamydomonas reinhardtii)在盐胁迫下经ABA处理后其体内ROS的含量减少，过氧化氢酶(CAT)和APX的活性显著增强(Yoshida et a1．，2004)。研究证明ABA还可以缓解盐胁迫对植物生长和光合作用的抑制(Popova et a1．，1995)。

近几年从分子水平对ABA参与的各种逆境反应进行了大量探讨，发现ABA可通过调节植物抗盐基因的表达来减轻盐胁迫对植物正常生理活动的破坏。ABA能调节细胞内离子平衡。随ABA含量的升高，拟南芥和玉米根系中K 离子通道活性增强，K ／Na 比值升高(Roberts et a1．，2000)；ABA还促进基因AtNHX1 (编码拟南芥液泡膜Na ／H 逆向运输蛋白)的表达，使Na ／H 逆向转运蛋白活性增强(Shi et a1．，2002b)。利用ABA合成缺陷植物突变体和ABA合成抑制因子证明植物对逆境的适应可通过依赖ABA和不依赖ABA2种主要途径来实现，其中依赖ABA途径又可分为2种，即依赖新蛋白质合成和不依赖新蛋白质合成。在不

依赖新蛋白质合成的途径中，ABA对基因的调控主要在转录水平上实现，这些基因的启动子区域都具有ABA的反应因子(ABRE)，在ABRE和相应的转录因子共同作用下引起抗逆基因的表达，如拟南芥中的脱水诱导基因rd29B具有2个ABRE，2种转录因子(AREB1和AREB2)，在ABA调控下，通过磷酸化作用实现基因rd29B 的表达(Uno et a1．，2000)。在依赖新蛋白质合成的途径中，基因不含反应因子ABRE和其相应的转录因子，因此要先合成和激活这些转录因子，才能实现ABA对基因表达的调控(Bray，2002)。研究还发现某些基因的表达既可通过依赖ABA又可通过不依赖ABA途径来实现，如脱水诱导基因rd29A (Shinozaki etnz．，1997)。ABA生物合成途径中几个关键酶对逆境的响应也是ABA调节植物适应逆境的重要影响因素。玉米黄素环氧化酶(ZEP)在拟南芥和烟草中分别由基因ABA1和ABA2编码，其作用是促进玉米黄质和花药黄质向紫黄质转化(Taylor et a1．，2000)；9一顺式一环氧类胡萝卜素二氧合酶(NCED)能催化新黄质氧化裂解为黄氧素(Schwartz et a1．，1997)；基因ABA3编码的抗坏血酸氧化酶(AAO)对ABA醛最终转化为ABA有重要作用(Bitter et a1．，2001)，研究证明盐胁迫能够诱导并促进编码ZEP、NCED和AAO的基因的表达(Seo eta1．，2000；Xiong et a1．，2002)。

2.离子平衡、离子区域化及拒盐作用

盐胁迫条件下，不论是盐生植物还是非盐生植物，细胞质中高浓度的Na 对胞内的生理活动都造成离子毒害。植物细胞通过拒盐作用或对毒害离子进行区域化，并维持适当K 和ca 浓度来保证细胞正常的生理活动，这是植物适应盐胁迫的重要机制之一。离子平衡、区域化和拒盐作用是质膜和液泡膜上无数功能各异的离子通道蛋白、离子转运蛋白和ATP~e活性带来的膜电位梯度的结果。

2.1盐胁迫下植物对离子选择性吸收

植物存在高效的离子运输和选择性吸收机制，植物通过对离子的选择性吸收、外排和离子区域化来维持细胞内生理代谢所要求的动态平衡，使植物不同程度的表现出它们的耐盐性。其简略过程为：Na 通过Na 一