连锁遗传和性连锁

Barbara Mcclintock ·Harriet B.Creighton
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(1902-92)
(1909-)
一．玉米实验
麦克林托克（McClintock,B） 克 莱 顿 （Creighton, B）
No. 9 染色体
C : 色素基因 Wx : 糯质基因 或 蜡质基因
knob: 节结
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纽结 (knob)
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结果和前次的相近， 仍不符合孟德尔定 律，亲本组合比理 论数多，重组组合 比理论数少。
紫圆PPll × 红长ppLL
紫长PpLl
观察数 理论数
紫长 P_L_ 226 235.8
紫圆 P_ll 95 78.5
红长 ppL_ 97 78.5
红圆 ppll 1 26.2
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相关概念：
连锁遗传： 相引相（组）：
9号染色体，
色素基因C有 色对c无色， 非糯Wx对糯wx
c
Wx
来自第8号染色 体的附加片段
C wx
减数分裂
c Wx
c wx
花色和花粉形状分 离比符合3:1，表明 都是由单基因控制 的，但F2不符合
9:3:3:1的分离比
紫长PPLL × 红圆ppll
紫长PpLl
紫长 紫圆 红长 红圆
P_L_ P_ll ppL_ ppll
观察数
4831 390 393 1338
按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5
F1 pr+prvg+vg X prprvgvg
Pr+prvg+vg
157
Prprvgvg 146
Pr+prvgvg
965
Prprvg+vg 1067
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基本概念
➢ 在减数分裂时同源染色体之间的交换导致了遗传重组 的发生。一个交叉就是交换的位点。
➢ 遗传重组的证据是在减数分裂中发现交换时细胞学标 记发生重组，遗传学标记也发生重组。
第五章 连锁遗传和性连锁
Genetic Linkage and Chromosomal Mapping
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第一节 连锁与交换 一、连锁
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（一）性状连锁遗传的发现
➢ 1905年,W.Bateson和R.C.Punnet研究了香豌豆两 对性状的遗传。一对是花的颜色,紫花对红花为显 性，一对是花粉形状，长形对圆形为显性。
➢ 连锁和交换的重组称为染色体内重组(intra-
chromosomal recombination)，因染色体自
由组合而产生的重组称为染色体间重组(inter-
chromosomal recomb·ination)。
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5.2 基因重组与染色体交换的证实
➢ 1931年,McClintock和她的女博士生B.Creighton以 玉米为材料进行了一项试验，为染色体交换导致 遗传重组提供了第一个有力的证据。
摩尔根的解释：假定基因B和V同处于一条染色体上， 基因b和v同处于同源染色体的另一条染色体上。
不完全连锁(incomplete linkage):测交后代出现4种不同表
型，其中亲本类型远远多于新类型。
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（三）完全连锁和不完全连锁
完全 连锁：连锁基因之间不发生非 姐妹染色单体间的交换，只形成两 种亲型配子，没有重组型配子产生
Pr+ Vg+
Pr+ Vg+
Pr+ Vg Pr+ Vg+
图5－2 在减数分裂中染色体交换
Pr+ Vg Pr+ Vg+
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连锁交换规律
➢ 处在同一染色体上的两个或两个以上的基因 在遗传时，联合在一起的频率大于重新组合 的频率。重组类型的产生是由于配子形成过 程中，同源染色体的非姐妹染色单体间发生 了局部交换的结果。
➢ 交换是一个交互事件，发生在减数分裂前期 I 染色 体形成二价体的阶段。
➢ 重组是交换的结果，但交换并不一定引起重组，如两 标记间发生偶数次重组，标记并不发生重组。
➢ 两个染色体之间发生一次交叉可以阻止相邻位置第二 次交叉的发生，这个现象称为交叉干涉。
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➢Punnet 认为似乎两对基因在杂交子代中的组合并 不是随机的，而是原来属于同一亲本的两个基因 更倾向于进入同一配子，此叫做相引(coupling)， 原来属于不同亲本的两个基因之间在形成配子时 相互排斥，称为相斥(repulsion)。
不完全连锁：连锁基因之间发生非 姐妹染色单体间的交换，不仅形成 两种亲型配子，同时形成两种重组 型配子。
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P
配子
BV
BV BV
bv bv bv
F1
完全连锁
BV
b
♂×
bv
b
BV
1
︰1
b·v
v
♀
v bv
b
v13
P
配子
wk.baidu.comBV
BV BV
bv bv bv
BV
bv
F1
♀
×
♂
bv
bv
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BV
Bv
BV
bv
♀灰残 × ♂黑长
BBVV
bbvv
♂ 灰长BbVv ×♀ 黑残 bbvv
灰长 黑残
BbVv bbvv 1︰ 1
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♀灰长 × ♂黑残
BBVV
bbvv
连锁(linkage)：处于
♀灰长BbVv × ♂黑残bbvv 同一条染色体上的基
因遗传时较多地联系
灰长 黑残 灰残 黑长 在一起的现象。
BbVv bbvv Bbvv bbVv 0.42 ︰ 0.42︰0.08 ︰ 0.08
bV
bv
重组型配子
亲本型配子
减数分裂中染色体的交换
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不完全连锁
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pr vg pr vg
pr+ vg+ pr+ vg+
pr vg pr+ vg+
pr+ vg+ pr vg
图5-1 两对位于同一条染色体 上的等位基因的简单遗传
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Pr Vg Vg+
Pr Vg
Pr Vg Pr Vg+
Pr Vg Pr
相斥相（组）：
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（二） 连锁遗传的解释
摩尔根的果蝇杂交试验；
P Pr+pr+vg+vg+红长 × Prprvgvg（紫残）
测交
F1 pr+prvg+vg × prprvgvg
Pr+prvg+vg Prprvgvg Pr+prvgvg
1339 1195 151
Prprvg+vg
154
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P pr+pr+vgvg X prprvg+vg+
➢当两个非等位基因a和b处在一个染色体上，而在 其同源染色体上带有野生型A、B时，这些基因被 称为处于相引相(coupling phase)(AB/ab)；若每个 同源染色体上各有一个突变基因和一个野生型基 因，则称为相斥相(repulsion phase)(Ab/aB)。
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➢1910年,Morgan和Bridges用果蝇进行了大量的杂交 实验，提出了连锁交换定律，被后人誉为遗传的 第三定律。