植物生长素极性运输和受体识别研究进展
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出现 ， 同时也给出 了一张不 同花 的花萼 、 花瓣 、 蕊、 雌 雄
是红 叶李的花 ， 材上 讲 的是桃 花 ， 都是 一样 的吗？ 教 花
很 明显 ， 不一样 ， 么 ， 同植 物 的花 有共 性 吗？学 生 那 不
会想 ， 一定 有 的 ， 么 ， 过这 节 课 ， 现 共性 是 什 么 那 学 发 呢？最后不妨 再 拿其 他植 物 的 花 （ 实物 图片 均可 ） 来 让学生进行分 析 。在果 实 的教 学 中 ， 可 以让 学 生展 也 开想象 的翅膀 ， 由不 同 的果 实 来 进行 引入 和 观察 、 讨
研究最 深入 的一 种载 体蛋 白。拟南 芥 ａｘ ｕ ｌ突 变体 表
的力量》 一书 中首 次描述 了生 长素 的作 用之后 一百 多 年 以来 ， 对生长素的研究 已经 比较全面 ， 文对生 长素 本 在极 性运输和受体信号传 导方面 的最新研 究成果 作一
概述 。 １ 生长 素 的 极 性 运 输
着至关重要 的作用 。它 的不对 称分布控 制着植 物 的胚
胎发生 、 形态建成 、 官发 生 以及 生殖 １ 器 引。此 外 ， 生 长素还参与 了植 物对周 围环境 （ 如对光 照、 重力及病原 菌等 ） 变化 的响应 ｌＪ 自 １８ ３。 ８ ０年达 尔文在 《 植物 运动
学说 ” 认为生长素属 于弱 酸性 化合物 ， 酸性 的环境 ， 在 中（ Ｈ＝ ． ） ｐ ５ ５ 部分 （ １ ％） 长素质子 化 ， 够通过 约 ５ 生 能 自由扩散的方式进入 细胞 ， 一旦进入 细胞后 ， 即发生 去 质子化 ， 被 留在 细胞 内 ， 再 自由扩散 出去 。但 并 不 随着研究 的深入 ， 发现 生长 素还存 在着 通过输 入 载体 介导 的主动运输进入细胞 。类 似于通透酶 的 Ａ Ｘ Ｕ １是
明， 生长素 的这 种极性 运输 对 于维 持生 长素 浓度 至关 重要 ， 而后者又是 植物 生长 发育 和 响应环 境 变化所 必 需的 』 。通过对模式植物 拟南 芥 的研究 ， 目前发 现多
胞膜 的顶部 、 基部 和侧 面。这些 ＰＮ蛋 白突变 体 的表 Ｉ
型与用药剂抑制生 长素输 出的表 型相似 。这些 证据表 明 ，Ｉ ＰＮ蛋 白是一 类 重要 的 生长 素输 出载 体 －， 。植 ５ ６ Ｊ
生长素 极 性运输 运输蛋 白 受体 信号 传导 了多种与生长素极 性运输有关的运输蛋 白， 找到了生长素受体 Ｔ Ｒ 并 Ｉ １蛋 白， 揭示 了生长素信号传导 的整个过程 。 关键 词
生 长素对于在不同层次上控 制植 物生 长和发育起
１ １ Ａ Ｘ 蛋 白家族 ． Ｕ １
早期 人们 提 出“ 化学渗 透偶 联
论、 探究 。所 以 ， 师要 有 问题 意 识 ， 注意 相关 问题 教 并
蕊等 的表格让 学生 填空 ， 后投 影 了几道 简单 的选 择 最 题 供学生选 择。在 教学 中， 教师 注意 到了对 知识 的总 结 和应用 ， 总结 和应用 的方法 有待 商榷 ， 但 总结 不是知 识 的简单重现 ， 用也不 是傻瓜 式的填空 ， 应 没有 一点技
术 含量 。总结和应用最好 能以与课 堂教学 中不 同的形 式 来加 以呈现 ， 例如对花 的结构 的总结 ， 以提 供几个 可 概念， 让学生在这些概念 之间构建一 个概念 图 ， 以概念
的铺 垫和深度 ， 这样才 能使 教学层层深 入 、 引人人胜 。 ４ 结构构建完整
一
图的形 式加 以整理 ， 各个概念之 间建立 起相互 的关联 ， 这样会对 知识有 整体 的把握 ， 学生 也乐 于接受 这种 挑 战， 还可以培 养 学 生学 习的方 法 ， 高学 生 的科 学素 提
物通 过 ＰＮ蛋 白的极 性定位 ， Ｉ 决定 组织 中生 长素 的运 输方 向 ， 借此调控生长素介导 的生 长发育 ， 向重力 并 如
性 和向光性生长 、 胚胎和器官 的发生 、 管组织 形成 以 维
种参 与生长素极性运输 的蛋 白。其 中主要有类 似于通 透 酶的 Ａ Ｘ 家族 蛋 白， 物 特异 的 ＰＮ家族 蛋 白和 Ｕ１ 植 Ｉ 磷酸化 糖蛋 白 Ｐ Ｐ家 族 蛋 白。前素从 合成部 位运 输 到作用 部 位 ， 大体上 经历 两种运输方式 ： 第一 种是快速 的 ， 从茎 顶端 到根部通过 韧皮部 的长距离 运输 。通 过这 种非 极性 的运输 ， 生长
素能够分 布于整 个植 株 。另一种是短 距离 的细胞与 细 胞之 间的慢速 扩散 ， 种 运输 的显 著 特点是 具有 严格 这 的方 向性 ， 即极 性运 输 ＿ 。遗 传 学 和药 理 学 研 究 表 ４ ｊ
载体 ， 两者属于生长素输 出载体 ｊ 后 。
及再 生等。缺少 ＰＮ蛋 白的植物表现 出生长素 分布改 Ｉ 变， 以及各 种模式 的发育缺陷 ＿ｊ ４。 １ ３ Ｐ Ｐ蛋 白家族 磷 酸化糖 蛋 白（ Ｇ ） 另一 类 ． Ｇ ＰＰ 是 生长素输 出载体。 目前研究 比较清楚 的有 Ｐ Ｐ 、 Ｇ ４ Ｇ １Ｐ Ｐ
生物 学 教学 ２１ 年（ ７ 第９ ０２ 第３ 卷） 期
・
９・
植 物 生 长 素 极 性 运 输 和 受 体 识 别 研 究 进 展
朱 叶 鲁亚平 徐小杰 张 颖 （ 徽 范大 命科 学 芜 ２ ０ ） 安 师 学生 学 院 湖 ４０ １０
摘 要 植物五大类激素 中唯一具有极性 运输 的生 长素控制着植物一系列 的生长发育过程 。 目 已经在模式植 物拟南芥 中发现 前
现 出根 的向重力性 减弱 、 长素运输 受 阻 ， 明 Ａ Ｘ 生 表 Ｕ１ 对于生 长素的极性运输是必不可少 的 ， 。 ９ Ｊ １２ ＰＮ 蛋 白家族 ． Ｉ 模 式植 物拟南 芥 中有 ８个编码
ＰＮ蛋 白的基 因 （ Ｉ １～ＰＮ ） 根据 植 物细胞 类 型 和 Ｉ ＰＮ Ｉ８ ， 发育状态 的不 同， 同的 ＰＮ蛋 白可 以定位 于植 物 细 不 Ｉ
是红 叶李的花 ， 材上 讲 的是桃 花 ， 都是 一样 的吗？ 教 花
很 明显 ， 不一样 ， 么 ， 同植 物 的花 有共 性 吗？学 生 那 不
会想 ， 一定 有 的 ， 么 ， 过这 节 课 ， 现 共性 是 什 么 那 学 发 呢？最后不妨 再 拿其 他植 物 的 花 （ 实物 图片 均可 ） 来 让学生进行分 析 。在果 实 的教 学 中 ， 可 以让 学 生展 也 开想象 的翅膀 ， 由不 同 的果 实 来 进行 引入 和 观察 、 讨
研究最 深入 的一 种载 体蛋 白。拟南 芥 ａｘ ｕ ｌ突 变体 表
的力量》 一书 中首 次描述 了生 长素 的作 用之后 一百 多 年 以来 ， 对生长素的研究 已经 比较全面 ， 文对生 长素 本 在极 性运输和受体信号传 导方面 的最新研 究成果 作一
概述 。 １ 生长 素 的 极 性 运 输
着至关重要 的作用 。它 的不对 称分布控 制着植 物 的胚
胎发生 、 形态建成 、 官发 生 以及 生殖 １ 器 引。此 外 ， 生 长素还参与 了植 物对周 围环境 （ 如对光 照、 重力及病原 菌等 ） 变化 的响应 ｌＪ 自 １８ ３。 ８ ０年达 尔文在 《 植物 运动
学说 ” 认为生长素属 于弱 酸性 化合物 ， 酸性 的环境 ， 在 中（ Ｈ＝ ． ） ｐ ５ ５ 部分 （ １ ％） 长素质子 化 ， 够通过 约 ５ 生 能 自由扩散的方式进入 细胞 ， 一旦进入 细胞后 ， 即发生 去 质子化 ， 被 留在 细胞 内 ， 再 自由扩散 出去 。但 并 不 随着研究 的深入 ， 发现 生长 素还存 在着 通过输 入 载体 介导 的主动运输进入细胞 。类 似于通透酶 的 Ａ Ｘ Ｕ １是
明， 生长素 的这 种极性 运输 对 于维 持生 长素 浓度 至关 重要 ， 而后者又是 植物 生长 发育 和 响应环 境 变化所 必 需的 』 。通过对模式植物 拟南 芥 的研究 ， 目前发 现多
胞膜 的顶部 、 基部 和侧 面。这些 ＰＮ蛋 白突变 体 的表 Ｉ
型与用药剂抑制生 长素输 出的表 型相似 。这些 证据表 明 ，Ｉ ＰＮ蛋 白是一 类 重要 的 生长 素输 出载 体 －， 。植 ５ ６ Ｊ
生长素 极 性运输 运输蛋 白 受体 信号 传导 了多种与生长素极 性运输有关的运输蛋 白， 找到了生长素受体 Ｔ Ｒ 并 Ｉ １蛋 白， 揭示 了生长素信号传导 的整个过程 。 关键 词
生 长素对于在不同层次上控 制植 物生 长和发育起
１ １ Ａ Ｘ 蛋 白家族 ． Ｕ １
早期 人们 提 出“ 化学渗 透偶 联
论、 探究 。所 以 ， 师要 有 问题 意 识 ， 注意 相关 问题 教 并
蕊等 的表格让 学生 填空 ， 后投 影 了几道 简单 的选 择 最 题 供学生选 择。在 教学 中， 教师 注意 到了对 知识 的总 结 和应用 ， 总结 和应用 的方法 有待 商榷 ， 但 总结 不是知 识 的简单重现 ， 用也不 是傻瓜 式的填空 ， 应 没有 一点技
术 含量 。总结和应用最好 能以与课 堂教学 中不 同的形 式 来加 以呈现 ， 例如对花 的结构 的总结 ， 以提 供几个 可 概念， 让学生在这些概念 之间构建一 个概念 图 ， 以概念
的铺 垫和深度 ， 这样才 能使 教学层层深 入 、 引人人胜 。 ４ 结构构建完整
一
图的形 式加 以整理 ， 各个概念之 间建立 起相互 的关联 ， 这样会对 知识有 整体 的把握 ， 学生 也乐 于接受 这种 挑 战， 还可以培 养 学 生学 习的方 法 ， 高学 生 的科 学素 提
物通 过 ＰＮ蛋 白的极 性定位 ， Ｉ 决定 组织 中生 长素 的运 输方 向 ， 借此调控生长素介导 的生 长发育 ， 向重力 并 如
性 和向光性生长 、 胚胎和器官 的发生 、 管组织 形成 以 维
种参 与生长素极性运输 的蛋 白。其 中主要有类 似于通 透 酶的 Ａ Ｘ 家族 蛋 白， 物 特异 的 ＰＮ家族 蛋 白和 Ｕ１ 植 Ｉ 磷酸化 糖蛋 白 Ｐ Ｐ家 族 蛋 白。前素从 合成部 位运 输 到作用 部 位 ， 大体上 经历 两种运输方式 ： 第一 种是快速 的 ， 从茎 顶端 到根部通过 韧皮部 的长距离 运输 。通 过这 种非 极性 的运输 ， 生长
素能够分 布于整 个植 株 。另一种是短 距离 的细胞与 细 胞之 间的慢速 扩散 ， 种 运输 的显 著 特点是 具有 严格 这 的方 向性 ， 即极 性运 输 ＿ 。遗 传 学 和药 理 学 研 究 表 ４ ｊ
载体 ， 两者属于生长素输 出载体 ｊ 后 。
及再 生等。缺少 ＰＮ蛋 白的植物表现 出生长素 分布改 Ｉ 变， 以及各 种模式 的发育缺陷 ＿ｊ ４。 １ ３ Ｐ Ｐ蛋 白家族 磷 酸化糖 蛋 白（ Ｇ ） 另一 类 ． Ｇ ＰＰ 是 生长素输 出载体。 目前研究 比较清楚 的有 Ｐ Ｐ 、 Ｇ ４ Ｇ １Ｐ Ｐ
生物 学 教学 ２１ 年（ ７ 第９ ０２ 第３ 卷） 期
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９・
植 物 生 长 素 极 性 运 输 和 受 体 识 别 研 究 进 展
朱 叶 鲁亚平 徐小杰 张 颖 （ 徽 范大 命科 学 芜 ２ ０ ） 安 师 学生 学 院 湖 ４０ １０
摘 要 植物五大类激素 中唯一具有极性 运输 的生 长素控制着植物一系列 的生长发育过程 。 目 已经在模式植 物拟南芥 中发现 前
现 出根 的向重力性 减弱 、 长素运输 受 阻 ， 明 Ａ Ｘ 生 表 Ｕ１ 对于生 长素的极性运输是必不可少 的 ， 。 ９ Ｊ １２ ＰＮ 蛋 白家族 ． Ｉ 模 式植 物拟南 芥 中有 ８个编码
ＰＮ蛋 白的基 因 （ Ｉ １～ＰＮ ） 根据 植 物细胞 类 型 和 Ｉ ＰＮ Ｉ８ ， 发育状态 的不 同， 同的 ＰＮ蛋 白可 以定位 于植 物 细 不 Ｉ