视觉的视网膜机制
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视网膜的基本突触结构
视网膜突触结构：信号传递的直接通路（光感受器、双极细胞、神经节细胞）、 局部环路（水平细胞、无长突细胞、丛间细胞）
第三节 光感受器和光电转换
光感受器及其光化学物质 ✓ 视杆细胞和视锥细胞是视网膜上的第一级神经元,它们分化为外段和
内段,光感受器的光化学物质(视色素)就位于外段膜盘中
第一节 神经细胞及其信号
神经信号 ✓ 动作电位（神经冲动，锋电位） (1) 因刺激等因素导致神经元细胞膜去极化达到一个临
界水平（阈值），产生动作电位，沿轴突传导 (2) 全或无式 (3) 以调频的形式传递信息：随刺激强度增加，幅度不
变，频率增加 (4) 不衰减 (5) 传递距离超过1mm以上的所有信号均以这种方式
第五节 视网膜信号的传递和调控
视网膜信号的电学传递 ✓ 光感受器之间的缝隙连接模式（电突触） (1)存在于视杆细胞之间、视锥细胞之间,以及视杆细胞与视锥细胞之间。 (2)由于缝隙连接的广泛存在，光感受器的感受野增大。 ✓ 双极细胞、无长突细胞、神经节细胞之间也存在电突触。
第五节 视网膜信号的传递和调控
第四节 视网膜神经元的电反应
双极细胞的电反应
去极化（ON-
✓ 分级中电心位）
✓ 感受野呈中心-周围相拮抗的同心圆式构型
超极化 （OFF-中 心）
✓ 分类：按照感受野中心对光电反应的极性
(1) 去极化双极细胞：又称给光-中心双极细胞（ON-中心双极细胞）— 光照时兴奋
(2) 超极化双极细胞：又称撤光-中心双极细胞（OFF-中心双极细胞）— 撤光时兴奋
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
视网膜的基本突触结构 ✓ 主要是化学突触 ✓ 外丛状层：带型突触 (1) 光感受器与双极细胞、水平细胞之间的突触结构 (2) 特征：光感受器突触终末内陷，在其突触前膜有一条电子致密的小杆，
其周围排列着突触小泡。在终末内陷区，与突触前相对的并置着三个 突起(三联体)，居中的常是双极细胞的树突，而两个水平细胞的突起 则在突触带两侧，有利于三种细胞之间的相互作用。
第五节 视网膜信号的传递和调控
视网膜信号的化学传递 ✓ 光感受器：释放谷氨酸 ✓ 双极细胞： (1) 代谢型谷氨酸受体（介导ON型双极细胞的去极化反应） (2) 离子型谷氨酸受体（介导OFF型双极细胞的超极化反应） ✓ 无长突细胞：释放GABA，反馈作用于双极细胞、神经节细胞、其他无
而色素上皮可供应这一转换所必需的酶。因此当视网膜与色素上皮分 离后，视色素通常不能复生。
第三节 光感受器和光电转换
光感受器的光电转换机制 ✓ 脊椎动物光感受器的对光反应：膜的超极化 ✓ 分级型超极化电位是脊椎动物光感受器电反应的重要特点 ✓ 超极化电位随刺激光强度增加，逐渐饱和，不产生动作电位
无脊椎动物的对 光反应—去极化 （产生动作电位）
来传播
第一节 神经细胞及其信号
离子通道（跨膜蛋白）
离子通道
电压门控通道（其启闭程 度依赖于膜电位）
配体门控通道（由某种特殊 的化学物质—配体控制）
动作电位的发生、传递 突触的传递
第一节 神经细胞及其信号
神经胶质细胞 ✓ 无轴突或树突 ✓ 对神经元有支持、营养作用 ✓ 参与神经信息的加工和处理：感受神
视网膜的基本突触结构 ✓ 丛间细胞的突触结构 (1) 外丛状层：丛间细胞突起在水平细胞、双极细胞上形成突触，均是突
触前成分 (2) 内丛状层：丛间细胞主要是作为突触后成分接收无长突细胞的信号 (3) 逆向离心性调制通路：对丛间细胞的输入均在内丛状层，其输出主要
在外丛状层
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
第三节 光感受器和光电转换
视色素
视杆细胞： 视紫红质 500 红敏564
wenku.baidu.com视蛋白 视黄醛
11-顺型（暗视） 全反型（光照）
视锥细胞 绿敏534
蓝敏420
第三节 光感受器和光电转换
视紫红质的转换 ✓ 暗视下：11-顺型视黄醛与视蛋白结合形成视紫红质 ✓ 光照下：视黄醛异构为全反型，与视蛋白分离，视紫红质漂白（失色） ✓ 视紫红质的复生：重要的第一步是视黄醛从全反型转换为11-顺型，
第五节 视网膜信号的传递和调控
视网膜信号的化学传递 ✓ 视网膜神经元含有多种递质(transmitter)：包括氨基酸类(如谷氨酸、
ү-氨基丁酸（GABA）、甘氨酸等)，胺类(如乙酰胆碱、多巴胺等)，肽类 (如神经紧张素、P物质等)。 ✓ 视网膜的大部分神经元处于静息状态(黑暗中)时释放递质 ✓ 递质中最主要的兴奋性递质是谷氨酸：光感受器、双极细胞 ✓ 递质中最主要的抑制性递质是ү-氨基丁酸（GABA）：水平细胞、无长突 细胞
线重合时，细胞反应最大。
第四节 视网膜神经元的电反应
神经节细胞的电反应 ✓ 神经节细胞感受野的大小取决于其在视网膜的位置：视网膜中央区的
神经节细胞的感受野中心区小（明适应条件下对应的视角小），有利 于产生高的空间分辨力。
第五节 视网膜信号的传递和调控
视网膜信号的电学传递 ✓ 神经元之间的缝隙连接模式（电突触）
第三节 光感受器和光电转换
光感受器的视觉换能过程 ✓ 光照状态下：视紫红质异构
为间视紫红质II，与转导蛋 白结合，导致转导蛋白与 GDP解离、与GTP结合，激 活膜上的PDE，使得cGMP 水解、浓度下降，阳离子通 道开放减少，视杆细胞超极 化
第三节 光感受器和光电转换
光感受器的视觉换能过程 ✓ 视杆细胞具有极高光敏感度：光照后发生的cGMP级联反应总增益可达
第一节 神经细胞及其信号
突触（synapse） ✓ 神经元轴突终末部位在另一神经元的树突和胞体上形成突触 ✓ 包括： (1)化学突触
神经系统最常见类型 (2)电突触
在视网膜神经元中较常见
第一节 神经细胞及其信号
化学突触
上游神经元轴突终末 （突触前成分）
释放
兴奋性递质：乙酰胆碱、谷氨酸 抑制性递质：ү-氨基丁酸（GABA）、甘氨酸
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
视网膜的基本突触结构 ✓ 内丛状层：带型突触 (1) 双极细胞与无长突细胞、神经节细胞之间的突触结构 (2) 突触后有两个突起（二联体）
一个神经节细胞树突和一个无长突细胞突起 或两个无长突细胞突起 或两个神经节细胞突起
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
的通道相联系。 ✓ 这些通道使两个相邻神经元的
细胞内液相通，从而使神经元 的电信号有可能直接在细胞间 扩布，而无需化学递质的参与。
第一节 神经细胞及其信号
神经信号 ✓ 传播形式：电信号 ✓ 电信号的产生 (1) 神经元产生电信号 (2) 电信号产生基础：各种离子受细胞膜两侧浓度梯度和电位梯度的驱动通
视觉的视网膜机制
滨州医学院临床医学院眼视光学系 张磊
视觉的视网膜机制
视觉的视网膜机制
视觉的视网膜机制
视觉的视网膜机制
视网膜的细胞和突触结构 光感受器中的视觉换能 视网膜神经元的电活动以及信号传递机制
第一节 神经细胞及其信号
神经细胞（神经元） ✓ 细胞体（cell body） ✓ 树突（dendrite）： (1)接受来自其他神经元的信号 (2)光感受器无明显树突 ✓ 轴突（axon）： (1)传递信号至其他神经元 (2)视网膜中的神经元轴突通常无髓鞘
第四节 视网膜神经元的电反应
双极细胞的电反应 ✓ 双极细胞的感受野呈中心-周围相拮抗的同心圆式构型有利于对亮度
的对比 ✓ 双极细胞的感受野中心区反应由直接来自光感受器的信号所产生，是
由于光感受器递质谷氨酸与双极细胞上相应受体相互作用的结果 ✓ 双极细胞周围区的反应是由其邻近的水平细胞介导的 ✓ 部分双极细胞的感受野表现出颜色拮抗的特性：双拮抗细胞（例：中
心对红光超极化、绿光去极化，周围对红光去极化、绿光超极化）
第四节 视网膜神经元的电反应
无长突细胞的电反应 ✓ 无长突细胞对光照呈现独特的瞬变型反应：即光照开始时，细胞迅速
去极化(ON反应)；但在光照持续时，则迅速回落到原先的膜电位水 平；在光照停止时,出现相似的瞬变的去极化反应(OFF反应)。 ✓ 主要方式：分级电位 ✓ 感受野：均匀，无中心-周围拮抗的结构
下游神经元树突或胞体 的受体（突触后成分）
化学作用
扩散 突触间隙
下游神经元内部发生变化 （信号传递）
第一节 神经细胞及其信号
化学突触的递质 ✓ 兴奋性递质：乙酰胆碱、谷氨酸等
使突触后神经元的正电荷增加，细胞膜电位比静息 电位更正（去极化），更接近动作电位的阈值 ✓ 抑制性递质：γ-氨基丁酸(GABA)、甘氨酸等 使突触后神经元的负电荷增加，细胞膜电位比静息 电位更负（超极化），更偏离动作电位的阈值
脊椎动物的对光 反应—超极化 （不产生动作电 位）
第三节 光感受器和光电转换
光感受器的视觉换能过程 ✓ 视色素分子受光照射后的异构化引起光感受器
膜电位的变化——视觉换能 ✓ 环化鸟苷酸(cGMP)起重要作用：控制Na+通道 ✓ 暗视状态下：转导蛋白（Gt：感光细胞传递信
息的G蛋白）与二磷酸鸟苷（GDP）结合，对 环化鸟苷酸(cGMP)磷酸二酯酶（PDE）的活性 无影响，外段内的cGMP保持高浓度，cGMP门 控的阳离子通道开放，Na+内流（暗电流）， 引起视杆细胞去极化
• 在静息状态，神经元的膜电位内负外正，约-70mV
第一节 神经细胞及其信号
化学突触的受体 ✓ 离子型受体
递质和离子型受体结合后可直接改变突触后神经元膜的通透性 ✓ 代谢型受体
递质与代谢型受体结合后通过一系列生化反应调制突触后神经元活动
第一节 神经细胞及其信号
电突触（缝隙连接） ✓ 突触前后膜紧密并置，经特殊
视网膜信号的电学传递 ✓ 水平细胞存在视网膜上最广泛的电突触（电耦合）：这种耦合通常发
生在同类(即具有同样特性)水平细胞间。这使单个水平细胞的感受器 变得比其树突的范围大,从而保证水平细胞可以从广泛的范围接受信 号,来调制双极细胞的活动。 ✓ 视网膜神经元(特别是水平细胞)的电耦合受许多因素调制，这些因素 包括多巴胺、cAMP、cGMP、NO以及光感受器的递质（谷氨酸）。
105-106 ✓ 光感受器的感受野通常大于其本身所占视网膜区域：光感受器之间存在电
耦合（光照射一个光感受器时，其邻近光感受器也有微弱反应）
第四节 视网膜神经元的电反应
水平细胞的电反应
✓ 分级电位
✓ 分类
L型
C型
(1) 亮度型(L型)水平细胞：对可见光谱内任何波长的光照均呈超极化反应
(2) 色度型(C型)水平细胞：反应的极性随波长而异。这种C型细胞通常对短 波长光为超极化反应，对长波长光为去极化反应。C型细胞的这种反应特 性为色觉的拮抗色理论提供了第一个生理学依据。这种拮抗形式的信息 编码是整个视通路传递信息的重要特点。
经递质作用和摄取递质 感受野（receptive field）
一个视觉系统神经元的感受野：某一 特定区域——该区域的光照可以影响 该神经元的活动。
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
视网膜的基本结构
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
主要的神经元类型 ✓ 视锥、视杆细胞 ✓ 水平细胞 ✓ 双极细胞 ✓ 神经节细胞 ✓ 无长突细胞 ✓ 丛间细胞
第四节 视网膜神经元的电反应
神经节细胞的电反应 ✓ 以锋电位(动作电位）的形式对
光反应 ✓ 感受野呈中心-周围拮抗构型
第四节 视网膜神经元的电反应
神经节细胞的电反应 ✓ 同时对比现象
第四节 视网膜神经元的电反应
神经节细胞的电反应 ✓ 同时对比现象的可能神经机制——明暗界限与感受野中心、周围的界
视网膜的基本突触结构 ✓ 无长突细胞所形成的突触 (1) 有两种形式：即串行性突触和交互性突触 (2) 无长突细胞之间是串行性突触：细胞之间接续形成常型突触（A至B 至C） (3) 在无长突细胞与双极细胞之间形成交互性突触：两者之间互为突触前与
突触后，可以实施信号的反馈，有助于完成局部信号的整合
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
过离子通道所作的跨膜运动 (3) 神经元的电信号可分为两类：分级电位(graded potential)和动作电位
(action potential)。
第一节 神经细胞及其信号
神经信号 ✓ 分级电位 (1) 产生于感觉感受器（如光感受器)和神经元的树突 (2) 以调幅的形式编码信息（幅度随刺激强度增大） (3) 短距离传播信号（随传播距离衰减） (4) 是视网膜中的主要的信号传输形式
视网膜突触结构：信号传递的直接通路（光感受器、双极细胞、神经节细胞）、 局部环路（水平细胞、无长突细胞、丛间细胞）
第三节 光感受器和光电转换
光感受器及其光化学物质 ✓ 视杆细胞和视锥细胞是视网膜上的第一级神经元,它们分化为外段和
内段,光感受器的光化学物质(视色素)就位于外段膜盘中
第一节 神经细胞及其信号
神经信号 ✓ 动作电位（神经冲动，锋电位） (1) 因刺激等因素导致神经元细胞膜去极化达到一个临
界水平（阈值），产生动作电位，沿轴突传导 (2) 全或无式 (3) 以调频的形式传递信息：随刺激强度增加，幅度不
变，频率增加 (4) 不衰减 (5) 传递距离超过1mm以上的所有信号均以这种方式
第五节 视网膜信号的传递和调控
视网膜信号的电学传递 ✓ 光感受器之间的缝隙连接模式（电突触） (1)存在于视杆细胞之间、视锥细胞之间,以及视杆细胞与视锥细胞之间。 (2)由于缝隙连接的广泛存在，光感受器的感受野增大。 ✓ 双极细胞、无长突细胞、神经节细胞之间也存在电突触。
第五节 视网膜信号的传递和调控
第四节 视网膜神经元的电反应
双极细胞的电反应
去极化（ON-
✓ 分级中电心位）
✓ 感受野呈中心-周围相拮抗的同心圆式构型
超极化 （OFF-中 心）
✓ 分类：按照感受野中心对光电反应的极性
(1) 去极化双极细胞：又称给光-中心双极细胞（ON-中心双极细胞）— 光照时兴奋
(2) 超极化双极细胞：又称撤光-中心双极细胞（OFF-中心双极细胞）— 撤光时兴奋
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
视网膜的基本突触结构 ✓ 主要是化学突触 ✓ 外丛状层：带型突触 (1) 光感受器与双极细胞、水平细胞之间的突触结构 (2) 特征：光感受器突触终末内陷，在其突触前膜有一条电子致密的小杆，
其周围排列着突触小泡。在终末内陷区，与突触前相对的并置着三个 突起(三联体)，居中的常是双极细胞的树突，而两个水平细胞的突起 则在突触带两侧，有利于三种细胞之间的相互作用。
第五节 视网膜信号的传递和调控
视网膜信号的化学传递 ✓ 光感受器：释放谷氨酸 ✓ 双极细胞： (1) 代谢型谷氨酸受体（介导ON型双极细胞的去极化反应） (2) 离子型谷氨酸受体（介导OFF型双极细胞的超极化反应） ✓ 无长突细胞：释放GABA，反馈作用于双极细胞、神经节细胞、其他无
而色素上皮可供应这一转换所必需的酶。因此当视网膜与色素上皮分 离后，视色素通常不能复生。
第三节 光感受器和光电转换
光感受器的光电转换机制 ✓ 脊椎动物光感受器的对光反应：膜的超极化 ✓ 分级型超极化电位是脊椎动物光感受器电反应的重要特点 ✓ 超极化电位随刺激光强度增加，逐渐饱和，不产生动作电位
无脊椎动物的对 光反应—去极化 （产生动作电位）
来传播
第一节 神经细胞及其信号
离子通道（跨膜蛋白）
离子通道
电压门控通道（其启闭程 度依赖于膜电位）
配体门控通道（由某种特殊 的化学物质—配体控制）
动作电位的发生、传递 突触的传递
第一节 神经细胞及其信号
神经胶质细胞 ✓ 无轴突或树突 ✓ 对神经元有支持、营养作用 ✓ 参与神经信息的加工和处理：感受神
视网膜的基本突触结构 ✓ 丛间细胞的突触结构 (1) 外丛状层：丛间细胞突起在水平细胞、双极细胞上形成突触，均是突
触前成分 (2) 内丛状层：丛间细胞主要是作为突触后成分接收无长突细胞的信号 (3) 逆向离心性调制通路：对丛间细胞的输入均在内丛状层，其输出主要
在外丛状层
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
第三节 光感受器和光电转换
视色素
视杆细胞： 视紫红质 500 红敏564
wenku.baidu.com视蛋白 视黄醛
11-顺型（暗视） 全反型（光照）
视锥细胞 绿敏534
蓝敏420
第三节 光感受器和光电转换
视紫红质的转换 ✓ 暗视下：11-顺型视黄醛与视蛋白结合形成视紫红质 ✓ 光照下：视黄醛异构为全反型，与视蛋白分离，视紫红质漂白（失色） ✓ 视紫红质的复生：重要的第一步是视黄醛从全反型转换为11-顺型，
第五节 视网膜信号的传递和调控
视网膜信号的化学传递 ✓ 视网膜神经元含有多种递质(transmitter)：包括氨基酸类(如谷氨酸、
ү-氨基丁酸（GABA）、甘氨酸等)，胺类(如乙酰胆碱、多巴胺等)，肽类 (如神经紧张素、P物质等)。 ✓ 视网膜的大部分神经元处于静息状态(黑暗中)时释放递质 ✓ 递质中最主要的兴奋性递质是谷氨酸：光感受器、双极细胞 ✓ 递质中最主要的抑制性递质是ү-氨基丁酸（GABA）：水平细胞、无长突 细胞
线重合时，细胞反应最大。
第四节 视网膜神经元的电反应
神经节细胞的电反应 ✓ 神经节细胞感受野的大小取决于其在视网膜的位置：视网膜中央区的
神经节细胞的感受野中心区小（明适应条件下对应的视角小），有利 于产生高的空间分辨力。
第五节 视网膜信号的传递和调控
视网膜信号的电学传递 ✓ 神经元之间的缝隙连接模式（电突触）
第三节 光感受器和光电转换
光感受器的视觉换能过程 ✓ 光照状态下：视紫红质异构
为间视紫红质II，与转导蛋 白结合，导致转导蛋白与 GDP解离、与GTP结合，激 活膜上的PDE，使得cGMP 水解、浓度下降，阳离子通 道开放减少，视杆细胞超极 化
第三节 光感受器和光电转换
光感受器的视觉换能过程 ✓ 视杆细胞具有极高光敏感度：光照后发生的cGMP级联反应总增益可达
第一节 神经细胞及其信号
突触（synapse） ✓ 神经元轴突终末部位在另一神经元的树突和胞体上形成突触 ✓ 包括： (1)化学突触
神经系统最常见类型 (2)电突触
在视网膜神经元中较常见
第一节 神经细胞及其信号
化学突触
上游神经元轴突终末 （突触前成分）
释放
兴奋性递质：乙酰胆碱、谷氨酸 抑制性递质：ү-氨基丁酸（GABA）、甘氨酸
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
视网膜的基本突触结构 ✓ 内丛状层：带型突触 (1) 双极细胞与无长突细胞、神经节细胞之间的突触结构 (2) 突触后有两个突起（二联体）
一个神经节细胞树突和一个无长突细胞突起 或两个无长突细胞突起 或两个神经节细胞突起
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
的通道相联系。 ✓ 这些通道使两个相邻神经元的
细胞内液相通，从而使神经元 的电信号有可能直接在细胞间 扩布，而无需化学递质的参与。
第一节 神经细胞及其信号
神经信号 ✓ 传播形式：电信号 ✓ 电信号的产生 (1) 神经元产生电信号 (2) 电信号产生基础：各种离子受细胞膜两侧浓度梯度和电位梯度的驱动通
视觉的视网膜机制
滨州医学院临床医学院眼视光学系 张磊
视觉的视网膜机制
视觉的视网膜机制
视觉的视网膜机制
视觉的视网膜机制
视网膜的细胞和突触结构 光感受器中的视觉换能 视网膜神经元的电活动以及信号传递机制
第一节 神经细胞及其信号
神经细胞（神经元） ✓ 细胞体（cell body） ✓ 树突（dendrite）： (1)接受来自其他神经元的信号 (2)光感受器无明显树突 ✓ 轴突（axon）： (1)传递信号至其他神经元 (2)视网膜中的神经元轴突通常无髓鞘
第四节 视网膜神经元的电反应
双极细胞的电反应 ✓ 双极细胞的感受野呈中心-周围相拮抗的同心圆式构型有利于对亮度
的对比 ✓ 双极细胞的感受野中心区反应由直接来自光感受器的信号所产生，是
由于光感受器递质谷氨酸与双极细胞上相应受体相互作用的结果 ✓ 双极细胞周围区的反应是由其邻近的水平细胞介导的 ✓ 部分双极细胞的感受野表现出颜色拮抗的特性：双拮抗细胞（例：中
心对红光超极化、绿光去极化，周围对红光去极化、绿光超极化）
第四节 视网膜神经元的电反应
无长突细胞的电反应 ✓ 无长突细胞对光照呈现独特的瞬变型反应：即光照开始时，细胞迅速
去极化(ON反应)；但在光照持续时，则迅速回落到原先的膜电位水 平；在光照停止时,出现相似的瞬变的去极化反应(OFF反应)。 ✓ 主要方式：分级电位 ✓ 感受野：均匀，无中心-周围拮抗的结构
下游神经元树突或胞体 的受体（突触后成分）
化学作用
扩散 突触间隙
下游神经元内部发生变化 （信号传递）
第一节 神经细胞及其信号
化学突触的递质 ✓ 兴奋性递质：乙酰胆碱、谷氨酸等
使突触后神经元的正电荷增加，细胞膜电位比静息 电位更正（去极化），更接近动作电位的阈值 ✓ 抑制性递质：γ-氨基丁酸(GABA)、甘氨酸等 使突触后神经元的负电荷增加，细胞膜电位比静息 电位更负（超极化），更偏离动作电位的阈值
脊椎动物的对光 反应—超极化 （不产生动作电 位）
第三节 光感受器和光电转换
光感受器的视觉换能过程 ✓ 视色素分子受光照射后的异构化引起光感受器
膜电位的变化——视觉换能 ✓ 环化鸟苷酸(cGMP)起重要作用：控制Na+通道 ✓ 暗视状态下：转导蛋白（Gt：感光细胞传递信
息的G蛋白）与二磷酸鸟苷（GDP）结合，对 环化鸟苷酸(cGMP)磷酸二酯酶（PDE）的活性 无影响，外段内的cGMP保持高浓度，cGMP门 控的阳离子通道开放，Na+内流（暗电流）， 引起视杆细胞去极化
• 在静息状态，神经元的膜电位内负外正，约-70mV
第一节 神经细胞及其信号
化学突触的受体 ✓ 离子型受体
递质和离子型受体结合后可直接改变突触后神经元膜的通透性 ✓ 代谢型受体
递质与代谢型受体结合后通过一系列生化反应调制突触后神经元活动
第一节 神经细胞及其信号
电突触（缝隙连接） ✓ 突触前后膜紧密并置，经特殊
视网膜信号的电学传递 ✓ 水平细胞存在视网膜上最广泛的电突触（电耦合）：这种耦合通常发
生在同类(即具有同样特性)水平细胞间。这使单个水平细胞的感受器 变得比其树突的范围大,从而保证水平细胞可以从广泛的范围接受信 号,来调制双极细胞的活动。 ✓ 视网膜神经元(特别是水平细胞)的电耦合受许多因素调制，这些因素 包括多巴胺、cAMP、cGMP、NO以及光感受器的递质（谷氨酸）。
105-106 ✓ 光感受器的感受野通常大于其本身所占视网膜区域：光感受器之间存在电
耦合（光照射一个光感受器时，其邻近光感受器也有微弱反应）
第四节 视网膜神经元的电反应
水平细胞的电反应
✓ 分级电位
✓ 分类
L型
C型
(1) 亮度型(L型)水平细胞：对可见光谱内任何波长的光照均呈超极化反应
(2) 色度型(C型)水平细胞：反应的极性随波长而异。这种C型细胞通常对短 波长光为超极化反应，对长波长光为去极化反应。C型细胞的这种反应特 性为色觉的拮抗色理论提供了第一个生理学依据。这种拮抗形式的信息 编码是整个视通路传递信息的重要特点。
经递质作用和摄取递质 感受野（receptive field）
一个视觉系统神经元的感受野：某一 特定区域——该区域的光照可以影响 该神经元的活动。
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
视网膜的基本结构
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
主要的神经元类型 ✓ 视锥、视杆细胞 ✓ 水平细胞 ✓ 双极细胞 ✓ 神经节细胞 ✓ 无长突细胞 ✓ 丛间细胞
第四节 视网膜神经元的电反应
神经节细胞的电反应 ✓ 以锋电位(动作电位）的形式对
光反应 ✓ 感受野呈中心-周围拮抗构型
第四节 视网膜神经元的电反应
神经节细胞的电反应 ✓ 同时对比现象
第四节 视网膜神经元的电反应
神经节细胞的电反应 ✓ 同时对比现象的可能神经机制——明暗界限与感受野中心、周围的界
视网膜的基本突触结构 ✓ 无长突细胞所形成的突触 (1) 有两种形式：即串行性突触和交互性突触 (2) 无长突细胞之间是串行性突触：细胞之间接续形成常型突触（A至B 至C） (3) 在无长突细胞与双极细胞之间形成交互性突触：两者之间互为突触前与
突触后，可以实施信号的反馈，有助于完成局部信号的整合
第二节 视网膜神经元及其突触的结构与功能
过离子通道所作的跨膜运动 (3) 神经元的电信号可分为两类：分级电位(graded potential)和动作电位
(action potential)。
第一节 神经细胞及其信号
神经信号 ✓ 分级电位 (1) 产生于感觉感受器（如光感受器)和神经元的树突 (2) 以调幅的形式编码信息（幅度随刺激强度增大） (3) 短距离传播信号（随传播距离衰减） (4) 是视网膜中的主要的信号传输形式