膜结构与特性12自学版

斑移向一极， 形成帽状
（三）影响膜流动的因素
1.胆固醇：其含量增加会降低膜的流动性；
固醇环与磷脂分子 近头部烃链相互作用， 增加膜的稳定性。降低 水溶性物质的通透性。 碳氢链可以弯曲， 防止低温时膜的流动性 突然降低。
（三）影响膜流动的因素
1.胆固醇：其含量增加会降低膜的流动性； 2.脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多 越不饱和，使膜流动性增加； 3.脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高， 膜流动性降低； 4.卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加， 是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂； 5.其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、 酸碱度、离子强度等。
In a phospholipid bilayer, which constitutes the basic structure of all biomembranes, fatty acyl chains in each leaflet are oriented toward one another, forming a hydrophobic core, and the polar head groups line both surfaces and directly interact with the aqueous solution.
50
红细胞膜磷脂分子的分布
磷脂 膜内侧脂层（％） 膜外侧脂层（％） SM 6 20 PC 9 23 PE 25 7 PS 10 0 PI 0 0 总量 50 50
SM：鞘磷脂 PE：磷脂酰乙醇胺 PI：磷脂酰肌醇 PC：磷脂酰胆碱 PS：磷脂酰丝氨酸
二、 膜的流动性
脂双层呈凝胶状， 碳氢链排列紧密 相变 (phase transition)
液态镶嵌模型 的主要论点
生物膜是既具有液态分子的流动性、 又具有固体分子排列的有序性、且由 各种镶嵌性蛋白质和脂类双分子层构 成的连续性膜性结构。
1. 膜的流动性。 2. 脂类分子与蛋白质分 子的镶嵌关系。
1. 蛋白质对脂类分子流动 性的控制作用 2. 膜各部分流动性的不均 匀性
四、脂筏模型
(lipid raft model)
非胞质侧：头部含有胆碱的磷脂分子（磷 脂酰胆碱、鞘磷脂）。

胞质侧：末端含有氨基的磷脂分子（磷脂 酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸）。

糖脂全部分布在非胞质侧的单层脂质分子 中。

50
总 磷 脂 量
含 量 百 分 比
25
神 经 磷 脂
磷 脂 酰 胆 碱
外 层
磷 脂 酰 丝 氨 酸
磷 脂 酰 乙 醇 胺
25
内 层
生物膜的功能
• • • • • 维持细胞内环境的稳定 能量的转换 信息传递 物质交换 细胞间相互识别
第五章
细胞膜的分子结构和特性
• 膜的性质： – 水的透过速度远远高于各种溶质分子 – 对脂溶性物质优先渗透 – 表面张力低 – 膜表面在生理pH值下带负电荷，并有两性 的性质，在外界的pH值影响下膜表面电荷 发生改变。 – 在脂类溶剂或蛋白酶处理后溶解。 • 推论： 质膜的化学组成主要是脂类和蛋白质。
• 据估计脂筏的面积可能占膜表面积的一 半以上。 • 脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜 的信号转导、蛋白质分选均有密切的关 系。 • 脂筏的大小可以调节，小的独立脂筏可 能在保持信号蛋白呈关闭状态方面具有 重要作用，当必要时，这些小的脂筏聚 集成大一个大的平台，在那里信号分子 （如受体）将和它们的配件相遇，启动 信号传递途径。
二、膜蛋白
膜蛋白的种类 周边蛋白 • 含量少 • 为水溶性分子 • 与亲水区作用，非紧密结合于膜表面 内在蛋白 • 含量多 • 为兼性分子 • 与膜脂双层疏水区作用，紧密结合于膜内
外周蛋白非穿越 内在蛋 内在蛋白 性共价连接单层 白单次 多次跨膜 脂类 跨膜
外周蛋白与其他 膜蛋白非共价连 接
膜蛋白的功能 •参与膜的结构组成
低温
高温
脂双层“溶解”， 运动性降低
（一）膜脂的流动性
1.侧向扩散 4.翻转 2.旋转 3.摆动
5.烃链的旋转异构运动
（二）膜蛋白的运动性
侧向扩散
旋转扩散
翻 转 运 动
侧 向 扩 散
转动
摆动 伸 缩
证据1：细胞融合实验
证据2：
成帽反应
抗原在细胞 表面散在分 部
在与二价抗 体结合后抗 原聚集成斑
三、膜糖类
膜中含有的糖类称为膜 糖类或膜碳水化合物。
细 胞 衣 脂 双 层 细胞内 膜 蛋 白
膜糖类
糖类+膜脂
糖类+膜蛋白
共价键 共价键
糖 脂 糖蛋白
细胞衣cell coat（糖萼glycoalyx）：细胞外表的糖 链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一 层外被，称细胞衣或糖萼。
第二节
膜的分子结构
Part Ⅱ
Plasma Membrane and Its Surface Structures
Plasma membrane
Unit membrane
膜相结构
溶酶体
非膜相结构
细胞质基质 核糖体 核基质 核仁 染色质 微丝 中等纤维 微管 中心粒
线粒体
高尔基复合体
过氧化氢体 核膜
内质网
细胞膜
biological membrane
J. D. Robertson（1959）用超薄切片 技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明 -暗三层结构， 提出“单位膜”模型，认为 蛋白质以单层β折叠形式存在，而且所有的 生物膜有类似的结构。
2nm
7nm 3.5nm 2nm
三、液态镶嵌模型（fluid mosaic model)
J. Singer & G. Nicolson（1972）根 据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果， 提出“液态镶嵌模型”，认为类脂分子既有 固体分子的有序性，又有液体的流动性；蛋 白质分子的非极 性部分嵌入脂类双 层的疏水区，极性 部分则露与膜的表 面。
第一节 膜脂
(membrane lipids)
膜的化学组成
磷脂(phospholipids)
胆固醇(cholesterol) 糖脂(glycolipid) 内在蛋白 (integral protein) 周边蛋白 (peripheral protein)
膜蛋白
(membrane proteins)
一、片层结构模型（lamella structure model)
1935年，J. Danielli & H. Davson 发现 质膜的表面张力比油－水界面张力低得多， 推测膜中含有蛋白质，从而提出了第一个细 胞膜分子模型——“蛋白质-脂类-蛋白质”的 三明治模型，即片层结构模型。
二、单位膜模型（unit membrane model)
膜分子结构的不对称 性决定了膜内百度文库面功能的 不对称性。
血型糖蛋白：单 次穿膜，N端在 膜的外侧， 与 MN血型有关。
斑带Ⅲ蛋白： 为二聚体，穿膜 12次。N端在膜的 胞质侧。通过交 换Cl－，使HCO－3 进入红细胞。
（二）脂质双分子层的不对称性
脂质双分子层中，各层所含的磷脂种类有 明显不同。
•物质运输
•机械支持作用
•信号传导
•抗原
膜蛋白的功能
功能 蛋 白 作 用
转运 蛋白
连接 体 受体 酶
Na＋－K＋泵 整联蛋白
血小板衍生 生长因子 (PDGF)受体 腺苷酸环化 酶
主动地把Na ＋ 泵出和K ＋ 泵 入
连接细胞内肌动蛋白丝和 细胞外基质蛋白质 结合细胞外PDGF，结果产 生引起细胞生长和分裂的 细胞内信号 催化细胞内产生cAMP应答 细胞外信号
第三节 膜的特性
膜的不对称性
膜蛋白的不对称性
膜脂的不对称性 膜蛋白的流动性 膜脂的流动性
膜的流动性
一、 膜的不对称性
（一）膜蛋白的不对称性 跨膜蛋白跨越脂双层有一定的方向性， 如：糖蛋白上的低聚糖残基、酶的作用位点、 细胞骨架等。均位于膜的非胞质侧。
一、 膜的不对称性
（一）膜蛋白的不对称性 各种膜蛋白在脂类双分子内、外层中都 有特定的位置，不对称分布，与其功能特点 有密切关系。
micelle
liposome
bilayer
In aqueous solution, the hydrophobic effect and interactions organize and stabilize phospholipids into one of three structures: a micelle, liposome, or sheetlike bilayer.
脂筏是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微 结构域，大小约70nm左右，是一种动态结构， 位于质膜的外小页。鞘磷脂的脂肪酸链较长， 分子间的作用力较强，所以这些区域结构致 密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液 体。
• 按照脂筏模型，膜蛋白可分为：①存在于脂筏中 的蛋白质；②存在于脂筏之外无序液相的蛋白质； ③介于两者之间的蛋白质。某些蛋白没有接受配 体时对脂筏的亲和力低，结合配体后发生寡聚化， 转移到脂筏中。 • 脂筏中的胆固醇主要位于外小页，而且大部分都 参与形成脂筏，对鞘磷脂亲和力很高。
小 结
• 概念 单位膜 生物膜 • 生物膜的特性 液态镶嵌模型
• 膜的组成成分与分子结构 • 膜的成分-结构-特性之间的关系
鞘磷脂结构 与磷脂酰胆碱相 似，亲水头部也 含胆碱与磷酸结 合，但以鞘磷脂 代替甘油为骨架， 而且只有一条脂 肪酸链。
（二） 胆固醇(Cholesterol)
仅存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜 脂的1/3，植物细胞膜中含量较少。
OH
极性头部
CH3 CH3
CH CH2 CH2 CH2 CH3
固 醇 环 结 构
非 极 性 尾 部
CH
CH3 CH3
• 提高脂双层的力学 稳定性 • 调节脂双层流动性 • 降低水溶性物质的 通透性。
在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆 固醇的突变细胞株很快发生自溶。
（三）糖脂
1. 半乳糖脑苷脂
2. GM1神经节苷脂
3. 唾液酸
糖脂与鞘磷脂相似，也是鞘氨醇的衍生物。
磷脂的物理性质
膜糖
(membrane sugars)
一、膜脂
磷脂酰胆碱 磷酸甘油脂 磷脂 膜
磷脂酰乙醇胺
磷脂酰丝氨酸
鞘磷脂
胆固醇 糖脂
脂
（一）磷脂
最简单的磷 酸甘油脂是磷脂 酸，含一分子甘 油，一分子磷酸， 两个脂肪酸长链。
（极 亲性 水头 ）部 基 团
X
（非 疏极 水性 ）尾 部 基 团
磷脂酸的磷酸基团与其他分 子结合可形成多种磷脂