生物土壤结皮演替对高寒草原植被结构和土壤养分的影响

征以及 0－10 cm 土壤理化性质的影响。结果表明，（1）在生物结皮由藻结皮向苔藓结皮发育的过程中，草本植物群落结构
发生了变化，其中禾本科植物占比上升，莎草科植物和杂类草占比下降，而豆科植物占比无显著变化。（2）在草本植物群落
中，禾本科和莎草科植物的重要值最高，溚草（Koeleria Pers.）、异针茅（Stipa aliena Keng）、高山嵩草（Kobresia pygmaea）、
中图分类号：Q948; X17
文献标志码：A
文章编号：1674-5906（2019）06-1100-08
引用格式：秦福雯, 康濒月, 姜凤岩, 刘晓丽, 徐恒康, 位晓婷, 邵新庆, 2019. 生物土壤结皮演替对高寒草原植被结构和土壤 养分的影响[J]. 生态环境学报, 28(6): 1100-1107. QIN Fuwen, KANG Binyue, JIANG Fengyan, LIU Xiaoli, XU Hengkang, WEI Xiaoting, SHAO Xinqing, 2019. Effects of biological soil crust succession on vegetation structure and soil nutrients in alpine steppe [J]. Ecology and Environmental Sciences, 28(6): 1100-1107.
秦福雯等：生物土壤结皮演替对高寒草原植被结构和土壤养分的影响
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植物群落结构和表层土壤碳、氮、磷含量的变化， 从土壤养分的角度揭示生物结皮对高寒草原生态 系统养分的贡献，以期为高寒草原生态恢复和管理 提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况 研究区域位于青海省海南藏族自治州贵南县
草原站（100°13′－101°33′E，35°09′－36°08′N），属 高原大陆性气候，年平均气温为 2.3 ℃，年降水量 为 403.8 mm，年平均蒸发量为 1 378.5 mm。植被类 型为针茅化高寒草原，主要优势种有溚草（Koeleria Pers.）、异针茅（Stipa aliena Keng）、高山嵩草 （Kobresia pygmaea）、矮嵩草（Kobresia humilis）和 矮火绒（Leontopodium nanum）等。土壤类型以高 山草甸土为主，在草本植物之间镶嵌着发育良好的 生物结皮，其中苔藓结皮最多，偶见地衣结皮和藻 结皮。 1.2 群落调查与取样方法
张国秀等，2012）。 近年来，国内外学者对生物结皮的生物组成、
形态结构、化学计量、时空格局、生态功能和管理 等开展了研究（贺郝钰等，2014）。一些研究认为， 生物结皮促进了植物的生长，并为植物的生长提供 了养分支持（王蕊等，2011）。一些研究认为，生 物结皮会与维管植物竞争养分和水分，从而抑制植 物的生长（李新荣等，2000）。另外，还有观点认 为生物结皮和维管植物处于不同的生态位，没有明 显的互惠或竞争关系（李国栋等，2014）。目前针 对生物结皮生态作用的研究主要集中在沙漠地区 （王华磊等，2013），而对于青藏高原地区典型高寒 草原生物结皮的生态功能研究尚处于初始阶段（李 以康等，2015）。为进一步填补相关研究的空白， 本研究以青藏高原地区草原生态系统中的生物结 皮为对象，研究该地区生物结皮演替发育过程中的
生物土壤结皮（简称生物结皮）是由生活在土 壤表面的微生物（土壤细菌、真菌等）和非维管束 植物（蓝藻、绿藻、硅藻、地衣和苔藓）与土壤颗 粒通过团聚和胶结作用形成的复合生物体 （Coxson，2002）。它的存在会影响草地植物群落的 发育和演替，可以促进或抑制不同植物的定植和种 子的萌发（Belnap et al.，2001）。生物结皮在干旱、 半干旱生态系统中占有重要的位置，其中的蓝藻和 蓝细菌具有促进表层土壤氮输入的功能（Zhao et al.，2010；Belnap，2002），结皮生物具有固定碳的 功能，可以增加表层土壤的有机质含量，保持土壤 肥力（Belnap et al.，2003；Belnap et al.，2014）。 生物结皮还可以活化磷，主要通过提高结皮层土壤 碱性磷酸酶活性和有机质含量，降低土壤 pH，进 而提高了土壤磷素有效性，使表层土壤速效磷含量 显著增加（赵允格等，2006a；赵允格等，2006b；
基金项目：青海省重大科技专项计划项目（2018-NK-A2） 作者简介：秦福雯（1994 年生），男，硕士研究生，主要从事草地恢复生态学研究。E-mail: s20183040579@cau.edu.cn
*通信作者：邵新庆（1969 年生），男，副教授，博士，主要从事草地恢复生态学研究。E-mail: shaoxinqing@163.com 收稿日期：2019-01-11
中国农业大学动物科技学院，北京 100193
摘要：生物土壤结皮（生物结皮）是退化高寒草原常见的地表覆盖物，具有调控土壤养分循环和影响植物群落结构和特征的
作用。以青藏高原地区典型的高寒草原生态系统为研究对象，采用野外样方调查和室内分析相结合的方法，根据样方内生物
结皮的发育程度将所有样方分为 4 个类型，并分析了青藏高原典型高寒草原生物结皮的发育演替对草本植物群落的结构、特
生态环境学报 2019, 28(6): 1100-1107 Ecology and Environmental Sciences
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生物土壤结皮演替对高寒草原植被结构和土壤养分的影响
秦福雯，康濒月，姜凤岩，刘晓丽，徐恒康，位晓婷，邵新庆*
矮嵩草（Kobresia humilis）和矮火绒（Leontopodium nanum）是主要的优势物种。（3）生物结皮盖度与植被盖度呈极显著的
负相关关系（P<0.01）。（4）生物结皮的发育演替增加了禾本科植物比例，减少了杂类草比例，增加了植物群落的多样性、
高度和生物量。（5）无结皮、地衣结皮和苔藓结皮覆盖下 0－10 cm 土壤的全氮含量差异显著（P<0.05），而土壤全磷、有机
碳含量、碳氮比和氮磷比无显著变化。由此可见，高寒草原生态系统下，生物结皮对植被和土壤的影响具有一定的复杂性和
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特殊性，需进一步探明其生态作用，以发挥其在退化草原治理中的重要作用。
关键词：生物结皮；高寒草原；植物群落结构和特征；土壤理化性质
DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2019.06.004