种子休眠相关概念及分类研究进展
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来进行 定 义 的。有 人 将 其 作 为 一 种 种 子 休 眠 分 类 方
逐渐发展完善 的过程 ， 对种子休眠概念 的理解、 种子休 眠类 型 的划分 也 随着相 关研 究 的积 累而不 断更新 。要 想从事种子休眠研究 ， 首先要立足于现有 的种子休眠
分类体系， 掌握 目前国际上对种子休眠概念和分类的 基本观点。本文就种子休眠相关概念 、 种子休眠类型 划分进行综述 ， 旨在为从事种子休眠与萌发生理研究 的科研 和生 产工 作者 提供 一些 信息 和参 考 。
能萌发 。
文章编号 ： １０ — ７ ５ ２ １ ）７０ ５ － ０ １ ４ ０ （０ ２ ０ －０ ４０ ４
种子休 眠是植物长期适应复杂环境条件形成 的一
种生 理生 态特 性 ， 确保 种子 能够 在合 适 的时 间萌发 。 它
静 止种 子 （ ｕｅｃｎｅ 通 常 是指 非 休 眠种 子 由于 ｑｉｓｅｃ） 缺乏一 种 或 几 种 因素 而 不 能 萌发 Ｊ 。有 些 学 者 也 称
＿ Ｓ 次生休 眠 （ ｓ ＿ Ｓ ｓ … 。Ｓ ｃ５ ＋ｃ１ Ｓ） ÷ ｃ１ ｃ２ ｃ１Ｓ
代表 ５ 种过渡的生理状态 。在这个例子 中， 种子经历
许多吸润的种子若放在不适 的高温下太久 ， 会进 入 二次 休 眠 ， 即使移 回到 原 可 发 芽 的适 温下 也 不 能 发
第３ １卷 第 ７ 期
・
２ １ ７月 ０ ２年
种
子
（ ｅｄ Ｓｅ ）
Ｖ １３ Ｎ ． Ｊ１ ｏ． １ ｏ７ ｕ．
２ １ ０２
综
述 ・
种 子 休 眠相 关 概 念 及 分 类 研 究 进 展
张 鹏
（ 东北 林业 大学 林学 院 ， 黑龙 江 哈尔滨 １０４ ） ５００ Ｒｅ ｅ ｒｈ Ａｄ ａ ｃ ｓ ｏ ｅ ｄ Ｄｏ ｍａ ｃ ｎ ｅ ｔｏ ｎ ａ ｓｆｃ ｔｏ ｓ ａｃ ｖ ｎ ｅ ｎ Ｓ ｅ ｒ ｎ ｙ Ｃｏ ｃ ｐ ｉｎ ａ ｄ Ｃｌ ｓｉ ａｉｎ ｉ
在许多物种的种子 中， 种子休眠在植 物的生活周
期 中不是 一种 全 或无 的 阶段 。大多数 具 有浅 生理 休 眠
的种子经历一系列温度驱动的变化 ， 能够对各 种休 眠 与非休眠之间的因子起生理响应 ： 种子发育＿ 初生休 ＋ 眠 的诱 导 （ ｐ 一 成 熟 的种 子 （ ｐ 一 ｓ 一 ｓ 一 Ｓ ｓ） ｓ ） ｃ１ ｃ ２ ｃ３ ＿ Ｓ ＿Ｓ ＿ 非休 眠 （ｎ Ｓ ＿ Ｓ ＿ Ｓ Ｓ ＋ｃ ４ ｃ ÷ ５ Ｓ ） ｃ ＋ｃ ５ ４ ｃ３ ｃ２
光 敏感 种子 ， 为喜 光 性 种 子 或 需 光 性 种 子 ； 反 ， 称 相 因 光 的存 在而 助 长或诱 导休 眠 的种 子 称 为 忌 光 性 种 子 ； 还 有一 类种 子 有无 光 照存 在 都 可 以顺 利 萌 发 ， 光 不 为
敏 感种 子 或光 中性 种子 。 １ ４ 热 休 眠与 热抑 制 ．
类 型 。
２ 种 子 休 眠 类 型 的划 分
２ １ Ｃ ｏｋｒ 分类 ． ｒｃ ｅ 的
刮擦处理可能会促进 种子萌发 。此类休 眠可通过 ｊ
光 照或 黑 暗 （ 于光休 眠和 暗休 眠 ） 短 期 的冷 层 积 或 对 ，
Ｃｏｋｒ 于种 子 不 能 萌 发 的 原 因将 种 子 休 眠 分 ｒｃｅ 基 为末 成熟 的胚 、 种皮 的不透水 性 、 种皮 对胚 生 长 的机械 阻碍 、 种皮 的不透气 性 、 内发 生代 谢 失 调 、 合 类 型 胚 混
行综述 ， 旨在 为从 事种子休 眠与萌发生理研 究的科研和 生产工 作者提供信 息和参考 。 关键词 ： 种子休 眠 ； 概念 ； 眠类 型 ； 休 休眠分类
中 图 分 类 号 ： Ｑ９ ５ ４ 文献标志码 ： Ａ
验上的定义 ， 种子休眠是指在一定的时间内具有活力 的种子 （ 者 萌 发 单 位 ） 任 何 正 常 的有 利 于 种 子 萌 或 在 发 的物理 环境 因子 （ 度 、 照／ 暗 等 ） 组 合 下 不 温 光 黑 的
后熟（ 干藏 ） 打破休眠 。这类休 眠通 常在 干藏 （ 来 后 熟） 阶段转 化或 消 失 。对 于 大 多数 栽 培 的谷类 、 本 、 草
蔬 菜 和花卉 作 物 ， 种 浅 休 眠 可 能会 持 续 １—６个 月 ， 这 并 在正 常 的 干燥 贮 藏 过 程 中 消失 ¨ 。 中度 休 眠 主要 特 征 为 ： 子离 体胚 培 养 可 以 获得 正 常 幼 苗 ， Ａ处 理 种 Ｇ 可 以促 进 某 些 种 子 （ 不 是 所 有 ） 萌 发 ， 子 需 要 但 的 种
种子休眠与萌发研究一直是种子生理学和生态学 的研 究热点。长期以来 ， 关于种子休 眠原 因及种子休眠机 理的研究层 出不穷 ， 究水平也不断深入。在种子休 研
眠的相关概念 、 种子休 眠的分类研究 等方面也在经历
其为强迫休眠ｕ 或假休 眠 。在 Ｌｎ 的分类 系统 中 ４ Ｊ ａｇ 将静止种子归属于生态休眠， 种子就能够萌发。 １ ２ 初 生休眠 与次 生休 眠 （ ． 二次 休 眠 ） 初生休 眠（ ｒ ａ ｏ ａｃ） ｐ ｍ ｒ ｄｒ ｎｙ 是指种子成熟过程 ｉ ｙ ｍ 中在母 体 上形成 的 ， 当种 子一 成 熟 就具 有 的休 眠 ．。 ２ ］ 次生休眠或二次休 眠（ｅｏｄｒ ｄｒ ａｃ ） 指原来 ｓｃｎａ ｏ ｎｙ 是 ｙ ｍ 不休眠或解除休眠后的种子由于高湿、 低氧、 高二氧化 碳 、 水势 或缺 乏光 照 等不 适 宜 环 境 条件 的影 响诱 发 低 的休眠 Ｊ 。 初生休眠与次生休眠是按种子休眠所产生的时间
可见光或红光下呈现休 眠现象 ） 而不 能正常 萌发 ， 这
收 稿 日期 ：０ ２— ４—１ ２１ ０ １
基金项目 ： 国家 自 然科 学基金 （ 编号 ：１０ ３ １ ； ３ ０ ０ ０ ） 国家 科技计 划项 目课 题（ 编号 ：０ １Ｂ Ｄ０ ２３ 。 ２ １ Ａ ８Ｂ０ －） ～ 作者简介： 张 鹏 （９ ６一）， ， １７ 男 吉林蛟河人 ； 副教授 ， 博士 ， 主要从 事森 林培育学教学和科研工作 ； ・ ａ ： ａｇｅｇｂ ２０ ＠ｙｈｏ Ｅ ｍ ｉ ｚ ｎｐ ｎｙｕ０ ０ ａ ｏ． ｌｈ
休眠， 如果不经过冷湿层积处理在黑 暗条件下也不能
・
５ － ４
综
述
张
鹏： 种子休 眠相关概 念及分类研究进展
萌 发 。有些 需光 性种 子若 放在 黑 暗 下发 芽 ， 但 不 不
１ ６ 条件 休 眠与休 眠循 环 ．
发芽 ， 经数天后反而休眠的程度加深 ， 可能需要更强 的
光才能发芽 ， 甚至照光无效。这样诱导 出来 的休眠有 时称为暗休眠（ｋｔ ｏ ａｃ） ｓ ｏ ｒ ｎｙ 。有暗休眠的种子都是 ｏｄ ｍ
萌发 ， 这种现象不是热休眠 ， 而是热抑制 （ ｅ ｏ ｈｂ ｔ ｒ ｉ ｉ－ ｈｍ ｎ ｉ
ｔ ｎ 。 ｉ ） ｏ
１ ５ 浅 休 眠与 深休 眠 ．
’
生理休 眠 （ ｈｓ ｌ ｉ ｌ ｏ ａｃ ，Ｄ） ｐ ｙ ｏ ｇ ａ ｄｒ ｎｙ Ｐ 属于种 子 ｉｏ ｃ ｍ 内源休眠类型之一 ， 此种休眠是 由胚 内部 的生理原 因 引起的。生理的胚休 眠包括浅休眠 （ｏ．ｅｐＰ ） 中 ｎｎｄｅ Ｄ 、
芽 ， 子需 要解 除休 眠后 才能 萌 发 ， 就是 所谓 的热休 种 这 眠 （ｈｒ ｄｒ ａｃ） ｔｅｍｏｏｍ ｎｙ 。相 比较 而 言 ， 子 在 不 适 的高 种 温 下不 能萌 发 ， 但移 回到 发 芽适 宜 温 度条 件 下 就 能 够
初生休 眠（ｐ 阶段和非休眠（ｎ 阶段、 ｓ） ｓ） 或者在次生休 眠 的 释 放 和 重 新 诱 导 之 间 变 化 ， 休 眠 连 续 群 即
相 关 概 念 、 子休 眠 类 型 划 分 以 及 现 行 分 类体 系的 主 要 观 点 进 种
种子休眠（ｅｄ ｏ ａｃ） ｓ ｒ ｎｙ 是指具有正常活力的完 ｅｄｍ 整种 子 在 适 宜 的 环 境 条 件 下 不 能 萌 发 的 现 象¨ ， ］
Ｂ ｓｉ Ｂ ｓｉ 出 了更 适 宜 的 可 以 广 泛 应 用 于 实 ａｋｎ和 ａｋｎ给
ｃｏ ｒ ． ｃｎ ｎ
种现象称为光休 眠（ ｈｔ ｏ ａｃ ） 光休眠种子可以 ｐｏ ｄｒ ｎｙ ， ｏ ｍ 通过低温或机械刮擦等破 除休眠处理来使种子萌发 。
如 大幌菊 （ ｅ ｐｉ ｓ ｎｓ种 子 需 要黑 暗条 件 下 萌 Ｎ ｍｏｈｌ ｉ ｉ ｉ） ａｎ ｇ 发， 如果 种子暴 露在 光 下 一段 时 间就 会 诱 导 进 入 次 生
度 休 眠 （ｎｅ ｅｉｅＰ 和 深 休 眠 （ ｅｐ Ｐ ３种 类 ｉｔ ｄａ Ｄ） ｍ ｒ ｔ ｄｅ Ｄ）
型［ 。
生理休 眠的种子可能在休眠与非休 眠之 间循环 ， 称为 休眠循环 （ｏ ａｃ ｙｌ） ｄｒ ｎｙ ｃ Ｌ ｏ ｍ ｃ ｅ３ Ｊ
种子 休 眠循环 是浅 性生 理休 眠类 型 种子所 经 历 的
系列休眠过程 ， 而条件休眠就是此过程中种子所处 的一系列休眠状态 ， 因此条件休眠不属于种子休 眠的
一
浅 休 眠是最 常见 的种子休 眠形式 ， 主要 特征 为 ： 其 种 子 离 体 胚 培 养 可 以获 得 正 常 幼 苗 ， Ａ 处 理 可 以促 Ｇ 进 种子 的萌 发 ， 种子 可能 在 干藏 过程 中完 成后 熟过 程 ，
ＺＨＡＮＧ ｎｇ Ｐｅ
摘要 ： 种子休 眠是植 物长期适应复杂环境条件 形成 的一 种生理 生 态特性 。长期 以来， 种子休 眠概 念 的理 解 ， 对 种子休 眠 类型
１ １ 种 子休眠 与静止 （ 迫休 眠 ） ． 强
的划分也随 着相 关研 究的积 累而不 断更新 。本 文就 种子休 眠
（ ｏ ａ ｃ ｏｔ ｕ ｍ） ｄ ｒ ｎ ｙｃｎｉ ｕ 。处 于 Ｓ Ｓ 何 状 态 的种 ｍ ｎ ｃ１ ｃ５任
子被认为具有条件或者相对休 眠 ７。具有条件休眠 ＇ ＿ 的种子在适合非休眠种子的一系列物理环境条件下不 能萌 发 。在 Ｓ— Ｓ 间 ， ｐ ｎ之 萌发 需要 的条 件逐 渐变 得越 来越宽 ； ｓ ｓ 之间 ， 在 ｎ ｓ 则变得越来越窄。非休眠种 子重新进人 休眠 ， 称为次生休 眠 （ ｓ 。因此 ， Ｓ） 具有浅
１ 种子休眠的相关概念
在种子休眠与萌发研究 中， 多种子休眠的相关 许 概念经常出现在教科 书、 专著或研究论文等文献中 ， 如 种子休眠、 强迫休眠、 初生休 眠、 次生休 眠、 光休 眠、 暗 休 眠、 深休眠 、 浅休 眠、 条件休 眠等。要做好种子休眠
的相 关研 究就 必须 准确 地 了解 和 区分 这些 概念 。
和次生休眠 ７种类 型－ ｌ 。由于这种分类方法不是建
立在对诱导休眠因素和解除休眠条件深人分析的基础 上， 因此在如何破除不同类型 的休眠上并没有 实际的 指导意义【１ ｒ ｋｒ 刮 １ 。Ｃｏ ｅ 等 还想通过不考虑引起休眠 ５ ｃ
的原 因而 只考 虑破 除休 眠 的 因素来建 立 分类 体系 。这 种分 类方 法 也是不 成 功 的 ， 因为 它 不 能 明 确指 出导 致 种子 不 能萌 发 的因素 ， 样 做 的结 果 经 常会 把 相 同 的 这
法， 根据种子休眠产生的时间可分为初生休眠和次生 休眠或二次休 眠 。但有学者认为初生休 眠和次生 Ｊ 休眠只是种子休眠循环（ １６ 过程中种子所处的不 见 ．） 同状 态 ， 应属 于种 子休 眠 的类 型 ＿ 。 不 ３ Ｊ
１３ 光休 眠与 暗休 眠 ．
具有 正常 生活力 的种 子 由 于光 照条 件 不 适 宜 （ 在
逐渐发展完善 的过程 ， 对种子休眠概念 的理解、 种子休 眠类 型 的划分 也 随着相 关研 究 的积 累而不 断更新 。要 想从事种子休眠研究 ， 首先要立足于现有 的种子休眠
分类体系， 掌握 目前国际上对种子休眠概念和分类的 基本观点。本文就种子休眠相关概念 、 种子休眠类型 划分进行综述 ， 旨在为从事种子休眠与萌发生理研究 的科研 和生 产工 作者 提供 一些 信息 和参 考 。
能萌发 。
文章编号 ： １０ — ７ ５ ２ １ ）７０ ５ － ０ １ ４ ０ （０ ２ ０ －０ ４０ ４
种子休 眠是植物长期适应复杂环境条件形成 的一
种生 理生 态特 性 ， 确保 种子 能够 在合 适 的时 间萌发 。 它
静 止种 子 （ ｕｅｃｎｅ 通 常 是指 非 休 眠种 子 由于 ｑｉｓｅｃ） 缺乏一 种 或 几 种 因素 而 不 能 萌发 Ｊ 。有 些 学 者 也 称
＿ Ｓ 次生休 眠 （ ｓ ＿ Ｓ ｓ … 。Ｓ ｃ５ ＋ｃ１ Ｓ） ÷ ｃ１ ｃ２ ｃ１Ｓ
代表 ５ 种过渡的生理状态 。在这个例子 中， 种子经历
许多吸润的种子若放在不适 的高温下太久 ， 会进 入 二次 休 眠 ， 即使移 回到 原 可 发 芽 的适 温下 也 不 能 发
第３ １卷 第 ７ 期
・
２ １ ７月 ０ ２年
种
子
（ ｅｄ Ｓｅ ）
Ｖ １３ Ｎ ． Ｊ１ ｏ． １ ｏ７ ｕ．
２ １ ０２
综
述 ・
种 子 休 眠相 关 概 念 及 分 类 研 究 进 展
张 鹏
（ 东北 林业 大学 林学 院 ， 黑龙 江 哈尔滨 １０４ ） ５００ Ｒｅ ｅ ｒｈ Ａｄ ａ ｃ ｓ ｏ ｅ ｄ Ｄｏ ｍａ ｃ ｎ ｅ ｔｏ ｎ ａ ｓｆｃ ｔｏ ｓ ａｃ ｖ ｎ ｅ ｎ Ｓ ｅ ｒ ｎ ｙ Ｃｏ ｃ ｐ ｉｎ ａ ｄ Ｃｌ ｓｉ ａｉｎ ｉ
在许多物种的种子 中， 种子休眠在植 物的生活周
期 中不是 一种 全 或无 的 阶段 。大多数 具 有浅 生理 休 眠
的种子经历一系列温度驱动的变化 ， 能够对各 种休 眠 与非休眠之间的因子起生理响应 ： 种子发育＿ 初生休 ＋ 眠 的诱 导 （ ｐ 一 成 熟 的种 子 （ ｐ 一 ｓ 一 ｓ 一 Ｓ ｓ） ｓ ） ｃ１ ｃ ２ ｃ３ ＿ Ｓ ＿Ｓ ＿ 非休 眠 （ｎ Ｓ ＿ Ｓ ＿ Ｓ Ｓ ＋ｃ ４ ｃ ÷ ５ Ｓ ） ｃ ＋ｃ ５ ４ ｃ３ ｃ２
光 敏感 种子 ， 为喜 光 性 种 子 或 需 光 性 种 子 ； 反 ， 称 相 因 光 的存 在而 助 长或诱 导休 眠 的种 子 称 为 忌 光 性 种 子 ； 还 有一 类种 子 有无 光 照存 在 都 可 以顺 利 萌 发 ， 光 不 为
敏 感种 子 或光 中性 种子 。 １ ４ 热 休 眠与 热抑 制 ．
类 型 。
２ 种 子 休 眠 类 型 的划 分
２ １ Ｃ ｏｋｒ 分类 ． ｒｃ ｅ 的
刮擦处理可能会促进 种子萌发 。此类休 眠可通过 ｊ
光 照或 黑 暗 （ 于光休 眠和 暗休 眠 ） 短 期 的冷 层 积 或 对 ，
Ｃｏｋｒ 于种 子 不 能 萌 发 的 原 因将 种 子 休 眠 分 ｒｃｅ 基 为末 成熟 的胚 、 种皮 的不透水 性 、 种皮 对胚 生 长 的机械 阻碍 、 种皮 的不透气 性 、 内发 生代 谢 失 调 、 合 类 型 胚 混
行综述 ， 旨在 为从 事种子休 眠与萌发生理研 究的科研和 生产工 作者提供信 息和参考 。 关键词 ： 种子休 眠 ； 概念 ； 眠类 型 ； 休 休眠分类
中 图 分 类 号 ： Ｑ９ ５ ４ 文献标志码 ： Ａ
验上的定义 ， 种子休眠是指在一定的时间内具有活力 的种子 （ 者 萌 发 单 位 ） 任 何 正 常 的有 利 于 种 子 萌 或 在 发 的物理 环境 因子 （ 度 、 照／ 暗 等 ） 组 合 下 不 温 光 黑 的
后熟（ 干藏 ） 打破休眠 。这类休 眠通 常在 干藏 （ 来 后 熟） 阶段转 化或 消 失 。对 于 大 多数 栽 培 的谷类 、 本 、 草
蔬 菜 和花卉 作 物 ， 种 浅 休 眠 可 能会 持 续 １—６个 月 ， 这 并 在正 常 的 干燥 贮 藏 过 程 中 消失 ¨ 。 中度 休 眠 主要 特 征 为 ： 子离 体胚 培 养 可 以 获得 正 常 幼 苗 ， Ａ处 理 种 Ｇ 可 以促 进 某 些 种 子 （ 不 是 所 有 ） 萌 发 ， 子 需 要 但 的 种
种子休眠与萌发研究一直是种子生理学和生态学 的研 究热点。长期以来 ， 关于种子休 眠原 因及种子休眠机 理的研究层 出不穷 ， 究水平也不断深入。在种子休 研
眠的相关概念 、 种子休 眠的分类研究 等方面也在经历
其为强迫休眠ｕ 或假休 眠 。在 Ｌｎ 的分类 系统 中 ４ Ｊ ａｇ 将静止种子归属于生态休眠， 种子就能够萌发。 １ ２ 初 生休眠 与次 生休 眠 （ ． 二次 休 眠 ） 初生休 眠（ ｒ ａ ｏ ａｃ） ｐ ｍ ｒ ｄｒ ｎｙ 是指种子成熟过程 ｉ ｙ ｍ 中在母 体 上形成 的 ， 当种 子一 成 熟 就具 有 的休 眠 ．。 ２ ］ 次生休眠或二次休 眠（ｅｏｄｒ ｄｒ ａｃ ） 指原来 ｓｃｎａ ｏ ｎｙ 是 ｙ ｍ 不休眠或解除休眠后的种子由于高湿、 低氧、 高二氧化 碳 、 水势 或缺 乏光 照 等不 适 宜 环 境 条件 的影 响诱 发 低 的休眠 Ｊ 。 初生休眠与次生休眠是按种子休眠所产生的时间
可见光或红光下呈现休 眠现象 ） 而不 能正常 萌发 ， 这
收 稿 日期 ：０ ２— ４—１ ２１ ０ １
基金项目 ： 国家 自 然科 学基金 （ 编号 ：１０ ３ １ ； ３ ０ ０ ０ ） 国家 科技计 划项 目课 题（ 编号 ：０ １Ｂ Ｄ０ ２３ 。 ２ １ Ａ ８Ｂ０ －） ～ 作者简介： 张 鹏 （９ ６一）， ， １７ 男 吉林蛟河人 ； 副教授 ， 博士 ， 主要从 事森 林培育学教学和科研工作 ； ・ ａ ： ａｇｅｇｂ ２０ ＠ｙｈｏ Ｅ ｍ ｉ ｚ ｎｐ ｎｙｕ０ ０ ａ ｏ． ｌｈ
休眠， 如果不经过冷湿层积处理在黑 暗条件下也不能
・
５ － ４
综
述
张
鹏： 种子休 眠相关概 念及分类研究进展
萌 发 。有些 需光 性种 子若 放在 黑 暗 下发 芽 ， 但 不 不
１ ６ 条件 休 眠与休 眠循 环 ．
发芽 ， 经数天后反而休眠的程度加深 ， 可能需要更强 的
光才能发芽 ， 甚至照光无效。这样诱导 出来 的休眠有 时称为暗休眠（ｋｔ ｏ ａｃ） ｓ ｏ ｒ ｎｙ 。有暗休眠的种子都是 ｏｄ ｍ
萌发 ， 这种现象不是热休眠 ， 而是热抑制 （ ｅ ｏ ｈｂ ｔ ｒ ｉ ｉ－ ｈｍ ｎ ｉ
ｔ ｎ 。 ｉ ） ｏ
１ ５ 浅 休 眠与 深休 眠 ．
’
生理休 眠 （ ｈｓ ｌ ｉ ｌ ｏ ａｃ ，Ｄ） ｐ ｙ ｏ ｇ ａ ｄｒ ｎｙ Ｐ 属于种 子 ｉｏ ｃ ｍ 内源休眠类型之一 ， 此种休眠是 由胚 内部 的生理原 因 引起的。生理的胚休 眠包括浅休眠 （ｏ．ｅｐＰ ） 中 ｎｎｄｅ Ｄ 、
芽 ， 子需 要解 除休 眠后 才能 萌 发 ， 就是 所谓 的热休 种 这 眠 （ｈｒ ｄｒ ａｃ） ｔｅｍｏｏｍ ｎｙ 。相 比较 而 言 ， 子 在 不 适 的高 种 温 下不 能萌 发 ， 但移 回到 发 芽适 宜 温 度条 件 下 就 能 够
初生休 眠（ｐ 阶段和非休眠（ｎ 阶段、 ｓ） ｓ） 或者在次生休 眠 的 释 放 和 重 新 诱 导 之 间 变 化 ， 休 眠 连 续 群 即
相 关 概 念 、 子休 眠 类 型 划 分 以 及 现 行 分 类体 系的 主 要 观 点 进 种
种子休眠（ｅｄ ｏ ａｃ） ｓ ｒ ｎｙ 是指具有正常活力的完 ｅｄｍ 整种 子 在 适 宜 的 环 境 条 件 下 不 能 萌 发 的 现 象¨ ， ］
Ｂ ｓｉ Ｂ ｓｉ 出 了更 适 宜 的 可 以 广 泛 应 用 于 实 ａｋｎ和 ａｋｎ给
ｃｏ ｒ ． ｃｎ ｎ
种现象称为光休 眠（ ｈｔ ｏ ａｃ ） 光休眠种子可以 ｐｏ ｄｒ ｎｙ ， ｏ ｍ 通过低温或机械刮擦等破 除休眠处理来使种子萌发 。
如 大幌菊 （ ｅ ｐｉ ｓ ｎｓ种 子 需 要黑 暗条 件 下 萌 Ｎ ｍｏｈｌ ｉ ｉ ｉ） ａｎ ｇ 发， 如果 种子暴 露在 光 下 一段 时 间就 会 诱 导 进 入 次 生
度 休 眠 （ｎｅ ｅｉｅＰ 和 深 休 眠 （ ｅｐ Ｐ ３种 类 ｉｔ ｄａ Ｄ） ｍ ｒ ｔ ｄｅ Ｄ）
型［ 。
生理休 眠的种子可能在休眠与非休 眠之 间循环 ， 称为 休眠循环 （ｏ ａｃ ｙｌ） ｄｒ ｎｙ ｃ Ｌ ｏ ｍ ｃ ｅ３ Ｊ
种子 休 眠循环 是浅 性生 理休 眠类 型 种子所 经 历 的
系列休眠过程 ， 而条件休眠就是此过程中种子所处 的一系列休眠状态 ， 因此条件休眠不属于种子休 眠的
一
浅 休 眠是最 常见 的种子休 眠形式 ， 主要 特征 为 ： 其 种 子 离 体 胚 培 养 可 以获 得 正 常 幼 苗 ， Ａ 处 理 可 以促 Ｇ 进 种子 的萌 发 ， 种子 可能 在 干藏 过程 中完 成后 熟过 程 ，
ＺＨＡＮＧ ｎｇ Ｐｅ
摘要 ： 种子休 眠是植 物长期适应复杂环境条件 形成 的一 种生理 生 态特性 。长期 以来， 种子休 眠概 念 的理 解 ， 对 种子休 眠 类型
１ １ 种 子休眠 与静止 （ 迫休 眠 ） ． 强
的划分也随 着相 关研 究的积 累而不 断更新 。本 文就 种子休 眠
（ ｏ ａ ｃ ｏｔ ｕ ｍ） ｄ ｒ ｎ ｙｃｎｉ ｕ 。处 于 Ｓ Ｓ 何 状 态 的种 ｍ ｎ ｃ１ ｃ５任
子被认为具有条件或者相对休 眠 ７。具有条件休眠 ＇ ＿ 的种子在适合非休眠种子的一系列物理环境条件下不 能萌 发 。在 Ｓ— Ｓ 间 ， ｐ ｎ之 萌发 需要 的条 件逐 渐变 得越 来越宽 ； ｓ ｓ 之间 ， 在 ｎ ｓ 则变得越来越窄。非休眠种 子重新进人 休眠 ， 称为次生休 眠 （ ｓ 。因此 ， Ｓ） 具有浅
１ 种子休眠的相关概念
在种子休眠与萌发研究 中， 多种子休眠的相关 许 概念经常出现在教科 书、 专著或研究论文等文献中 ， 如 种子休眠、 强迫休眠、 初生休 眠、 次生休 眠、 光休 眠、 暗 休 眠、 深休眠 、 浅休 眠、 条件休 眠等。要做好种子休眠
的相 关研 究就 必须 准确 地 了解 和 区分 这些 概念 。
和次生休眠 ７种类 型－ ｌ 。由于这种分类方法不是建
立在对诱导休眠因素和解除休眠条件深人分析的基础 上， 因此在如何破除不同类型 的休眠上并没有 实际的 指导意义【１ ｒ ｋｒ 刮 １ 。Ｃｏ ｅ 等 还想通过不考虑引起休眠 ５ ｃ
的原 因而 只考 虑破 除休 眠 的 因素来建 立 分类 体系 。这 种分 类方 法 也是不 成 功 的 ， 因为 它 不 能 明 确指 出导 致 种子 不 能萌 发 的因素 ， 样 做 的结 果 经 常会 把 相 同 的 这
法， 根据种子休眠产生的时间可分为初生休眠和次生 休眠或二次休 眠 。但有学者认为初生休 眠和次生 Ｊ 休眠只是种子休眠循环（ １６ 过程中种子所处的不 见 ．） 同状 态 ， 应属 于种 子休 眠 的类 型 ＿ 。 不 ３ Ｊ
１３ 光休 眠与 暗休 眠 ．
具有 正常 生活力 的种 子 由 于光 照条 件 不 适 宜 （ 在