第十二章 群落的概念、组成与结构

2、水平结构

根据群落中组成成员的分布情况，构成了生物群落的水平格局 ( horizontal pattern),陆地群落的水平格局主要决定于植物的 内分布型(图5-12-7)
2、水平结构
在森林群落中，某些地点植物种类的分布是不均匀的。 群落内部这些小型的植物组合，可以叫做小群落，它 们是整个群落的一部分。 小群落形成的原因，主要是环境因素的不均匀性所致， 如小地形和微地形的变化、土壤湿度和盐渍化程度的 差异以及群落内部环境的不一致性等。 小群落不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间， 我们称之为镶嵌性，具有这种特征的植物群落叫做镶 嵌群落。


（2）食物链长度假说
食物链长度假说:Conhen (1978）经过对113个食物网中食 物链的平均长度与物种数的关系的分析，建立了食物链长度理 论，认为食物链的平均长度符合Newman分布，与物种数不成 线形关系(图5-12-9）和图5-12-10所示)。制约食物链长度的因 素综合起来有三个假说: 1)能量假说( energetic hporhesis)认为食物链的长度由于受到 能量在食物链中传递的损耗和捕食者的最低能量要求所限制而 不能无限地增长。 2)动态稳定性假说(dynamic stability hypothesis] ：基于生态 系统的稳定数学模型发现，食物链越长，为维持系统平衡与稳 定对模型参数的限制就越严格。 3)一些经验性的结论:Briand等分析了34个食物网的环境系统 后认为三维生态系统的食物链比二维生态系统的食物链长。
三、群落的基本特征
(1)物种多样性特征: 群落具有一定的植物、动物、微 生物等生物种类组成。 (2)物种功能差异特征：有优势度和种群数量相对多 度的差异。 (3)结构特征:群落具有一定的结构，包括形态结构、 生态结构、营养结构、不同的时间、空间格局。 (4)动态特征:群落的组成结构随时间而变化，包括季 节动态、年际动态、演替和演化。

一、优势种、建群种与从属种、伴生种
2、建群种（constructive species） 植物群落中，处于优势层的优势种称建群种。 3、从属种（subordinate species） 除优势种外，群落中的其他物种称为从属种。 4、伴生种( companion species) 伴生种为群落中的常见种类，与优势种相伴存在，但 不起主要作用。

二、群落的空间结构
1、垂直结构 垂直结构：生物群落的组成在垂直高度虹的分化状况 称为垂直结构，又称为垂直分层现象( vertical Stratification) 。 群落的分层结构取决于植物的生活型——高低、大小、 分枝、叶等，主要受光照强度的递减所决定。 成层现象的生态学意义在于通过分层利用资源、减 少对日光、水分、矿质营养的竞争，从而扩大群落对 资源的利用范围。因此，成层越复杂，对环境利用越 充分，群落成层性是评估生态环境质量的一种指标。
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漂浮生物（neuston） 浮游生物（plankton） 游泳生物（nekton） 底栖生物（benthes） 附底生物（epifauna） 底内生物（infauna）
二、群落的空间结构

陆地群落和水生群落，按植物光合作用的情况，都可 将其分为上面的自养层和下面的异养层两大层次。群 落的光合用或初级生产过程主要在自养层中进行。陆 地群落的林冠和草被层，水生群落的水体上层，植物 都能通过光合作用制造营养物质。异养乃利用自养层 中已制造的贮存物，并在此层进行分解作用。自养层 又称绿色层 ，异养层又称褐色层。

四、研究群落生态学的意义

研究群落生态学的目的在于了解群落的起源、 发展、多种静态和动态的特征以及群落间的相互关系， 从而深化对自然界的，特别是对生态系统的认识，为 人类充分合理地利用自然资源，提高生态系统生产力， 推动生物群落向特定的方向发展，或保待生态系统的 稳定与平衡提供理论依据。因此，群落生态学在生态 科学和生产实践中具有突出的理论意义和实用价值。
1、生物群落（biotic community 或 biocoenosis）： 是指在特定时间聚集在一定地域或生境中所有生物种 群的集合。 2、综观群落生态学的发展历史，有如下几个特征： (1)想象描述 建立理论 揭示机理 (2)研究领域: 宏观 微观 (3]研究内容: 综合 分化 整合

二、关键种
3、关键种和优势种的区别 与优势种相比，关键种有两个显著的特点: ①它的存在对于维持生物群落的组成和多样性具有 决定性意义。 ②同群落中的其他物种相比，关键种无疑是很重要 的，但又是相对的。 关键种与优势种的区别在于他们的影响远大于其种 群数量所显示的水平，其影响相对他们的种群数量 而言极不成比例。

2、水平结构
植被的斑块性(patchness) 和镶嵌性都是一种空间异质 性的表现，这种空间异质性 对于群落的结构和演替有重 要影响。

三、群落的时间结构
群落的时间结构是群落的动态特征之一。受很多 环境因素具有明显的时间节律(如昼夜节律、季节节 律）的影响，群落结构表现出随时间而有明显变化的 特征，称为群落的时间格局(temporal pattern)。 时间格局包括: 一是由自然环境因素的时问节律引起群落各物种在时 间上相应的周期变化; 二是群落在长期历史发展过程中，由一种群落类型转 变为一种群落类型的顺序过程，亦即群落的发展演替。 可分为:昼夜相和季节相。
二、关键种
2、关键种理论的作用： (1) 概念上的作用:关键种的概念表明，只有少数物 种具有能影响群落结构的强烈作用。 (2) 对食物网理论有重要意义:在群落食物网中，物 种相互作用的强度不同。 (3)关键种在实践中受到重视:将关键种作为加强多样 性保护的特定对象和优先保护种。 (4)关键种的作用方式:关键种发挥作用不仅仅通过消 费者的作用，而且还通过诸如竞争、互惠共生、播种、 传粉、病原体和改造者等的种间相互作用和过程发挥 作用。
第二节 群落的组成

一、优势种、建群种与从属种、伴生种

二、关键种
三、冗余种与冗余假说

一、优势种、建群种与从属种、伴生种
1、优势种 一般来说，群落中常有一个或几个生物种群大量控制能 流，其数量、大小以及在食物链中的地位，强烈影响着其他 生物种类的栖境，对群落的结构和群落环境形成有明显控制 作用，这样的生物种称为群落的优势种(Dominant species)。 Clements和Shelford (1939)对群落中生态学上的优势 种曾经做过如下归纳: (1)优势种接受全部气候压力，即它们不需要其他有机体 的保护和影响; (2)它们应该是一个调节气候及生态环境的种类，从其密 度或生物量来说，也是最大量的; (3)对气候起直接反作用，能改变陆地上的水分及光线或 海中‘的气体或盐分。

二、群落生态学的研究内容及其地位

群落生态学研究的主要内容包括: ①群落的组成与结构; ②群落的性质与功能; ③群落的发展及演潜； ④群落内的种间关系; ⑤群落的丰富度、多样性与稳定性; ⑥群落的分类与排序。
群落与种群是两个截然不同的概念。种群是种的存在 形式，是遗传因子交换及以相同生活方式为基础的实体;而 群落则是多种生物种群的集合体。是一个边界松散的集合单 元。

二、群落的空间结构
1、垂直结构

陆地群落的分层，与光的利用有关。森林群落可划分 为
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林冠层（乔木层） 下木层 灌木层 草本层
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地被层（苔藓层）
二、群落的空间结构
1、垂直结构

水体群落的分层，主要取决于光的穿透情况，水温 和溶氧的分层，如上湖层、湿跃层和下湖层。 水生动物的分层现象也是很明显：

第三节 群落的结构

群落结构又称为群落格局(pattern)。指生物在环境中分布及其与 周围环境之间相互作用形成的结构。E.Odum把群落格局分为:
(1)分层格局(stratification Pattern)，即群落的垂直分层现象。 (2)带状格局(zonation pattern)，即群落的水平离散现象。
根据生活的气候条件不同，有时又把高等植物分为 不同的生活型，主要包括： ①高位芽植物(phanerophytes) ：休眠芽位于距地面 25cm以上 ②地上芽植物(chamaephytes ) ：更新芽位于土壤表 面之上，25cm之下，多为半灌木或草本植物。 ③地面芽植物( hemicryptophytes)：又称浅地下芽 植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬 季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。 ④隐芽植物(crytophytes)或地下芽植物(geophytes) ： 更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎 类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 ⑤一年生植物(thernphytes)：以种子越冬。

(keystone prey )、关键植食动物(keystone herbivore),关键竞 争者( keystone competitor)、关键互惠共生种(keystone mutualism ) 关键病原体/寄生物(keystone pathogen/parasite)、关键改造者(keystone modifier）

四、群落的营养结构
营养关系是生物群落中各成员之间最重要的联系，是 群落赖以生存的基础 1、食物链(food chain)

(1)食物链的类型:指群落中不同生物种群通过取食与被食 的关系，形成的营养链锁结构。
食物链可分为三种类型： ①牧食食物链 ②腐食食物链 或分解链 ③寄生食物链
四、群落的营养结构
第十二章 群落的概念、组成与结构
姓名：刘丽丽
专业：草学
第十二章 群落的概念、组成与结构
§1 群落生态学概述
§2 群落的组成
§3 群落的结构 §4 影响群落结构的因素
第一节 群落生态学概述

一、群落的概念及发展
二、群落生态学的研究内容及其地位 三、群落的基本特征



四、研究群落生态学的意义
一、型 关键种（key stone species）：物种在群落中的地位 不同，一些珍稀、特有、庞大的对其他物种具有不成 比例影响的物种，它们在维护生物多样性和生态系统 稳定方面起着重要作用。如果它们消失或消弱。整个 生态系统就可能发生根本性的变化，这样的物种称为 关键种。 根据关键种的不同作用方式，可以有以下一些关键种 的类型:关键捕食者( keystone predator)、关键被捕食者

一、群落的外貌和生长型
1.高位芽植物 4.地面芽植物
2，3.地上芽植物 5~9.隐芽植物
一、群落的外貌和生长型
一般来说，在气候温暖多湿的热带雨林，以高位芽植物占优 势;而具有较长寒冷季节的地区、如温带针叶林，以地面芽植 物占优势;地下芽植物占优势的群落，反映环境较冷湿;气候一 于燥的地区一年生植物最丰富〔图5-12- 4)

三、冗余种与冗余假说
1、冗余种 冗余种(redundant species):在一些群落中，有些种 是多余的，这些种的去除不会引起群落内其他物种 的丢失,同时对整个系统的结构和功能不会造成太大 的影响。 2、冗余假说 冗余假说的主要依据： （1）化石方面的证据 （2）生物量与生产量方面 （3）食物网研究方面
第三节 群落的结构

一、群落的外貌和生长型

二、群落的空间结构
三、群落的时间结构 四、群落的营养结构


一、群落的外貌和生长型
群落的外貌（physiognomy）：群落的形态与结构 一般称为群落的外貌。 生长型反映了植物生活的环境条件。相同的环境条 件具有相似的生长型。

一、群落的外貌和生长型
二、群落的空间结构

在群落的每一层结构中，栖息着一些可以作为各层特 征的动物，它们以这一层的植物为食。
麻雀成群地在森林的上层的活动，吃高 大乔木的种子。
煤山雀、黄腰柳莺等鸟类总是森林的中层营巢。
血雉和棕尾雉则是典型的森林底层鸟类，吃地 面上的苔鲜和昆虫
二、群落的空间结构

有的学者认为群落的垂直分布格局，还应包括陆生群 落不同海拔高度和水体群落不同水域深度上分布的物 种数量。
(3)活动性格局(activity pattrrn) ,又称时间格局，即群落和周期性。
(4)食物网格局(food-web pattern),即群落中食物链的网络状组织。 (5)生殖格局(reproductive pattern),即群落中物种繁殖方式的组合。 (6)社会格局(social pattern)即群落中动物的(鸟、兽、鱼、虫)的社会 性。 (7)协同格局(coactive pattern)，即群落中物种问的竞争、抗生、共 生、捕食与寄生。 (8)随机格局(stochastic pattern),即任意或不可知力量影响群落结构 的结果。