棘皮动物的生殖特征及其适应性

棘皮动物的生殖特征与适应性
棘皮动物(Echinodermata)是海生非群居体腔动物，成年个体呈五辐射对称。

由于其外筱的皮膜上具有不同形状的棘刺或管瘤，因此称为棘皮动物。

棘皮动物是一个古老而又特殊的类群，化石记录可追溯至五亿多年以前的古生代寒武纪(Brusca & Brusca, 2003)，是接近脊索动物门的高等无脊椎动物。

棘皮动物的骨板由中胚层产生的内骨组成，不同于其他无脊椎动物的外骨骼，壳体外部由肉质皮膜包裹，内有内脏器官及复杂的水管系统，和毛颚动物及须腕动物一起归入真体腔后口动物。

其幼虫两侧对称而成体多五辐射对称;体壁中有碳酸钙为主要成分的内骨骼向外突出成棘刺;具有特殊的水管系统辅助摄食、运动和其他功能。

全世界现存棘皮动物有7,000余种，化石种类接近13,000种(Pawson, 2007)，受普遍认可的有5个纲:海星纲、蛇尾纲、海胆纲、海参纲和海百合纲。

棘皮动物门是海洋生境特有的，几乎全营底栖生活，分布范围非常广泛，从热带海域到寒带海域，从潮间带到数千米的深海都有分布，棘皮动物的分布与环境之间有密切关系，如深度、盐度、温度及底质等。

当环境盐度变动时，棘皮动物体腔液中的离子会在8~24h内完成交换并达到平衡状态,不同的棘皮动物对离子调节方式的差异会引起耗氧率的明显变化。

棘皮动物生物量在底栖生物量中占绝对优势，在海洋生态系统的结构和功能中发挥着重要作用。

从棘皮动物的研究价值来看，除仿刺参(Stichopus japonicas)和海胆外，多数海洋棘皮动物的经济价值较低，如海星基本无食用价值，但其体内却含有多种具抗菌、抗肿瘤、降压的活性物质。

因此以低值的海洋棘皮动物为原料，开发新型海洋药物和海洋功能食品具有理论上和经济上的可行性和必要性。

研究棘皮动物对于人类生活具有现实意义。

棘皮动物的生殖特征
棘皮动物多为雌雄异体，生殖细胞形成后释放到海水中受精，幼体在初发生时形状相同，以后则随着所属纲的不同而有所差异。

少数种类可行无性裂体繁殖，再生能力一般很强。

下面我以几种具体的棘皮动物为例来分析有性生殖跟无性生殖两种方式的差异和特征。

一、有性生殖特征：
1、刺参：
刺参通过性腺小分枝管和性腺总管排卵。

当滤泡细胞破裂之后，大量处于有丝分裂中期的成熟卵子被直接排放到海水中。

随着卵膜举起，大约4min后刺参便开始发育。

大约3min后，第一极体排出。

第二极体在随后的2min快速排出。

刺参卵裂为经典型的辐射型等裂，在水温22,--26℃下，受精lh左右开始第一次卵裂。

第一次卵裂是均等的辐射型全裂的，通过第一次卵裂形成了两个均等的分裂球。

第二次卵裂同样沿着动物植物极轴，分裂出更多的分裂球。

当细胞数达500个左右时，胚胎进入囊胚期，胚胎长约1901am，原来的分裂腔形成囊胚腔。

大约受精lOh后，囊胚再以内陷的方式形成早期原肠胚。

早期原肠胚借助遍布其表面的纤毛进行游动。

受精16h左右，原肠胚基本形成。

在原肠胚后期，胚孔变为幼虫肛门，其开口移向消化管的上方。

2、海胆：
海胆生殖细胞的发育成熟过程，即由精、卵的原细胞发育成为精子及卵的过程是一个连续的质与量的过程。

海胆的生殖腺有着双重作用：生殖和储存营养。

是一种经济价值很高的腺体，对其生殖腺发育及其季节变化的研究，不仅为海胆类繁殖生物学提供了重要的理论基础，而且对海胆人工繁殖及养殖产业化的发展也具有相当大的应用价值。

图1 雌性生殖系统解剖图图2雄性生殖系统解剖图
3、海参：
海参配子形成高峰期在五月份左右，产卵细胞高峰期在每年的六、七月，性腺长度和直径被认为是性成熟和繁殖的重要指标。

温度在这一过程中发挥着重要作
用。

4、海星：
海星的原始生殖细胞在开始时和生殖原基还相距一段距离，它发生于轴器中，但生殖腺的位置却在反口极的间步带区。

因此，原始生殖细胞也需要有迁移过程。

二、无性生殖：
棘皮动物无性生殖主要体现在再生上，再生现象在动物界广泛存在，且不同动物的再生能力不同，一般无脊椎动物的再生能力要强于脊椎动物。

棘皮动物是一类再生能力极强的后口无脊椎动物，它们常通过无性繁殖再生出因受伤、捕食或自割而丢失的器官，如腕、外附属物(棘和叉棘)及内脏(消化管和生殖腺等)等。

大量的研究结果表明，棘皮动物不仅可以快速再生出丢失或损伤的器官，而且还具有后口动物的典型发育特征。

不过，不同的棘皮动物类型再生能力跟方式也存在差异。

下面举几个具体的例子来说明。

1、海参：
海参在受到损伤、遭遇敌害、过度拥挤、水质污浊、水温过高、氧气缺乏等强烈刺激或处于不良环境时，身体强烈收缩，随即内脏排除，消化道、呼吸树、居维尔氏小管、生殖腺甚至全部内脏器官由肛门排出体外，这就是海参的排脏现象。

有些海参比如仿刺参在吐脏过程中，生物有机体季节性的生殖条件会影响着生殖腺的丢失及其再生过程。

通过泄殖腔吐脏，只排出生殖管，而含有生殖细胞的生殖腺原基得以保留体腔内。

在吐脏后，性腺基质和部分生殖管依旧连在背部的肠系膜上，这样有助于促进新的生殖腺再生。

图3：刺参横切再生
对于海参幼虫而言，在五触手幼虫早期阶段，将其切为两段后，能再生出后半部分包括肠道剀。

除了外伤后的再生过程外，幼虫的无性繁殖现象也被发现，尤其是耳状幼体发育阶段。

另外，在五触手幼虫早期阶段也能常出现无性繁殖现象。

2、海盘车
海盘车以其惊人的再生能力而闻名，比如砂海星(Luidia clathrata)。

将其腕从基部截断后，约380 d便能从基部重新再生出1个完整的腕来，且前60 d 的再生速度很快，但此后生长速度逐渐变慢。

通过利用断腕创伤诱导技术对海盘车腕的再生过程、再生方式及其再生机理的研究，研究人员发现罗氏海盘车再生过程可分为伤口愈合、早期再生和晚期再生3个阶段。

3、海百合
棘皮动物中的海百合亦具有非凡的再生能力。

意大利学者Carnevali等在海百合再生研究中做了大量的工作，他们通过实验诱导对地中海海羊齿(An tedon m ed i terranea)腕的再生过程进行了深入研究，证实海百合的确具有惊人的再生能力，且其腕的再生过程与罗氏海盘车腕的再生过程相似，也分为伤口愈合、早期再生和晚期再生3个阶段，仅需约4周便可完成整个腕的再生。

4、海蛇尾
海蛇尾具有长而易断的腕，亚致死性的捕食行为是海蛇尾腕丢失和诱导再生的主要原因[mho 1个成准
分裂为2 ~3部分之后每部分都可再生成1个完整白
新个体[5]。

对海蛇尾的现有研究主要集中在种群水习
无论是有性生殖还是无性再生，都是棘皮动物对海洋生活的适应。

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