FLC基因表达在植物春化过程中的作用

# 近期春化作用的分子机理研究
植物由营养生长到生殖生长的转变由环境和自身的发育信号共同调控。拟南芥 （ "6)789:;<8< (=)*8)>) ） 有着丰富的地理和气候生态型， 作为模式植物广泛用于这一调控过 程的分子机理研究中。对拟南芥晚花生态型和早花生态型的研究确定了两个决定开花的 主要位点： 位于 ? 号染色体的 ,-././" （ ,-. ） 和位于 D 号染色体的 ,$+30-.?@ $+!AB ! （ ,$! ） 。这些基因中的显性等位基因协同造成晚花； 晚花表现型可以完全被春化作用抑 制%&， 。在芸薹属 （ C6)<<8D) ） 中， 春化敏感型的开花时间 )**?；!"" ’( )* ， )**?） 位点被分离为两个数量性状位点 （FG!9） ， 与拟南芥的 ,-. 和 ,$! 所在染色体的区域共线 性 （H9I.< ’( )* ， ， 表明同一个基因在两个属中都很重要。控制油菜春化及开花时间 )**C）
植物学通报
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! 植物开花的不同途径
!"! 三条不同的开花途径 植物开花的不同途径是依赖光周期的开花途径、 自主开花途径、 依赖春化的开花途径 （ !"#$ %&’ ("%&， 。依赖光周期的开花途径是不同植物依赖一定的日长或夜长而影响 )**+） 植株开花。拟南芥已被鉴定的 !!"# 、 任何一基因的 $%& 的表达水平与昼夜生理钟有关， 过量表达都会引起晚花 （ ,-./%00"1 ’( )* ， 。长日照下， （ 23"31. )**+） !+ 表达较短日照下强 。 %&’ 4.567%&’，)**+） 自主开花途径是对光周期或春化信号都不甚敏感的开花途径， 依靠体内各基因间的 相互拮抗和协同作用而使植物到达一定生长阶段后开花。此途径中的下游关键调节基因 有 ,$! ， 拟南芥中 ,!" 、 ,$! 对花分生组织特性基因 $,& 起抑制作用。如， ,-. 基因的存 在对 ,$! 表达有协同作用， 而 $/ 基因的存在对 ,$! 表达有负调控作用 （ 83-/%"79 %&’ :; 。依赖春化的开花途径指植株营养生长阶段必须经过一定时期的低温才能 <%93&.， )**+） 获得向生殖生长转变的潜能， 在适宜条件下开花。此过程是一个漫长复杂的过程 （雍伟东 等， ， 在植物体内同时存在着直接诱导开花 （种康等， =>>>） )**?； 4/.&@ ’( )* ， )**?；4/.&@ ’( 和去抑制的作用 （ 4%&’3-" ’( )* ，=>>>） 。 )* ， )**+） !"# 三条途径间的关系 以上三个途径的最终结果都是导致植物开花， 这些途径间既相互联系又相对独立。 近期分子水平的研究表明， 依赖光周期的开花途径相对其他两个途径更为独立 （ !"#$ %&’ 而与自主开花途径有关的一部分基因也参与春化途径中的关键基因 ,$! 的 ("%&， )**+）， 调控 （83-/%"79 %&’ :<%93&.， )**+）。三种途径最终都有可能对分生组织特性基因 $0",& 作用而导致开花。 在以上研究的基础上， 还发现了一些抑制开花的基因。这些基因可能分别或共同作 用于以上几种开花途径的下游， 并与茎尖分生组织特性基因作用而调节开花。在拟南芥 突变体开花研究中已知， 01, 、 2,$ )、 !$, 、 3$! 是抑制开花的基因。 01, 与某些分生组 织特性基因互作抑制开花。 2,$ ) 的过量表达通过压制在自主开花途径中的 ,!" 、 ,40 和 ,5" 基因的功能而推迟开花时间， !$, 和 3$! 通过抑制某些分生组织特性基因而推迟 开花 （A%B-/300" ’( )* ， 。 )**+； 4..’13-/ ’( )* ， )**C）
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作者简介： 洪薇， 女， 浙江大学园艺系在读博士生， 主要从事植物发育分子机理的研究。曹家树教授， "%QS 年生， 男， 浙江大学农业与生物技术学院博士导师， 已完成多项国家基金项目， 取得多项研究成果， 现主要从事白菜核雄 性不育的分子机理和中国白菜的分子生态学方面的研究。 收稿日期： 接受日期： 责任编辑： 刘 晖 $##"1#S1$# $##"1""1#O
!"# 基因表达在植物春化过程中的作用 !
洪 薇 曹家树
（浙江大学国家蔬菜重点学科细胞与分子生物学实验室 杭州 !"##$%）
摘要
在对以往有关不同开花途径研究简要总结的基础上综述了 !"# 基因在春化过程中的作用。近
期以拟南芥不同生态型和突变体为模式的研究结果表明基因 !"# 可能是春化反应的关键基因。研究 发现， 低温处理时间越长， 去甲基 !"# 的表达水平与植株低温处理的时间呈数量关系， !"# 的表达越弱， 化也可能对 !"# 起负调控的作用。同时 !"# 也存在于自主开花途径中， 与其他基因共同作用以调节植 株开花时间。而 !"# 的表达对开花起抑制作用。一系列研究表明， 春化的低温作用可能在于相关基因 的去甲基化， 消除了 !"# 对开花的抑制作用， 从而解除赤霉素合成途径的封锁最终导致植株在一定时 期开花。 关键词 春化， 拟南芥， !"#
化反应的调控中。最近在拟南芥中分离到的 %() 基因是揭示控制开花时间和春化反应 的分子机理的重大进展 （I’>H(%1 !" #$ ， 。 )***； GH%1/A. !" #$ ， )***） （春化作用） 对 %() 的 9!EF 和蛋白质的 ! ’ ! ’ # !"# 与春化低温处理的关系 低温处理 水平有负调控作用 （ GH%1/A. !" #$ ， 。负调控的程度与低温处理的时间有数量关 5666； )***） 系。低温处理时间越长， 然后在有丝分裂水平中保持稳定， 这种情况出 %() 的表达越弱， 现在所有组织中。说明 %() 的转录水平决定了春化对开花影响的程度， 其活性的负调控 贯穿在春化敏感型植株的整个发育过程中。正如植物对春化的需要在每一代重建一样， 晚花生态型和过表达突变体 +$,-.. （以前称为 +$,-. ） 有很高的表达量， 而早花生态型和无功能突变体 +$,-./ （ 以前称为 +$,-/ ） 几乎或完全没有活性 （ GH%1/A. !" #$ ， 5666； )***）。早花生态型 # !0 和 J54 的特征是拥有隐 性 %() （即无活性） 等位基因， 而其他生态型有显性 %() （即有活性） 等位基因 （ #%K- (./ C%(.， )**3）。然而， J54、 # !0 和 JA1 %() 等位基因的预计产物一致表明等位基因活动的 不同由 %() 基因调控的不同引起 （ GH%1/A. !" #$ ， ， 而不是基因产物引起。显性 %&’ 5666） 等位基因对 %() 的表达进行正调控 （ I’>H(%1 !" #$ ， 解释了以前 )***； GH%1/A. !" #$ ， )***）， 发现的 %&’ 和 %() 之间的互作关系。早花生态型 # !0 和 JA1 可能含有隐性的 %&’ 等位基 因 （LAA&.%%M !" #$ ， ， 此基因对 %() 无正调控作用， 所以呈现早花表型； 这些生态型都 )**4） %() 的这种特性也在植株子代重建。 ! ’ ! ’ ! !"# 与拟南芥不同生态型及突变体的关系
342(-.’( 93+ :0;+:< =+>+0=?3+> 8@ ;3+ @45?;,85 8@ !"# ,5 ;3+ A=8?+>> 8@ B+=50:,70;,85 0=+ =+B,+C+D ,5 ;3,> 0=;,?:+ 85 ;3+ E0>,> 8@ >4FF0=,7,56 B0=,84> A0;3C0<> ;38>+ A=8F8;+ @:8C+=,56 G 93+ =+>+0=?3 ,5 ?8%0’@(A>’> >38C> ;30; !"# F0< A:0< 0 H+< =8:+ ,5 ;3+ =+>A85>+ ;8 B+=50:,70;,85 G I; 0:>8 A:0<> 05 ,FA8=;05; =8:+ ,5 ;3+ 04;858F84> A0;3C0< G 93+ :+B+: 8@ !"# D+;+=F,5+> ;3+ +J;+5; 8@ ;3+ B+=50:,701 ;,85 =+>A85>+ ,5 ;3+ A=8F8;,85 8@ @:8C+=,56 05D ;3+=+ ,> 0 K405;,;0;,B+ =+:0;,85>3,A E+;C++5 ;3+ D4=01 ;,85 8@ ?8:D ;=+0;F+5; 05D ;3+ +J;+5; 8@ D8C51=+64:0;,85 8@ !"# 0?;,B,;< G L856+= ?8:D ;=+0;F+5; ?05 =+D4?+ ;3+ :+B+: 8@ !"# G .:>8 D+F+;3<:0;,85 ?05 D8C5=+64:0;+ ;3+ +JA=+>>,85 8@ !"# G 93+ >+=,+> =+>+0=?3+> >38C+D ;30; B+=50:,70;,85 F0< 45:8?H ;3+ E,8><5;3+>,> 8@ ). E< D+F+;3<:0;,56 =+:0;,850: 6+5+> 05D A=8F8;+ @:8C+=,56 G 5#6 7*-82 M+=50:,70;,85，?8%0’@(A>’> &;%*’%)% ，!"# “春化” 是人们研究已久的问题，N4=B,> 与 L056 （ L056， 曾对春化作用 "%OP； N4=B,>， "%O"） 的研究成果做了全面的总结， 但由于开花素 （包括春化素） 的分离工作进展不大， 在 $# 世 纪 Q# 年代以后该项研究几乎处于停滞状态。近年来， 分子生物学的兴起为许多领域的研 究提供了有利工具。目前， 已确证拟南芥有 P" 个位点与开花有关， 其中有 $Q 个位点与春 化作用有关 （ L+B< 05D R+05， 。对模式植物拟南芥的系列深入研究， 使人们对春化作 "%%S） 用的认识逐步深入， 如关键基因 !"# 的分离和功能验证 （T,?30+: ,& %* ， "%%%； 23+:D85 ,& %* ， 。同时也将植物的不同开花途径区分开来， 为进一步深入研究春化作用提供了理论 "%%%） 依据和可借鉴的方法。