红树

红树及其代谢产物研究
一、植物概况
红树林中文名称源自于红树科植物体内含大量单宁，当单宁在空气中氧化，其附着的枝干呈红褐色，故得名。

东南亚常将红树的树皮提炼红色染料，马来人于是称它的树皮为“红树皮”，而中文名称则叫做红树。

英文则以“Mangrove”来通称所有的红树林植物，该字是由西班牙文中的树(Mangle)和英文中的树丛(Grove)所组成。

因此，红树并非特指单一物种，而是由多个可耐受海岸气候条件的树种组成的群落，即树林。

根据现有的定义，红树林是生长于热带、亚热带海岸潮间带，受周期性潮水浸淹，以红树植物为主体的常绿灌木或乔木组成的潮滩湿地木本生物群落。

一般位于陆地与海洋交界带的滩涂浅滩，是陆地向海洋过渡的特殊生态系，包括草本、藤本红树。

世界红树林的种类约有10科16属55种。

现在对于红树林尤其是红树的定义主要是生长在热带海岸最高潮线以下，及平均高潮线以上之灌木或乔木。

国际红树林组织按照红树的生育型和所处环境，将红树林植物分为：A.真红树，指“只生活在河口潮间带之木本植物，而且具有为适应环境而演化出的气生根及胎生现象等”。

B.半红树，在潮间带生长亦能延伸到陆生生态系之植物，许多海岸植物可列入此列。

例如亚热带行道树常选用的黄槿、海檬果等都是可以在潮间带及陆地生长的半红树林植物。

C.红树伴生植物，伴随红树林生长的草本、蔓藤及灌木，通常生长在红树林的边缘地带如马鞍藤、冬青菊、苦林盘等。

综上所述，对于红树，较为确切的定义是生长在热带和亚热带受潮汐影响的环境下的、具有特化结构和生理机制的木本植物，并可区分为真红树和半红树。

二、生理生态
为适应海洋生活的需要，红树植物在长期的进化过程中形成了自身的一些不同于陆生高等植物的特点。

其中包括：
1.发达的根系
红树林生育地的土质松软、受潮水冲刷、缺氧，因此红树林植物的根系多分布很浅但很广，得以支撑树体并利于进行呼吸。

根部内并有通气道，在缺氧的土壤中，更利于气体交换。

为防止海浪的冲击，红树植物的主干一般不无限增长，而从主干上长出多数支持根，它们扎入泥滩以保持植株的稳定；有些支持根为支持枝干，会形成板状，支撑树体并利于进行呼吸；另外，从根部长出许多指状的气生根露出于海滩地面用以通气。

上述三种根系通过皮层中的通气组织交换氧气和吸收养料，并对植株本身起到一定的固定作用。

2.特殊的叶片结构
红树植物长期生活在高渗透压的海水环境中，其体内产生一些相应的机制以维持植株细胞渗透压的稳定。

红树植物的耐盐机制有多种，生理方面，红树植物的细胞内渗透压很高。

这有利于红树植物从海水中吸收水分。

细胞内渗透压的大小与环境的变化有密切的关系，同一种红树植物，细胞内渗透压随生境不同而异。

此外，红树的特殊叶片结构也对其耐盐作用发挥了重要作用，红树叶片表皮角质层厚，具储水组织、排水器和栓质层，气孔凹陷或为密毛状体所包围，以减少水分丧失。

薄叶片的种类常具有盐腺，能把叶内的含盐水液排出叶面，以调节组织的盐份。

叶片结构也与生长环境密切相关，同一种红树植物生长在海潮深处的叶片常较厚；生长于高潮线外陆地上的叶片常较薄。

3.胎生现象
由于长期生长在海潮涨落及海水冲击的环境中，栖地为极度缺氧的高盐度沼泽区，红树植物的种子难以有稳定的萌发环境，同时也缺乏种子发芽必需的氧气，因此，红树进化出了胎生（胎萌）这样一种特殊繁殖方式。

即某些红树植物（如红海榄、木榄、秋茄）的果实在离开母树前就从母株吸取养分，生长发育成绿色的棒状胚轴，并利用胚轴上的皮孔换气。

胚轴的下端粗重而尖锐，呈笔状，利于胚轴成熟后从母体脱落，顺利插入母树周围的软泥中。

如果胚轴能够顺利固着，则几小时后即长出侧根，将幼苗固定在滩涂上。

若胚轴无法顺利固着，则随潮水漂流、传播到其它海岸滩涂。

由于胚轴内部具有间隙且饱含空气，比重比水轻，可浮在水面随潮水漂流；而且胚轴表皮含有单宁，不易腐坏，也可避免软体动物及甲壳动物的吞噬，因此可以在海水中漂流二、三个月不死。

一旦随着海潮漂流到或被海潮冲击到合适的泥滩，胚轴就能继续萌发生根，开始生长发育。

这是红树植物扩展其分布范围的重要方式。

还有些红树植物（如桐花树、白骨壤、老鼠簕）的种子在果实内萌发，形成具有幼苗雏型的胚体，但不形成长筒形胚轴突出果实之外，称为隐胎生或潜育胎萌。

这些都是红树植物针对海水环境的独特适应现象，在盐度高、土质松软、缺氧及水中含氯量高的环境下，胎生现象是最有利的适应方式。

三、种类与分布
全球热带海岸的红树林在外貌、结构和成分等方面基本一致，是由热带海岸盐土所决定的一种生物群落。

主要分布于25∘N 和 25∘S 间的热带与亚热带地区。

西半球最北限可至 32∘N 的百慕大，南限可至 30∘S 的巴西南部海岸；东半球最北可至 32∘N 的日本南部，南可至 33∘S 的东非海岸和 38∘S 的纽澳地区。

1.从红树林的生态特征与分布特点，可见其对环境的适应和演化。

从适合红树林生长的环境
来看，大致需具备以下条件：
1)热带型的温度：最冷月份的平均温度需高于20℃，年平均温差需小于5℃。

2)细粒冲积扇：在河口或三角洲地区的冲积平原，由细致的坋粒及黏土所形成的软泥，
最适合红树林的生长。

不过在东南亚地区也有一些红树林是生长在海岸岩礁之上。

3)海浪（潮汐）的作用力要小：浪潮小，沙泥才能够沉积，红树林幼苗也才能够着床生
长。

巨大海浪不但会带走沙泥，也会冲刷幼苗，使红树林难以形成。

4)海水：含盐份的水对红树林本身并非完全必要条件，但可能因红树林具备耐盐的特性，
含盐分的水会排除其它陆生植物，使红树林成为海岸、河口的优势植物。

5)宽广的潮间带：宽广平坦的潮间带，可提供大面积的红树林栖地，让红树林可拓展生
长。

沿着海岸线生长的植物，必须克服很多苛刻的条件，例如海水盐度、泥土层不够厚和稳定、潮汐、海风等。

但就在这样的环境中，红树林的相应演化为：有的长出气根，帮助呼吸；有的长出板根，帮助支撑；还有胎生现象等，这些无一不是出于对特殊环境的适应而进化出来的。

2.红树的种类与分布
全球共有红树植物20科26属约69种，主要是红树科(Rhizophoraceae)植物，其次是马鞭草科、海桑科、爵床科植物等。

亚洲红树林在种类方面最复杂；热带美洲包括加勒比地区的红树林,在科属方面与亚洲的类似，只是种不同,而且区系成分比亚洲的简单些。

非洲西海岸的红树林与美洲的是同一种类；同澳洲的红树林则更接近于亚洲。

而根据Tomlinson在1986年的统计，全世界的“真红树”约有5科9属34种，所谓“真红树”，必须有胎生现象、特殊的呼吸根，并且能够适应淡、咸水交会的环境。

至于到底有多少种，则因为分类学家的观点不同，而或多或少有所差异。

以下统计了真红树、半红树及红树伴生植物的常见种类，世界范围内的红树大致如此。

红树林的分布与其植物生理特征及其对环境的适应密切相关，随着海拔升高，红树的从灌木过渡到乔木，从真红树过渡到半红树。

中国红树林共有37种，分属20科、25属(另有资料为16科20属31种)。

主要分布于广西、广东、台湾、海南、福建和浙江南部沿岸。

其中以广西自治区红树林资源量最丰富，其红树林面积占中国红树林面积的三分之一。

无论是种类和分布范围，在太平洋西岸，中国的红树林都具有代表性。

红树林是我国保护物种，近10多年来，先后建立了国家级(3个)、省级(4个)、县级(8个)红树林保护区15个，并制订了相应的保护法律法规。

然而，得到10多种国家和地方法律、法规保护的红树林并没幸免过度开发的灾难。

近40年来，特别是最近10多年来，由于围海造地、围海养殖、砍伐等人为因素，红树林面积由40年前的4.2万公顷减少到1.46万公顷，不及世界红树林面积1700万公顷的千分之一。

据不完全统计，广西近几年己砍伐和己列入填海造地规划的(已批准)即将砍伐的红树林将达近1000公顷。

已建立的红树保护区包括：
深圳福田国家级红树林鸟类自然保护区：是我国唯一位于市区，面积最小的自然保护区，也被国外生态专家称为“袖珍型的保护区”。

每年有白琴鹭、黑嘴鸥、小青脚鹬等 189种、上10万只侯鸟南迁于此歇脚或过冬。

保护区内除红树林植物群落外，还有其他55种植物，千姿百态。

它是深圳市区内的一条绿色长廊，不仅是鸟类栖息嬉戏的天堂、植物的王国，也是人们踏青、赏鸟、观海、体验自然风情的好去处。

海南东寨港国家级红树林自然保护区：海南东寨港国家级红树林自然保护区，总面积3300多公顷(5万多亩)，有林面积2000多公顷(3万多亩)，列入《世界湿地名录》。

广西山口红树林国家级保护区：山口国家红树林生态自然保护区是1990年9月经国务院批准建立的我国首批(5个)国家级海洋类型保护区之一， 1994年被列为中国重要湿地，2000年1月加入联合国教科文组织世界生物圈，2002年被列入国际重要湿地。

海南清澜港红树林保护区：世界海拔最低的森林，也是保护最为完整的红树林。

该保护区的总保护面积虽然不及东寨港保护区，但林木面积大，而且树林年龄长，许多林相显示了原生林的特征。

种类多样性优于东寨港，具有较优势的典型性和稀有性，具有较大的潜在的科研意义。

福建霄漳江口红树林保护区： 2003 年 6 月批准升格为国家级自然保护区，2008 年被列入《国际重要湿地名录》。

区内营养丰富，其他动植物、微生物资源丰富，已查明野生脊椎动物共 359 种，其中哺乳动物 9科 14 种，鸟类 38科154种，爬行类 11 科 37 种，两栖类 5科 13种，鱼类 141 种，微生物 12 科 27 属 45种，是极具生物多样性的生态系统。

漳江口保护区位于台风多发区，1955 ～ 1980 年间影响云霄的台风达 150次，年平均台风影响 5.8 次。

红树林湿地是该区域的保护者，在稳固海岸、抵抗台风侵蚀方面有重要作用。

四、重要性与价值
红树林素有“护岸卫士、鸟类天堂、鱼虾粮仓”的美誉，具有特殊的生态地位和功能，是极为珍贵的湿地生态系统，对调节海洋气候和保护海岸生态环境起着重要作用。

红树以凋落物的方式，通过食物链转换，为海洋动物提供良好的生长发育环境，同时，红树林区内潮沟发达，吸引深水区的动物来到红树林区内觅食栖息，生产繁殖。

由于红树林生长于亚热带和温带，并拥有丰富的鸟类食物资源，所以红树林区是候鸟的越冬场和迁徙中转站，更是各种海鸟的觅食栖息，生产繁殖的场所。

红树林中的所有生物及其无机环境构成了湿地生态系统，对人类有很高的间接利用价值。

红树林另一重要生态效益是它的防风消浪、促淤保滩、固岸护堤、净化海水和空气的功能。

盘根错节的发达根系能有效地滞留陆地来沙，减少近岸海域的含沙量；茂密高大的枝体宛如一道道绿色长城，有效抵御风浪袭击。

此外，红树还具有重要的经济价值，红树植物体内的单宁含量很高，单宁是工业制革的必需原料。

从其他植物中提取的单宁，鞣皮需要六个月；而从红树林植物中提取的单宁具有快速渗透的效能，只要六周便可完成。

因此，在制革工业上，红树单宁对提高皮革质量和降低成本方面都有很大意义。

红树的树皮可提取红色染料，红茄冬也是某些染料的重要来源，用铜盐或铁盐处理红茄冬的树皮后可分离得到黄褐色、橄榄色或铁锈色的染料，可用于印染工业。

某些种类（桐花树、秋茄、白骨壤等）的果实含有丰富的淀粉，直接或经加工处理后可供人畜食用，叶片可用做饲料。

此外，某些种类木材密度很大，树干可用作建筑材料，如：红树属和白骨壤属植物的，在热带沿海地区主要用于制作屋檩、托梁、门窗的框架以及船的龙骨和船桨等。

五、活性产物研究
近代的药理研究结果表明：红树植物中的提取物具有非常明显的药用价值。

红树林分布于盐渍环境，其持殊的适应方式之一是富含单宁，单宁成分不仅有助于维持红树植物体内渗透压的稳定，它同时还具有收敛和止血的功效，可用于治疗烧伤、腹泻、外伤以及祛毒等；民间的利用情况表明正红树和白骨壤等几种红树植物对肾功能相关的疾病有较好的疗效。

值得重视的是，许多红树植物可用于消炎解毒，如：正红树和老鼠勒等红树植物可以用来治疗多种炎症，老鼠勒还可用于治疗蛇伤，并具有抗癌的作用，现已从包括正红树、海莲以及木榄等植物的体内分离提取到有抗癌作用的有效成分。

1.木榄
红树家族里，木榄为常绿乔木，是很重要的一位成员。

红树科、木榄属。

划分的七大类红树族群中，有一类就叫做木榄群系，主要植物种类就是木榄。

民间用其树皮，治疗腹泻，脾虚、肾虚。

海南还有用其治疗糖尿病。

活性研究显示，其中含有丰富的二萜类化合物及多种新结构化合物。

叶波平课题组从木榄叶中分离到8个系列化合物：7,3’,4’,5’-四羟基-5-甲氧基黄酮(3’,4’,5’-trihydroxy-7-hydroxy-5-methoxy flavone)，5,4’-二甲基醚木犀草素，5-甲基醚木犀草素，芦丁，齐墩果酸，熊果酸，β-谷甾醇，胡萝卜苷。

其中黄酮类化合物（7,3’,4’,5’-四羟基-5-甲氧基黄酮，5,4’-二甲基醚木犀草素，5-甲基醚木犀草素）具有一定细胞毒活性，对于Hela细胞的IC50 分别为80.5、122.1、151.2μg/ml。

2.海莲
属于红树科，木榄属；
民间药用：树皮具有收敛止泻作用，主要用于治疗痢疾，脾胃虚寒所致的脘腹冷痛、泄泻等。

现代活性研究：
主要成分类同于木榄，为二萜类化合物；
林文瀚等从茎部获得13种化合物，4种新化合物，一种为含硫醚的特殊结构；
3.角果木
红树科，角果木属；分布于非洲沿海、南亚及南太平洋岛,富含鞣质和五环三萜、二萜；民间用于止血，痈疽疮疡、丹毒、恶疱、无名肿毒、虫蛇咬伤等；
林文瀚等对其化学成分研究显示：
含有二萜及四萜类化合物tagalsins；
对多种肿瘤细胞显示出良好抑制活性；
根的乙酸乙酯提取部位中分离鉴定了5种新的二萜类化合物CeriopsinsA-E
4.老鼠簕
爵床科，老鼠簕属，直立灌木；
民间药用：清热解毒，消肿散结，止咳平喘；用于淋巴结肿大，急、慢性肝炎，肝脾肿大，胃痛，咳嗽，哮喘；
现代活性产物研究：
抗肿瘤活性：体内研究表明其醇提部分具有抗肿瘤活性，该活性部位对肺成纤维细胞L-929具有细胞毒活性，IC50为18mg/ml（Babu等2002）；
抗氧化作用：叶片的乙醇提取部分体外对超氧自由基的生成、羟基自由基的产生、硝基自由基的形成以及脂质过氧化的形成等的IC50分别为550、2750、670和600mg/ml。

保肝作用：叶片的乙醇提取部分能显著降低CCl4引起的血清转氨酶活性的异常升高。

5.桐花树
蜡烛果属，紫金牛科。

桐花树为组成红树林重要树种之一，生长在近海一方的末端。

灌木或小乔木，有泌盐和胎生等红树的典型特征。

抗低温，分布较广泛，在我国广东、广西、福建有大片的大范围分布，尤其在滩涂的外缘或河口的交汇处以及秋茄林的外缘分布较多。

民间很少用于治病，报道有毒鱼作用；可用于采集花蜜；
化学研究：
从中发现一系列新颖结构的embelin衍生物；
对于HL-60、Bel-7402、Hela等肿瘤细胞株具有一定抑制活性；
作用机制可能与促进微管蛋白解聚和诱导细胞凋亡有关；
6.水黄皮
豆科，水黄皮属；半红树；产于海水潮汐可到达的堤岸；木材纹理致密美丽，可作为木工材料；种子油可作燃料；
印度常用草药，可作催吐剂和杀虫剂；
现代化学研究：
抗病毒活性：1993年，Elanchezhiyan等发现种子的水粗提物在1~20mg/ml的范围内可抑制疱疹病毒HSV-1和HSV-2的复制；
抗菌消炎作用：种子的乙醇提取物具有一定抗炎作用（Singh等1996）；Baswa等（2001）发现种子中的油脂成分可抑制细菌细胞膜形成；2002年发现新鱼藤酮类化合物Pongarotene，具有潜在的抗真菌、抗菌及植物毒素的活性；
镇痛和退烧活性：该植物70%乙醇提取部位具有良好的镇痛和退烧效果；
抗疟作用：乙醇提取物具有开发成抗疟药物的潜力（Simonsen等2001）；
六、小结
（一）活性产物研究
迄今为止，从红树中分离到的化合物约100余种，种类包括：
1)萜类，如：齐墩果烷、羽扇豆醇、乌苏酸以及daphnane和kaurane型二萜等
2)甾醇类，如：胆甾醇、豆甾醇、β-谷甾醇等
3)生物碱，如：老鼠簕碱和(2R)-2,4-二羟基-1,4-氧氮杂萘酮等
4)环硫醇，如：gymnorrhizol
5)黄酮，如：芹菜素、槲皮素、芦丁等
6)氨基酸类，如：谷氨酸、精氨酸、脯氨酸、丙氨酸等
很多化合物具有抗病毒、抗肿瘤、抑菌、抗氧化和抗病毒等多种药理活性。

除药物开发价值外，这些化合物还具有生态防治、生物农药等应用潜力；如：Kokpol从正红树中提取到的2,6-二甲氧基对苯醌对野油菜黄单胞菌(Xanthomonas campestris）的抑制率为64%；丁香醛对大麦网斑病原真菌(Helminthosporium teres)的抑制率为80% ；
（二）、红树植物在生态保护方面的重要性：
1)重要的海洋生态系统
由于红树林具有热带、亚热带河口地区湿地生态系统的典型特征以及特殊的咸淡水交迭的生态环境，为众多的鱼、虾、蟹、水禽和候鸟提供了栖息和觅食的场所。

因此，红树林蕴藏着丰富的生物资源和物种多样性。

2)海岸防护
红树植物的根系十分发达，盘根错节屹立于滩涂之中。

红树林对海浪和潮汐的冲击有着很强的适应能力，可以护堤固滩、防风浪冲击、保护农田、降低盐害侵袭，对保护海岸起着重要的作用，为内陆的天然屏障，有“海岸卫士”之称。

可净化海水，吸收污染物，降低海水富营养化程度，防止赤潮发生。

3)海水净化和促淤保滩
红树林在海滩上形成了一道樊篱，发达的支柱根加速了淤泥的沉积作用。

随着红树群落向外缘发展，陆地面积也逐渐扩大。

（三）、其他
1.食用
某些红树的果实和树叶富含淀粉，可供食用，同时还具有一定的清热解毒功效。

2.工农业应用
如：皮革鞣质、染色（红色染料）、建筑等行业。