植物检疫柑橘黄龙病
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电镜样品制样时采用的样品量又很少，因此检测准确率往往较低，并且电镜样品制样过 程繁琐且耗时，而血清学的局限性比较大，所以两种方法适用面比较小。
检测技术
3.核酸检测
1 常规 PCR 检测。 2 巢式 PCR 检测。巢式PCR是一种变异的聚合酶链反应(PCR)，使用 两对（而非一对）PCR引物扩增完整的片段。第一对PCR引物扩增片 段和普通PCR相似。第二对引物称为巢式引物（因为他们在第一次 PCR扩增片段的内部）结合在第一次PCR产物内部，使得第二次PCR 扩增片段短于第一次扩增。（灵敏度要高于常规PCR） 3 实时定量 PCR 检测。 4 DNA 杂交。DNA 杂交是用一段已知序列的放射性或非放射性标记 的核苷酸单链做探针，和待测核酸进行杂交，然后通过标记探针放 射自显影或尼龙膜显影即可达到检测的目的。 5 滚环介导的等温扩增（LAMP），该技术针对靶基因的 6 个特定区 域设计 4 条特异引物，借助具有链置换活性的 DNA 聚合酶，在等温 条件下进行靶序列高效扩增，具有简便、高效，成本低、检测周期 短等优点，检测结果可用肉眼判断。
谢谢
THANKS
;在栽培管理粗放的果园,病树有大量枯枝;病树可以长期存活。
病树开花早,花多,但是畸形花比例大,落花落果严重。
柑橘类植物感染黄龙病菌后并不立即显症，存在潜伏期。潜伏期的长短因品种、 树龄、健康状况、种植环境等而异。
病原和传播媒介
黄龙病的病原为原核生物界 α－变形杆菌纲( α－prteobacterim) 韧
名字的由来
柑橘黄梢病(yellow shoot disease)到黄龙病 的转变。
正式命名： 1995年，在中国福建国际柑橘病毒学家组织 会议商定以Huanglongbing(即中文“黄龙病” 的拼音)作为该病的统一名称，以此肯定中国 科学家林孔湘在该病研究上率先取得的突破， 即首次证明黄龙病可通过嫁接进行传播。
柑 橘 木 虱 啮 小 蜂 (Tamarixia radi-atus ) 、 阿 里 食 虱 跳 小 蜂 (Diaphorencyrtus aligarhensis)可以寄生木虱若虫，如在木虱若 虫发生盛期释放，可有效防控柑橘木虱。
通过释放等木虱捕食性天敌也可有效降低木虱种群密度，微生 物源农药可能也是未来绿色防控柑橘木虱的重要手段。
分布地图 黄爱军 2014
在中国，最早在广东潮汕地区发现，后逐渐蔓延至四川、福建、 广西、 海南、江西、云南、台湾、湖南、贵州和浙江等省区，
广东、广西、福建、江西等柑橘种植区较为严重，柑橘黄龙病 导致广东省的贡柑和沙糖橘、福建省的永春芦柑、 江西省的赣 南脐橙等种植面积锐减，部分产业至今未能完全恢复。
发病原因
高位换种 生态条件
高接换种是指在果树树冠的主干、主枝、分枝上进行较高部位的嫁接，更换品种 的方法。
病菌山地果园>平地果园，平地发病率＞有坡度的果园，低纬度低海拔＞高纬度高 海拔
品种 栽培管理 气候
普遍认为，发病率排序为感病宽皮桔 20.09%（其中椪柑占调查果园的 9%，其次为 福桔、蕉柑）＞温州蜜柑 14.02%＞甜橙 9.92%（其中雪柑占 60%，其他为脐橙）＞ 柚 5.69%（其中琯溪蜜柚占 91%，其他为沙田柚、文旦柚），
柑橘“恶霸”——柑橘黄龙病
汇报人：夏传辉 学院：水产学院 学号：2019308110031
基本概念及症状 病原及传播媒介 地理分布 检测和防治手段
什么是柑橘黄龙病，有什么特征？
柑橘黄龙病( citrus huanglongbing，HLB) ，是世界柑橘生产上最具毁灭性的病害。 而不同地区对该病的命名并不一致，如在我国大陆称为黄龙病或黄梢病(Yellow shoot disease），在 台湾称为立枯病 (Likubing)，在印度尼西亚称之为叶脉韧皮部恶化病(Vein phloem degeneration)，在 菲律宾称之为叶斑驳病(Leaf mottle)，在印度称之为梢枯病(Dieback)， 在南非则称之为青果病 (Citrus greening)。
检测技术
1.田间检测
在早期，田间鉴定是黄龙病的主要诊断方法。而叶片斑驳型黄化症状则是田间鉴定黄龙 病的主要依据。但是，对于未经培训的农民或经验较浅的农技人员，要将斑驳型黄化症 状和其它病害或者缺素引起的黄化症状区分开来，则有一定难度。 “红鼻果”症状在近年 也被推荐作为田间鉴定黄龙病的。
2.电镜和血清学检测
亚洲柑橘木虱卵，若虫和成虫 Husain&Nath 1927
黄龙病也可通过人为嫁接传 播，通常芽接、枝接的传病 率较高，叶片也具有一定的 传病力，而皮接几乎没有传 病力。除此之外，CLas还可 通过菟丝子（Cuscuta chinensis）从柑橘传至长春 花、番茄和烟草等。目前没 有足够证据表明该病原能通 过种子传播，但是最重要的 是带病苗木的调运是远距离 传播该病的主要途径。
亚洲柑橘木虱为耐热型，主要传播CLas和Clam（亚美），柑橘 木虱在病树取食时，病原菌从口器进入消化道滤室、中肠和后 肠，并经血淋巴进入唾液腺后感染健树。而非洲柑橘木虱属于 热敏感型，主要传播Claf（非），在试验条件下两种木虱都能传 播CLas和CLaf，柚喀木虱分布范围窄，主要传播 Clas（亚）。
皮部杆菌属( Liberibacter) 细菌，该病原是一种革兰氏阴性细菌，
至今都无法进行体外纯培养，也无法完成科赫氏法则检验，严格
意义上还不能对其正式命名。
共有 3 种韧皮部杆菌属细菌与黄龙病有关， 即
1.亚洲种( Candidatus liberibacter asiaticus，Clas）
分布于我国与其他许多产橘国。
防治办法
热处理
热处理也称热疗，是应用较早的一种 脱毒。柑橘黄龙病热处理技术的主要 原理是利用外界的传热介质，如光照、 湿热空气、热水或蒸汽等，向感染黄 龙病的柑橘植株传递足够热量，在不 影响其正常生长的前提下，使黄龙病 病菌钝化甚至死亡，黄龙病症状消失。
四环素被认为是一种防治柑橘黄龙病 的主要抗生素， 在各个国家均有使用， 主要是采用躯干注射的方法将四环素 药物运输到感染黄龙病柑橘韧皮部内， 能够有效地减轻柑橘黄龙病症状，并 取得一定的防治效果。
管理完善的基地平均病株率更低，而对柑橘果园管理不善或管理水平有限，最终 导致木虱大量繁殖，致使黄龙病的暴发流行。
春旱与暖冬等气候会导致柑橘木虱大发生，病虫危害加剧。极端高温和极端低温 对木虱种群非常不利，寒冬会导致木虱无法过冬，降低黄龙病的传播，从而进一 步减少黄龙病的发生。
地理分布
柑橘黄龙病最早在中国正式首次报道， 后来又相继在南美洲、北美洲发生流 行。2004年，南美洲的巴西有黄龙病 发生。随即，2005年，北美洲美国的 佛罗里达州报道有黄龙病发生。到目 前，柑橘黄龙病己在亚洲、非洲、南 美洲、北美洲及大洋洲的近50个国家 /地区发生流行，具体包括中国、日 本、泰国、越南、缅甸、老挝等国家
症状
柑橘黄龙病树的叶片表现有：均匀型 黄化、斑驳型黄化、缺素状黄化等。
均匀型黄化主要是新梢不转绿 斑驳型黄化主要从叶片的基部和 边缘开始发黄，黄绿相间，呈现 斑驳状。
染病早期，叶片常显现为斑驳型黄 化，待病菌散播到全树后，新梢抽 生的叶片一般为均匀黄化。
病叶较健叶厚,摸之有革质感,在枝上 着生较直立。
综合防治
目前主要依靠挖除病树、控制介体柑橘木 虱的发生和使用无病苗木等措施。
柑橘木虱的防治可以选用吡虫啉、吡嗪酮、涕灭威等药剂，均 能达到较好的防治效果。
假臭草(Praxela ),薇甘菊 (Mikania micrantha ) 等植物挥发油作为一种趋避剂，对柑橘木 虱雌虫和雄虫有显著的趋避作用。
症状
柑橘黄龙病果表现有：青果、红 鼻果、脐黄果。
脐黄果表现于生理落果期，青果表 现于果实膨大期，红鼻果表现于成 熟期。
果实的典型症状是着色异常、 果小、畸形、无光泽、味酸， 难褪绿，甚至无法正常成熟， 或果蒂和果肩周围先褪绿转色， 其他部位仍然为青绿色，形成 “红鼻子果”或 “红肩果”。
症状
病树极少长新根,老根容易从细根开始腐烂，整个根的表皮变得黄色干腐，易脱离， 木质部黑腐。
通过用四环素和土霉素浸泡带病接穗， 然后嫁接到健康柑橘砧木上，这样长出 来的苗不发病，但同期未用抗生素处理 的带病接穗嫁接的对照植株却大部分发 病，说明四环素或土霉素浸泡病病接穗 可消除黄龙病病原。
由于目前栽培柑橘品种对黄龙病 均不具有抗性，因此通过转基因技 术培育抗黄龙病柑橘品种成为抗黄 龙病育种的主要研究方向。
2.非洲种( Candidatus liberibacter africanus，CLaf) 3.美洲种( Canditatus liberibacter americanus，CLam)
限于非洲和巴西
柑橘黄龙病主要依靠亚 洲柑橘木虱 （Diaphorina citri）、 非洲柑橘木虱 （Trioza erytreae）和柚喀木虱 （Cacopsylla citrisuga） 等传播，并能通过嫁接 和菟丝子传播。
参考文献
[1]刘登全,崔朝宇,蒋军喜,龙珑.不同柑橘品种对黄龙病的抗性鉴定[J].江西农业大学学报,2014,36(01):97-101. [2]姚林建,易龙,李双花,陈毅群.不同温度组合热处理治疗柑橘黄龙病的田间效果分析[J].南方农业学 报,2018,49(07):1346-1350. [3]于钊. 柑橘黄龙病:找准发病根源综合施策[N]. 湖南科技报,2019-07-02(006). [4].柑橘黄龙病的病因与防控[J].农村新技术,2019(03):68. [5]覃灵华.柑橘黄龙病的发生及流行研究进展[J].现代农业科技,2018(22):110-111+116. [6]林积秀.柑橘黄龙病的防治进展[J].东南园艺,2018,6(05):45-52. [7]邱志燏,黄红兰,舒畅,邱俊洁.柑橘黄龙病发病机理、症状及防控措施[J].生物灾害科学,2015,38(03):193-200. [8]邓晓玲,郑永钦,郑正,许美容.柑橘黄龙病菌基因组学的研究进展[J].华南农业大学学报,2019,40(05):137-148. [9]马瑞丰,刘蕊,温清英,黄城,巫国军.柑橘黄龙病菌及其分子检测研究进展[J].现代农业科技,2016(14):132-133. [10]胡燕,王雪峰,周常勇.柑橘黄龙病菌亚洲种、虫媒及植物寄主互作研究进展[J].园艺学报,2016,43(09):1688-1698. [11]娄兵海. 柑橘黄龙病菌亚洲种全基因组测序及遗传多样性研究[D].西南大学,2018. [12]雷梦英,杨贤智,黄少彬.柑橘黄龙病菌与柑橘根系关系研究进展[J].广东农业科学,2018,45(05):58-64. [13]李智鹏,关巍,黄洋,杨玉文,赵廷昌.柑橘黄龙病菌在寄主体内含量动态变化研究[J].果树学报,2019,36(11):1540-1548. [14] Doud M，Zhang M Q，Powell C A，Duan Y P. 2014. Thermotherapy and chemotherapy to control Citurs HLB in the field［J］. Journal of Citrus Pathology，1（1）：213 [15] Hoffman M T，Doud M S，Williams L，Zhang M Q，Ding F， Stover E，Hall David，Zhang S，Jones sL，Gooch M，Fleites L，Dixon W，Gabriel D，Duan Y P. 2013. Heat treatment eliminates‘Candidatus Liberibacter asiaticus’from infected citrus trees under controlled conditions［J］. Phytopathology，103（1）：15-22.
检测技术
3.核酸检测
1 常规 PCR 检测。 2 巢式 PCR 检测。巢式PCR是一种变异的聚合酶链反应(PCR)，使用 两对（而非一对）PCR引物扩增完整的片段。第一对PCR引物扩增片 段和普通PCR相似。第二对引物称为巢式引物（因为他们在第一次 PCR扩增片段的内部）结合在第一次PCR产物内部，使得第二次PCR 扩增片段短于第一次扩增。（灵敏度要高于常规PCR） 3 实时定量 PCR 检测。 4 DNA 杂交。DNA 杂交是用一段已知序列的放射性或非放射性标记 的核苷酸单链做探针，和待测核酸进行杂交，然后通过标记探针放 射自显影或尼龙膜显影即可达到检测的目的。 5 滚环介导的等温扩增（LAMP），该技术针对靶基因的 6 个特定区 域设计 4 条特异引物，借助具有链置换活性的 DNA 聚合酶，在等温 条件下进行靶序列高效扩增，具有简便、高效，成本低、检测周期 短等优点，检测结果可用肉眼判断。
谢谢
THANKS
;在栽培管理粗放的果园,病树有大量枯枝;病树可以长期存活。
病树开花早,花多,但是畸形花比例大,落花落果严重。
柑橘类植物感染黄龙病菌后并不立即显症，存在潜伏期。潜伏期的长短因品种、 树龄、健康状况、种植环境等而异。
病原和传播媒介
黄龙病的病原为原核生物界 α－变形杆菌纲( α－prteobacterim) 韧
名字的由来
柑橘黄梢病(yellow shoot disease)到黄龙病 的转变。
正式命名： 1995年，在中国福建国际柑橘病毒学家组织 会议商定以Huanglongbing(即中文“黄龙病” 的拼音)作为该病的统一名称，以此肯定中国 科学家林孔湘在该病研究上率先取得的突破， 即首次证明黄龙病可通过嫁接进行传播。
柑 橘 木 虱 啮 小 蜂 (Tamarixia radi-atus ) 、 阿 里 食 虱 跳 小 蜂 (Diaphorencyrtus aligarhensis)可以寄生木虱若虫，如在木虱若 虫发生盛期释放，可有效防控柑橘木虱。
通过释放等木虱捕食性天敌也可有效降低木虱种群密度，微生 物源农药可能也是未来绿色防控柑橘木虱的重要手段。
分布地图 黄爱军 2014
在中国，最早在广东潮汕地区发现，后逐渐蔓延至四川、福建、 广西、 海南、江西、云南、台湾、湖南、贵州和浙江等省区，
广东、广西、福建、江西等柑橘种植区较为严重，柑橘黄龙病 导致广东省的贡柑和沙糖橘、福建省的永春芦柑、 江西省的赣 南脐橙等种植面积锐减，部分产业至今未能完全恢复。
发病原因
高位换种 生态条件
高接换种是指在果树树冠的主干、主枝、分枝上进行较高部位的嫁接，更换品种 的方法。
病菌山地果园>平地果园，平地发病率＞有坡度的果园，低纬度低海拔＞高纬度高 海拔
品种 栽培管理 气候
普遍认为，发病率排序为感病宽皮桔 20.09%（其中椪柑占调查果园的 9%，其次为 福桔、蕉柑）＞温州蜜柑 14.02%＞甜橙 9.92%（其中雪柑占 60%，其他为脐橙）＞ 柚 5.69%（其中琯溪蜜柚占 91%，其他为沙田柚、文旦柚），
柑橘“恶霸”——柑橘黄龙病
汇报人：夏传辉 学院：水产学院 学号：2019308110031
基本概念及症状 病原及传播媒介 地理分布 检测和防治手段
什么是柑橘黄龙病，有什么特征？
柑橘黄龙病( citrus huanglongbing，HLB) ，是世界柑橘生产上最具毁灭性的病害。 而不同地区对该病的命名并不一致，如在我国大陆称为黄龙病或黄梢病(Yellow shoot disease），在 台湾称为立枯病 (Likubing)，在印度尼西亚称之为叶脉韧皮部恶化病(Vein phloem degeneration)，在 菲律宾称之为叶斑驳病(Leaf mottle)，在印度称之为梢枯病(Dieback)， 在南非则称之为青果病 (Citrus greening)。
检测技术
1.田间检测
在早期，田间鉴定是黄龙病的主要诊断方法。而叶片斑驳型黄化症状则是田间鉴定黄龙 病的主要依据。但是，对于未经培训的农民或经验较浅的农技人员，要将斑驳型黄化症 状和其它病害或者缺素引起的黄化症状区分开来，则有一定难度。 “红鼻果”症状在近年 也被推荐作为田间鉴定黄龙病的。
2.电镜和血清学检测
亚洲柑橘木虱卵，若虫和成虫 Husain&Nath 1927
黄龙病也可通过人为嫁接传 播，通常芽接、枝接的传病 率较高，叶片也具有一定的 传病力，而皮接几乎没有传 病力。除此之外，CLas还可 通过菟丝子（Cuscuta chinensis）从柑橘传至长春 花、番茄和烟草等。目前没 有足够证据表明该病原能通 过种子传播，但是最重要的 是带病苗木的调运是远距离 传播该病的主要途径。
亚洲柑橘木虱为耐热型，主要传播CLas和Clam（亚美），柑橘 木虱在病树取食时，病原菌从口器进入消化道滤室、中肠和后 肠，并经血淋巴进入唾液腺后感染健树。而非洲柑橘木虱属于 热敏感型，主要传播Claf（非），在试验条件下两种木虱都能传 播CLas和CLaf，柚喀木虱分布范围窄，主要传播 Clas（亚）。
皮部杆菌属( Liberibacter) 细菌，该病原是一种革兰氏阴性细菌，
至今都无法进行体外纯培养，也无法完成科赫氏法则检验，严格
意义上还不能对其正式命名。
共有 3 种韧皮部杆菌属细菌与黄龙病有关， 即
1.亚洲种( Candidatus liberibacter asiaticus，Clas）
分布于我国与其他许多产橘国。
防治办法
热处理
热处理也称热疗，是应用较早的一种 脱毒。柑橘黄龙病热处理技术的主要 原理是利用外界的传热介质，如光照、 湿热空气、热水或蒸汽等，向感染黄 龙病的柑橘植株传递足够热量，在不 影响其正常生长的前提下，使黄龙病 病菌钝化甚至死亡，黄龙病症状消失。
四环素被认为是一种防治柑橘黄龙病 的主要抗生素， 在各个国家均有使用， 主要是采用躯干注射的方法将四环素 药物运输到感染黄龙病柑橘韧皮部内， 能够有效地减轻柑橘黄龙病症状，并 取得一定的防治效果。
管理完善的基地平均病株率更低，而对柑橘果园管理不善或管理水平有限，最终 导致木虱大量繁殖，致使黄龙病的暴发流行。
春旱与暖冬等气候会导致柑橘木虱大发生，病虫危害加剧。极端高温和极端低温 对木虱种群非常不利，寒冬会导致木虱无法过冬，降低黄龙病的传播，从而进一 步减少黄龙病的发生。
地理分布
柑橘黄龙病最早在中国正式首次报道， 后来又相继在南美洲、北美洲发生流 行。2004年，南美洲的巴西有黄龙病 发生。随即，2005年，北美洲美国的 佛罗里达州报道有黄龙病发生。到目 前，柑橘黄龙病己在亚洲、非洲、南 美洲、北美洲及大洋洲的近50个国家 /地区发生流行，具体包括中国、日 本、泰国、越南、缅甸、老挝等国家
症状
柑橘黄龙病树的叶片表现有：均匀型 黄化、斑驳型黄化、缺素状黄化等。
均匀型黄化主要是新梢不转绿 斑驳型黄化主要从叶片的基部和 边缘开始发黄，黄绿相间，呈现 斑驳状。
染病早期，叶片常显现为斑驳型黄 化，待病菌散播到全树后，新梢抽 生的叶片一般为均匀黄化。
病叶较健叶厚,摸之有革质感,在枝上 着生较直立。
综合防治
目前主要依靠挖除病树、控制介体柑橘木 虱的发生和使用无病苗木等措施。
柑橘木虱的防治可以选用吡虫啉、吡嗪酮、涕灭威等药剂，均 能达到较好的防治效果。
假臭草(Praxela ),薇甘菊 (Mikania micrantha ) 等植物挥发油作为一种趋避剂，对柑橘木 虱雌虫和雄虫有显著的趋避作用。
症状
柑橘黄龙病果表现有：青果、红 鼻果、脐黄果。
脐黄果表现于生理落果期，青果表 现于果实膨大期，红鼻果表现于成 熟期。
果实的典型症状是着色异常、 果小、畸形、无光泽、味酸， 难褪绿，甚至无法正常成熟， 或果蒂和果肩周围先褪绿转色， 其他部位仍然为青绿色，形成 “红鼻子果”或 “红肩果”。
症状
病树极少长新根,老根容易从细根开始腐烂，整个根的表皮变得黄色干腐，易脱离， 木质部黑腐。
通过用四环素和土霉素浸泡带病接穗， 然后嫁接到健康柑橘砧木上，这样长出 来的苗不发病，但同期未用抗生素处理 的带病接穗嫁接的对照植株却大部分发 病，说明四环素或土霉素浸泡病病接穗 可消除黄龙病病原。
由于目前栽培柑橘品种对黄龙病 均不具有抗性，因此通过转基因技 术培育抗黄龙病柑橘品种成为抗黄 龙病育种的主要研究方向。
2.非洲种( Candidatus liberibacter africanus，CLaf) 3.美洲种( Canditatus liberibacter americanus，CLam)
限于非洲和巴西
柑橘黄龙病主要依靠亚 洲柑橘木虱 （Diaphorina citri）、 非洲柑橘木虱 （Trioza erytreae）和柚喀木虱 （Cacopsylla citrisuga） 等传播，并能通过嫁接 和菟丝子传播。
参考文献
[1]刘登全,崔朝宇,蒋军喜,龙珑.不同柑橘品种对黄龙病的抗性鉴定[J].江西农业大学学报,2014,36(01):97-101. [2]姚林建,易龙,李双花,陈毅群.不同温度组合热处理治疗柑橘黄龙病的田间效果分析[J].南方农业学 报,2018,49(07):1346-1350. [3]于钊. 柑橘黄龙病:找准发病根源综合施策[N]. 湖南科技报,2019-07-02(006). [4].柑橘黄龙病的病因与防控[J].农村新技术,2019(03):68. [5]覃灵华.柑橘黄龙病的发生及流行研究进展[J].现代农业科技,2018(22):110-111+116. [6]林积秀.柑橘黄龙病的防治进展[J].东南园艺,2018,6(05):45-52. [7]邱志燏,黄红兰,舒畅,邱俊洁.柑橘黄龙病发病机理、症状及防控措施[J].生物灾害科学,2015,38(03):193-200. [8]邓晓玲,郑永钦,郑正,许美容.柑橘黄龙病菌基因组学的研究进展[J].华南农业大学学报,2019,40(05):137-148. [9]马瑞丰,刘蕊,温清英,黄城,巫国军.柑橘黄龙病菌及其分子检测研究进展[J].现代农业科技,2016(14):132-133. [10]胡燕,王雪峰,周常勇.柑橘黄龙病菌亚洲种、虫媒及植物寄主互作研究进展[J].园艺学报,2016,43(09):1688-1698. [11]娄兵海. 柑橘黄龙病菌亚洲种全基因组测序及遗传多样性研究[D].西南大学,2018. [12]雷梦英,杨贤智,黄少彬.柑橘黄龙病菌与柑橘根系关系研究进展[J].广东农业科学,2018,45(05):58-64. [13]李智鹏,关巍,黄洋,杨玉文,赵廷昌.柑橘黄龙病菌在寄主体内含量动态变化研究[J].果树学报,2019,36(11):1540-1548. [14] Doud M，Zhang M Q，Powell C A，Duan Y P. 2014. Thermotherapy and chemotherapy to control Citurs HLB in the field［J］. Journal of Citrus Pathology，1（1）：213 [15] Hoffman M T，Doud M S，Williams L，Zhang M Q，Ding F， Stover E，Hall David，Zhang S，Jones sL，Gooch M，Fleites L，Dixon W，Gabriel D，Duan Y P. 2013. Heat treatment eliminates‘Candidatus Liberibacter asiaticus’from infected citrus trees under controlled conditions［J］. Phytopathology，103（1）：15-22.