氨基酸的生物合成
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第十四章 氨基酸的生物合成
第14章 氨基酸的生物合成
氨基酸生物合成概述 个别氨基酸的生物合成 氨基酸生物合成的调节
一、氨基酸生物合成概述 必需氨基酸 非必需氨基酸
人类必需氨基酸：
Review
苯丙氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸、苏氨酸、 色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸 （组氨酸、精氨酸——幼体必需）；
四、丙酮酸族氨基酸生物合成
这类主要有丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸。 1、丙氨酸生物合成：由丙酮酸和谷氨酸在谷丙转氨 酶的作用下形成。 2、缬氨酸和异亮氨酸的生物合成。
3、亮氨酸的生物合成。
五、丝氨酸族氨基酸生物合成
这类主要有丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸。 1、丝氨酸的生物合成
磷酸丝氨酸转氨酶
磷酸甘油脱氢酶 磷酸丝氨酸磷酸酶
五、丝氨酸族氨基酸生物合成
2、甘氨酸的生物合成
丝氨酸转羟甲基酶
丝氨酸
甘氨酸
五、丝氨酸族氨基酸生物合成
3、半胱氨酸的生物合成
丝氨酸
半胱氨酸
β-丙氨酸
丝氨酸 O-乙酰丝氨酸 半胱氨酸
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
Phe\Tyr\Trp只能由植物和微生物合成，这3种氨基酸的 合成途径有7步是共有的，合成的起始物是赤藓糖-4-磷酸 和磷酸烯醇式丙酮酸。最后形成分支酸，再由分支酸形 成二条途径，一条形成苯丙氨酸和酪氨酸，另一条形成 组氨酸。
七、氨基酸生物合成的调节
1、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制
—
如在苏氨酸合成异亮氨酸中，后 者是苏氨酸脱氨酶的反馈抑制物。
反馈抑制
ABCDE
(—)
(— )
E
如在谷氨酸形成谷氨酰胺中， 谷氨酰胺合酶受8种产物的反 馈抑制。
协同抑制
ABCD
(— )
FGH
(—)
终端产物E和H既抑制在合成过程中共经途径的第一个 酶，也抑制在分道后第一个产物的合成酶。
Biblioteka Baidu2）氮经三条途径流入氨基酸分子
①形成氨甲酰磷酸(耗2ATP)
②形成谷氨酸(耗NADPH or NADH) ③形成谷氨酰胺(耗1ATP) N的来源：N2，NH3
生物体利用3种反应把氨转化为有机物，有利于 氨基酸的生物合成。
①形成氨甲酰磷酸机制
催化酶：氨甲酰磷酸合成酶Ⅰ 调节物：N-乙酰谷氨酸（由谷 氨酸在N-乙酰谷氨酸合成酶的 催化下与乙酰-CoA合成。）
H2 C
N H
色氨酸
烯醇式L-（O-羧基苯氨基）-L-脱氧核酮糖-5-磷酸
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
PEP
H2 C NH3+ CH COO-
Ser
N H
PRPP (5‘-磷酸核糖-1’-焦磷酸)
赤藓糖-4-磷酸
六、芳香族氨基酸生物合成
2、组氨酸的生物合成
5‘-磷酸核糖-1’-焦磷酸
游离氨
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
2、由-酮戊二酸合成谷氨酰胺
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
-酮戊二酸也可在谷氨酸合酶作用下接受谷氨酰胺 的酰氨基形成谷氨酸。
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
3、由-酮戊二酸合成脯氨酸
谷氨酸激酶
谷氨酸脱氢酶
二氢吡咯-5-羧酸还原酶
自动环化
谷氨酰--半醛
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
氨甲酰磷酸参与尿素循环的精 氨酸合成及嘧啶生物合成。
②形成谷氨酸
谷氨酸脱氢酶既可利用NADH作为其辅酶，也可利
用NADPH作为其辅酶。
③形成谷氨酰胺
各种氨基酸的生物合成途径各异，但其碳骨架的 形成却具有共性，主要来源于几条代谢途径的中间产 物，如柠檬酸循环、糖酵解、戌糖磷酸途径等。根据 氨基酸合成途径的相似性把它们归为六大族： 谷氨酸族：包括Glu、Gln、Pro、Arg 、Lys ； 天冬氨酸族：包括Asp、Asn、Met、Thr； 丝氨酸族：包括Ser、Cys、Cys-Cys；
苯丙酮酸 CH2COCOO氨基转移酶 谷氨酸
NH3+ H2C CH COO-
分支酸
苯丙氨酸 -酮戌二酸
变位酶
CH2 || O--C--COO-
脱水酶
H2O+CO2
-OOC
脱氢酶
HO
NH 3+
CH 2COCOO-
NAD+ NADH+CO
2
氨基转移酶 谷氨酸
H 2C
CH COO-
预苯酸
酪氨酸
OH
-酮戌二酸
高等植物有能力合成自身所需的全部氨基酸。
有关氨基酸合成的两个问题
(1)氨基酸碳骨架是怎样形成的?
(2)氮经怎样的途径流入氨基酸分子?
(1) 氨基酸碳骨架的形成
源于糖代谢的三条“主要干线”的代谢中间产物 ①柠檬酸循环 ②糖酵解
③磷酸戊糖途径
糖代谢主要途径中与氨基酸合成密切相关 的化合物是氨基酸合成的起始物。
（ 1 ）自生固氮 利用光能进行氮素还原：鱼 腥藻、念珠藻等蓝藻，红螺菌、红色极毛杆菌、 绿杆菌等。 利用化学能进行固氮：如贝氏固氮菌、德氏 固氮菌、厌气性的巴斯德梭菌、兼厌气性的克氏 杆菌。 （2）共生固氮 根瘤菌与豆科植物，蓝藻与蕨类植物红萍 。
共 生 固 氮 根 瘤
固氮根瘤 (Nitrogen-fixing Nodules)
N1-（5‘-磷酸核糖）-ATP
N1-（5‘-磷酸核糖）-AMP
嘌呤类合成
5‘-磷酸核糖-4-羧酰 胺-5-氨基咪唑核苷酸
N1-5‘-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基 咪唑基羧酰核苷酸
N1-5‘-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基 咪唑基-4-羧酰核苷酸
六、芳香族氨基酸生物合成
2、组氨酸的生物合成 9种酶参与催化，经历10步反应
HO OH
N-（5‘-磷酸核糖）-氨基苯甲酸
OH OH
色氨酸合酶
N H
吲哚 丝氨酸
甘油醛-3-磷酸
NH 吲哚-3-甘油磷酸
NH3+ CH COO-
C CH C H CH
CH2-OPO2 3
异构酶
吲哚-3-甘油磷酸合酶
OH OH COO HO C CH C H CH NH CH2-OPO2 3
色氨酸合酶 H2O
七、氨基酸生物合成的调节
1、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制
(—)
(—)
酶的多重性抑制
如由赤藓糖-4-磷酸和PEP 形成3种芳香氨基酸的途径。
E
A
BCD
(—)
FGH
(—)
连续产物抑制 或称逐步反馈抑制
如由赤藓糖-4-磷酸和PEP 形成3种芳香氨基酸的途径。
(—)
E FGH
ABCD
丙酮酸族：包括Ala、Val、Leu；
芳香族：包括Phe、Tyr、Trp；
组氨酸族：包括His;
6条氨基酸生物合成途径
⑤
⑥
①
②
①丙氨酸族
②丝氨酸族
④
③
③谷氨酸族 ④天冬氨酸族 ⑤组氨酸 ⑥芳香氨基酸族
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
这一族氨基酸有Glu、Gln、Pro、Arg、Lys。 1、由-酮戊二酸合成谷氨酸
4、由-酮戊二酸合成精氨酸
+氨甲酰磷酸Cit
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
5、由-酮戊二酸合成赖氨酸
赖氨酸在不同物种中的合成途径差别较大。
蕈类和眼虫中赖氨酸的合成以-酮戊二酸为起始物。 合成过程参见P347
三、天冬氨酸族氨基酸生物合成
这类主要有Asp、Asn、Met、Thr、Lys、Ile。 1、天冬氨酸生物合成
谷胱甘肽的生物合成
反应过程：1.首先由谷胱甘肽对AA转运(不转运Pro) 2.其次是谷胱甘肽的再合成，由此构成一个循环
本章小结
氨基酸合成碳骨架的来源?三个代谢途径 20种氨基酸依据碳骨架来源分为哪六族? 氮进入氨基酸分子的三条途径?
氨基酸生物合成的调节方式?
还没有结束！！！
氮素循环
大气固氮 大气氮素
4、固氮的生物化学 （1）固氮酶复合物 结构：由两种铁硫蛋白组成：钼铁蛋白， 铁蛋白。 （2）固氮酶的反应 N2＋6e－＋6H＋ N2O＋2H＋＋2e－ 2H＋＋2e－ C2H2＋2H＋＋2e－ 2NH3 N2＋H2O H2 C2H4
固氮酶复合物的酶和辅助因子
S
Fe Mo ADP 铁钼中心
八、由氨基酸合成的物质
一氧化氮（NO）－1998年Nobel prize
谷胱甘肽 肌酸 血红素 ……
NO, 细胞内部及细胞之间的信号分子，血管 内皮细胞产生的血管舒张因子 Viagra（万艾可, 伟哥）
"for their discoveries concerning nitric oxide as a signalling molecule in the cardiovascular system"
通过基因工程技术，使不能固氮的禾本科植物也能象 豆科作物那样固氮，可望提高产量。 A：把豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使之对固氮菌 的感染作出恰当反应； B：改变根瘤菌的遗传结构，使之能与非豆科植物的根结 合形成根瘤，即扩大根瘤菌的寄主范围； C：直接导入固氮基因。
3、固氮生物类型
细菌、放线菌、蓝细菌（蓝藻）等原核微生物。
(—) (—)
七、氨基酸生物合成的调节
2、通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成
酶生成量的控制主要是通过有关酶编码基因活性的 改变。当某种氨基酸的合成能够提供足够量的产物时， 则该合成途径酶的编码基因即受到抑制；而当合成产物 浓度下降时，有关的编码基因则解除抑制，从而合成增 加产物浓度所需要的酶。
谷草转氨酶
谷氨酸
草酰乙酸
天冬氨酸
三、天冬氨酸族氨基酸生物合成
2、天冬酰胺生物合成
天冬酰胺合成酶
Asp + Gln Asn + Glu
三、天冬氨酸族氨基酸生物合成
3、细菌和植物中赖氨酸的生物合成
见P349
4、甲硫氨酸生物合成 见P351 5、苏氨酸生物合成 见P351
6、异亮氨酸生物合成 见P352
岩浆源的 工业固氮 固定氮 固氮生物
蛋白质 动植物 硝酸盐还原 反硝化作用
火成岩
生物固氮 动植物废物 死的有机体
氮
氧化亚氮
亚硝酸 硝酸盐
入地下水
生物固氮
1、概念：指某些微生物或藻类通过其体内的固氮酶 复合体的作用把分子氮转变为氨等含氮化合物的过程。 （大气中的氮气还原成氨） 2、意义 可增加农作物的氮肥来源，而且可节约大量能源 （少施化肥），减少环境污染（工业污染）。
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
赤藓糖-4-磷酸
PEP
3-脱氧-阿拉伯庚酮糖-7-磷酸
3-脱氢奎尼酸
3-脱氢莽草酸
莽草酸
分支酸
5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸
莽草酸-3-磷酸
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
COOCH2 || O--C--COOHO H H
OH
4-羟基苯丙酮酸
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
COOCH2 || O--C--COOHO H H
COO
氨基苯甲酸合酶
COO NH2 氨基苯甲酸磷酸
核糖转移酶
-2 O3 P O H2 C NH
Gln 分支酸
Glu
邻氨基苯甲酸
O
5‘-磷酸核糖-1’-焦磷酸（PRPP）
咪唑甘油磷酸
咪唑丙酮醇磷酸
L-组氨醇磷酸
L-组氨醇
L-组氨醛
L-组氨酸
七、氨基酸生物合成的调节
氨基酸生物合成过程根据机体的需要情况有严 格的调节机制。
既可通过调节酶活性或代谢过程中的代谢物， 又可通过调节酶的生成量实现调节。 最有效的调节方式是通过合成过程的终端产物 抑制其反应过程中的第一个酶的活性，即别构效应。
第14章 氨基酸的生物合成
氨基酸生物合成概述 个别氨基酸的生物合成 氨基酸生物合成的调节
一、氨基酸生物合成概述 必需氨基酸 非必需氨基酸
人类必需氨基酸：
Review
苯丙氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸、苏氨酸、 色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸 （组氨酸、精氨酸——幼体必需）；
四、丙酮酸族氨基酸生物合成
这类主要有丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸。 1、丙氨酸生物合成：由丙酮酸和谷氨酸在谷丙转氨 酶的作用下形成。 2、缬氨酸和异亮氨酸的生物合成。
3、亮氨酸的生物合成。
五、丝氨酸族氨基酸生物合成
这类主要有丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸。 1、丝氨酸的生物合成
磷酸丝氨酸转氨酶
磷酸甘油脱氢酶 磷酸丝氨酸磷酸酶
五、丝氨酸族氨基酸生物合成
2、甘氨酸的生物合成
丝氨酸转羟甲基酶
丝氨酸
甘氨酸
五、丝氨酸族氨基酸生物合成
3、半胱氨酸的生物合成
丝氨酸
半胱氨酸
β-丙氨酸
丝氨酸 O-乙酰丝氨酸 半胱氨酸
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
Phe\Tyr\Trp只能由植物和微生物合成，这3种氨基酸的 合成途径有7步是共有的，合成的起始物是赤藓糖-4-磷酸 和磷酸烯醇式丙酮酸。最后形成分支酸，再由分支酸形 成二条途径，一条形成苯丙氨酸和酪氨酸，另一条形成 组氨酸。
七、氨基酸生物合成的调节
1、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制
—
如在苏氨酸合成异亮氨酸中，后 者是苏氨酸脱氨酶的反馈抑制物。
反馈抑制
ABCDE
(—)
(— )
E
如在谷氨酸形成谷氨酰胺中， 谷氨酰胺合酶受8种产物的反 馈抑制。
协同抑制
ABCD
(— )
FGH
(—)
终端产物E和H既抑制在合成过程中共经途径的第一个 酶，也抑制在分道后第一个产物的合成酶。
Biblioteka Baidu2）氮经三条途径流入氨基酸分子
①形成氨甲酰磷酸(耗2ATP)
②形成谷氨酸(耗NADPH or NADH) ③形成谷氨酰胺(耗1ATP) N的来源：N2，NH3
生物体利用3种反应把氨转化为有机物，有利于 氨基酸的生物合成。
①形成氨甲酰磷酸机制
催化酶：氨甲酰磷酸合成酶Ⅰ 调节物：N-乙酰谷氨酸（由谷 氨酸在N-乙酰谷氨酸合成酶的 催化下与乙酰-CoA合成。）
H2 C
N H
色氨酸
烯醇式L-（O-羧基苯氨基）-L-脱氧核酮糖-5-磷酸
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
PEP
H2 C NH3+ CH COO-
Ser
N H
PRPP (5‘-磷酸核糖-1’-焦磷酸)
赤藓糖-4-磷酸
六、芳香族氨基酸生物合成
2、组氨酸的生物合成
5‘-磷酸核糖-1’-焦磷酸
游离氨
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
2、由-酮戊二酸合成谷氨酰胺
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
-酮戊二酸也可在谷氨酸合酶作用下接受谷氨酰胺 的酰氨基形成谷氨酸。
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
3、由-酮戊二酸合成脯氨酸
谷氨酸激酶
谷氨酸脱氢酶
二氢吡咯-5-羧酸还原酶
自动环化
谷氨酰--半醛
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
氨甲酰磷酸参与尿素循环的精 氨酸合成及嘧啶生物合成。
②形成谷氨酸
谷氨酸脱氢酶既可利用NADH作为其辅酶，也可利
用NADPH作为其辅酶。
③形成谷氨酰胺
各种氨基酸的生物合成途径各异，但其碳骨架的 形成却具有共性，主要来源于几条代谢途径的中间产 物，如柠檬酸循环、糖酵解、戌糖磷酸途径等。根据 氨基酸合成途径的相似性把它们归为六大族： 谷氨酸族：包括Glu、Gln、Pro、Arg 、Lys ； 天冬氨酸族：包括Asp、Asn、Met、Thr； 丝氨酸族：包括Ser、Cys、Cys-Cys；
苯丙酮酸 CH2COCOO氨基转移酶 谷氨酸
NH3+ H2C CH COO-
分支酸
苯丙氨酸 -酮戌二酸
变位酶
CH2 || O--C--COO-
脱水酶
H2O+CO2
-OOC
脱氢酶
HO
NH 3+
CH 2COCOO-
NAD+ NADH+CO
2
氨基转移酶 谷氨酸
H 2C
CH COO-
预苯酸
酪氨酸
OH
-酮戌二酸
高等植物有能力合成自身所需的全部氨基酸。
有关氨基酸合成的两个问题
(1)氨基酸碳骨架是怎样形成的?
(2)氮经怎样的途径流入氨基酸分子?
(1) 氨基酸碳骨架的形成
源于糖代谢的三条“主要干线”的代谢中间产物 ①柠檬酸循环 ②糖酵解
③磷酸戊糖途径
糖代谢主要途径中与氨基酸合成密切相关 的化合物是氨基酸合成的起始物。
（ 1 ）自生固氮 利用光能进行氮素还原：鱼 腥藻、念珠藻等蓝藻，红螺菌、红色极毛杆菌、 绿杆菌等。 利用化学能进行固氮：如贝氏固氮菌、德氏 固氮菌、厌气性的巴斯德梭菌、兼厌气性的克氏 杆菌。 （2）共生固氮 根瘤菌与豆科植物，蓝藻与蕨类植物红萍 。
共 生 固 氮 根 瘤
固氮根瘤 (Nitrogen-fixing Nodules)
N1-（5‘-磷酸核糖）-ATP
N1-（5‘-磷酸核糖）-AMP
嘌呤类合成
5‘-磷酸核糖-4-羧酰 胺-5-氨基咪唑核苷酸
N1-5‘-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基 咪唑基羧酰核苷酸
N1-5‘-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基 咪唑基-4-羧酰核苷酸
六、芳香族氨基酸生物合成
2、组氨酸的生物合成 9种酶参与催化，经历10步反应
HO OH
N-（5‘-磷酸核糖）-氨基苯甲酸
OH OH
色氨酸合酶
N H
吲哚 丝氨酸
甘油醛-3-磷酸
NH 吲哚-3-甘油磷酸
NH3+ CH COO-
C CH C H CH
CH2-OPO2 3
异构酶
吲哚-3-甘油磷酸合酶
OH OH COO HO C CH C H CH NH CH2-OPO2 3
色氨酸合酶 H2O
七、氨基酸生物合成的调节
1、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制
(—)
(—)
酶的多重性抑制
如由赤藓糖-4-磷酸和PEP 形成3种芳香氨基酸的途径。
E
A
BCD
(—)
FGH
(—)
连续产物抑制 或称逐步反馈抑制
如由赤藓糖-4-磷酸和PEP 形成3种芳香氨基酸的途径。
(—)
E FGH
ABCD
丙酮酸族：包括Ala、Val、Leu；
芳香族：包括Phe、Tyr、Trp；
组氨酸族：包括His;
6条氨基酸生物合成途径
⑤
⑥
①
②
①丙氨酸族
②丝氨酸族
④
③
③谷氨酸族 ④天冬氨酸族 ⑤组氨酸 ⑥芳香氨基酸族
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
这一族氨基酸有Glu、Gln、Pro、Arg、Lys。 1、由-酮戊二酸合成谷氨酸
4、由-酮戊二酸合成精氨酸
+氨甲酰磷酸Cit
二、谷氨酸族氨基酸生物合成
5、由-酮戊二酸合成赖氨酸
赖氨酸在不同物种中的合成途径差别较大。
蕈类和眼虫中赖氨酸的合成以-酮戊二酸为起始物。 合成过程参见P347
三、天冬氨酸族氨基酸生物合成
这类主要有Asp、Asn、Met、Thr、Lys、Ile。 1、天冬氨酸生物合成
谷胱甘肽的生物合成
反应过程：1.首先由谷胱甘肽对AA转运(不转运Pro) 2.其次是谷胱甘肽的再合成，由此构成一个循环
本章小结
氨基酸合成碳骨架的来源?三个代谢途径 20种氨基酸依据碳骨架来源分为哪六族? 氮进入氨基酸分子的三条途径?
氨基酸生物合成的调节方式?
还没有结束！！！
氮素循环
大气固氮 大气氮素
4、固氮的生物化学 （1）固氮酶复合物 结构：由两种铁硫蛋白组成：钼铁蛋白， 铁蛋白。 （2）固氮酶的反应 N2＋6e－＋6H＋ N2O＋2H＋＋2e－ 2H＋＋2e－ C2H2＋2H＋＋2e－ 2NH3 N2＋H2O H2 C2H4
固氮酶复合物的酶和辅助因子
S
Fe Mo ADP 铁钼中心
八、由氨基酸合成的物质
一氧化氮（NO）－1998年Nobel prize
谷胱甘肽 肌酸 血红素 ……
NO, 细胞内部及细胞之间的信号分子，血管 内皮细胞产生的血管舒张因子 Viagra（万艾可, 伟哥）
"for their discoveries concerning nitric oxide as a signalling molecule in the cardiovascular system"
通过基因工程技术，使不能固氮的禾本科植物也能象 豆科作物那样固氮，可望提高产量。 A：把豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使之对固氮菌 的感染作出恰当反应； B：改变根瘤菌的遗传结构，使之能与非豆科植物的根结 合形成根瘤，即扩大根瘤菌的寄主范围； C：直接导入固氮基因。
3、固氮生物类型
细菌、放线菌、蓝细菌（蓝藻）等原核微生物。
(—) (—)
七、氨基酸生物合成的调节
2、通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成
酶生成量的控制主要是通过有关酶编码基因活性的 改变。当某种氨基酸的合成能够提供足够量的产物时， 则该合成途径酶的编码基因即受到抑制；而当合成产物 浓度下降时，有关的编码基因则解除抑制，从而合成增 加产物浓度所需要的酶。
谷草转氨酶
谷氨酸
草酰乙酸
天冬氨酸
三、天冬氨酸族氨基酸生物合成
2、天冬酰胺生物合成
天冬酰胺合成酶
Asp + Gln Asn + Glu
三、天冬氨酸族氨基酸生物合成
3、细菌和植物中赖氨酸的生物合成
见P349
4、甲硫氨酸生物合成 见P351 5、苏氨酸生物合成 见P351
6、异亮氨酸生物合成 见P352
岩浆源的 工业固氮 固定氮 固氮生物
蛋白质 动植物 硝酸盐还原 反硝化作用
火成岩
生物固氮 动植物废物 死的有机体
氮
氧化亚氮
亚硝酸 硝酸盐
入地下水
生物固氮
1、概念：指某些微生物或藻类通过其体内的固氮酶 复合体的作用把分子氮转变为氨等含氮化合物的过程。 （大气中的氮气还原成氨） 2、意义 可增加农作物的氮肥来源，而且可节约大量能源 （少施化肥），减少环境污染（工业污染）。
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
赤藓糖-4-磷酸
PEP
3-脱氧-阿拉伯庚酮糖-7-磷酸
3-脱氢奎尼酸
3-脱氢莽草酸
莽草酸
分支酸
5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸
莽草酸-3-磷酸
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
COOCH2 || O--C--COOHO H H
OH
4-羟基苯丙酮酸
六、芳香族氨基酸生物合成
1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成
COOCH2 || O--C--COOHO H H
COO
氨基苯甲酸合酶
COO NH2 氨基苯甲酸磷酸
核糖转移酶
-2 O3 P O H2 C NH
Gln 分支酸
Glu
邻氨基苯甲酸
O
5‘-磷酸核糖-1’-焦磷酸（PRPP）
咪唑甘油磷酸
咪唑丙酮醇磷酸
L-组氨醇磷酸
L-组氨醇
L-组氨醛
L-组氨酸
七、氨基酸生物合成的调节
氨基酸生物合成过程根据机体的需要情况有严 格的调节机制。
既可通过调节酶活性或代谢过程中的代谢物， 又可通过调节酶的生成量实现调节。 最有效的调节方式是通过合成过程的终端产物 抑制其反应过程中的第一个酶的活性，即别构效应。