植物光合作用论文光合作用论文

农业基础科学现代农业科技2010年第15期

光合作用是植物生命活动的重要组成部分，是产量形成的基础。受温室条件的影响，亚热带、热带地区夏季气温逐步上升，持续时间长，高温已经成为影响植物正常生长的主要因素之一。

而光合作用是植物对高温最为敏感的生理反应之一，在其他高温诱导的伤害症状出现之前，光合作用已经受到高温的抑制[1]。在高温条件下，在主要依赖于类囊体膜上的PSⅠ和PSⅡ上的光反应过程中，PSⅡ更容易失活。因此，植物光合速率降低的限制因素主要是光反应（PSⅡ）[2-3]。高等植物的光反应发生在叶绿体的基粒片层中，包括光合器官对光能的吸收、传递和转换，以及电子传递和光合磷酸化2个过程。

1高温对PSⅡ捕光天线系统的影响

高等植物的捕光天线系统主要包括PSⅡ的捕光天线系统蛋白复合体（LHCⅡ）和PSⅠ的捕光天线系统蛋白复合体（LHCI），其中LHCⅡ在光能分配的调节以及光保护中具有重要的作用。目前多数研究表明，高温对PSⅡ捕光天线系统的影响主要包括PSⅡ外周天线LHCⅡ从核心复合体脱落与结构发生变化。

1.1PSⅡ天线系统构象

在对天线系统的研究中，高温导致豌豆捕光天线构象的变化，引起豌豆磷酸化的LHCⅡ数量增加，并且磷酸化的LHCⅡ从堆垛区向非堆垛区迁移。高温还会影响与基粒区相连的LHCⅡ的捕光机制[4]。另有试验表明，热胁迫导致LHCⅡ从PSⅡ反应中心脱落。

LHCⅡ的天然生理状态主要以三聚体的形式存在。LHC Ⅱ具有2个互相作用的区域：叶黄素（lutein）1区域（荧光猝灭位点）及叶黄素2区域。叶黄素2区朝向三聚体的内侧，三聚体的LHCⅡ能够调节叶黄素2区的构象。叶黄素2区控制叶黄素1区的构象，对荧光猝灭进行调节。内周天线系统起着连接LHCⅡ和PSⅡ反应中心的作用，可以将LHCⅡ捕获的光能传递到PSⅡ反应中心并进行调节。

1.2质体醌

质体醌（PQ）的氧化还原状态控制着LHCⅡ蛋白磷酸激酶的活性。PQ处于还原状态时，该蛋白磷酸激酶被激活，催化LHCⅡ与磷酸基团结合，形成LHCⅡ-P复合体，与PSⅡ的结合力变小，而与PSⅠ的结合力变大。当PQ处于氧化状态时，磷酸酯酶被激活，脱掉LHCⅡ-P的磷酸基团。而对细胞色素b6f的研究也发现，细胞色素b6f的氧化还原状态对LHCⅡ蛋白磷酸激酶与蛋白磷酸酯酶起着与PQ同样的作用。在还原状态下，蛋白磷酸激酶激活，使LHCⅡ产生磷酸化；在氧化状态下，蛋白磷酸酯酶激活，产生去磷酸化作用。因此光合电子传递的畅通与否是决定LHCⅡ磷酸化与否的根本因素[5]。

辛越勇等[6]在研究高光胁迫对耐光抑制水稻粳亚种和光抑制敏感水稻籼亚种光合系统的影响中发现，与粳稻相比，高光胁迫几乎使籼稻的PSⅡ捕光色素蛋白复合体的三聚体解体，PSⅡ捕光色素蛋白复合体单体含量增加。对类囊体膜多肽组分的分析表明，高光胁迫使属于PSⅡ捕光色素蛋白复合体的27、25kD蛋白含量在2个亚种中都降低，其中25kD蛋白含量降幅最大。另外，高温引起状态转换过程中，光吸收截面的变化也涉及天线色素蛋白复合体的脱离，以及在2个光系统之间的迁移。

2高温对PSⅡ供体侧放氧复合体的影响

光合放氧是高等植物和藻类PSⅡ特有的功能，锰原子形成锰簇催化放氧反应。高温下锰簇从PSⅡ反应中心复合体中释放，引起PSⅡ放氧活性的丧失。在PSⅡ蛋白复合体中，由17、23、33kD3种外周多肽以及锰簇、氯和钙离子组成的放氧复合体（OEC）主要功能是将水裂解，释放出氧气。OEC位于类囊体膜基粒片层外侧，对外界环境的变化十分敏感。

Yamane等[7]还提出了高温下菠菜PSⅡ的降解过程模式：高温使PSⅡ复合体降解至少要经过2个中间类型，锰稳定33kD蛋白从PSⅡ复合体中释放或松散地与PSⅡ结合，光下放氧变的不稳定。当温度恢复到适温，33kD蛋白重新与PSⅡ复合体结合，PSⅡ表现出稳定的放氧活性。这个过程是可逆的。但用更高的温度处理，PSⅡ完全失活，即使在25℃下也不能恢复活性。一旦高温导致PSⅡ放氧复合物失活，光合线性电子传递势必会受到抑制。

也有研究表明，OEC是高温伤害PSⅡ的原初部位，对OEC的损伤必然影响到PSⅡ的耐热性[8]。高温下膜脂流动性增强以及膜蛋白相互作用的改变导致放氧复合物脱落，一旦高温诱导的PSⅡ放氧复合体失活，光合线性电子传递就势必会受到抑制，导致光合速率下降，还可能导致跨类囊体膜质子梯度降低[9]，而跨类囊体膜质子梯度与植物的光破坏防御机制有关[10-11]。

高温对植物叶片光合作用的抑制机理

吴韶辉1蔡妙珍2石学根1

（1浙江省柑橘研究所，浙江台州318020；2浙江师范大学）

摘要综述了高温对植物叶片光合作用的抑制机理，包括对PSⅡ捕光天线系统的影响、对PSⅡ供体侧放氧复合体的影响、对PSⅡ反应中心及PSⅡ受体侧电子传递的影响、对类囊体薄膜的影响、对碳同化过程的影响、对植物光合速率及其他气体换参数的影响、对植物叶片光合色素含量的影响等。

关键词高温；植物叶片；光合作用；抑制机理

中图分类号Q945.11；Q945.78文献标识码A文章编号1007-5739（2010）15-0016-03

作者简介吴韶辉（1984-），男，浙江台州人，硕士，研究实习员，主要

从事柑橘栽培和植物逆境生理方面的研究工作。

收稿日期2010-06-28

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在PSⅡ的部分反应中，放氧过程对热尤其敏感[12]。放氧过程的热失活，是PSⅡ复合体中的Mn和3种外来的蛋白质（33、23、17kD）从复合体中的分离相伴产生的。4个Mn原子中的2个由于热胁迫而从PSⅡ复合体内分离，在没有明显的蛋白质损失的情况下，导致放氧过程的完全失活[13]。然而，33kD蛋白质是放氧过程所必需的。尤其是这个蛋白质对Mn的结合有稳定的影响[14]。

Enami等[12]已经证明，放氧过程的热失活直接与33kD 蛋白的释放有关，与Mn的释放无关。因此，PSⅡ复合体的放氧过程对热的稳定性在防止整个光合作用体系在热失活方面起着相当重要的作用[15]。

3高温对PSⅡ反应中心及PSⅡ受体侧电子传递的影响高温诱导的受体端抑制位于PSⅡ反应中心。Yamane 等[7]研究发现，高温导致QA到QB之间的电子流明显减少；Pospí觢i等[16]发现QA/QB-电子对的标准氧化还原电位升高和碳酸氢盐从PSⅡ释放，抑制了QA-到QB传递，而碳酸氢盐在高温下对PSⅡ的受体端（QA到QB的电子传递）具有重要的保护作用。PSⅡ光化学反应中心的热失活与PSⅡ大分子复合体蛋白的结构改变有必要的联系，高温下D1、D2蛋白的构象发生修饰和变化，致使QA由低势能状态转化为高电势状态并阻断了从QA到QB的电子传递。

Tsonev等[17]也发现，高温导致的能量过剩积累程度决定了PSⅡ反应中心失活的速度。陈锋等[18]在小麦上的研究认为高温胁迫最初引起伤害的部位是PSⅡ受体侧电子传递体，高温使PSⅡ受体侧电子传递受到抑制，热耗散增加，电子传递能量减少，PSⅡ反应中心可逆失活。当温度进一步升高后，PSⅡ供体侧捕光色素复合体或者放氧复合体受到严重伤害，导致捕获光能减少，因而光能利用率也进一步降低。

4高温对类囊体膜的影响

高温会引起囊体膜结构的变化，包括垛叠减少和膜整体结构的分解，引起跨膜质子泄漏，影响三磷酸腺苷（ATP）合成。有研究报道，PSⅡ周围的膜脂结构和膜脂环境与PS Ⅱ的热稳定性有关，当类囊体膜受损伤时，PSⅡ向PSⅠ的电子传递也受到伤害。短期高温（39.5℃，15min）处理甚至可以导致马铃薯类叶片类囊体膜结构重组。随着温度的升高，循环光合磷酸化能力不足以补偿高温引起的类囊体膜质子泄漏，造成ATP含量的下降，甚至会由于过多能量用于循环光合磷酸化而造成还原型辅酶Ⅱ（NADPH）的可用性降低[19]。

有研究表明，在蓝藻（Synechocystis sp.）中，电子传递和ATP合成受抑制均不会加剧光合机构光破坏过程，但是会抑制遭破坏的反应中心修复[20]。目前研究认为，当温度还未造成类囊体结构破坏时，主要是对PSⅡ复合物产生影响；随着温度的进一步增加，高温会破坏类囊体膜结构，促使PSⅡ和PSⅠ分离，假环式和PSⅠ驱动的电子传递也受到影响，并可能导致细胞、叶片乃至植物的死亡。

5高温对碳同化过程的影响

碳同化，又被称为暗反应，指的是CO2的吸收、还原及1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的再生过程。其中同化CO2的能力可以通过CO2羧化效率（CE）反映出来，许多试验证明高温影响CE。RuBP羧化/加氧酶（Rubisco）是碳同化的关键酶，高温会造成Rubisco活化酶失活，限制Rubisco活性，阻碍碳同化进程，从而反馈抑制光反应的进行，加剧光合抑制。但不同光合碳代谢途径的植物以及不同种类的植物，其RuBP羧化/加氧酶活性对高温的响应不同。在光下，Rubisco 的激活是由Rubisco激酶（Activase）控制的。研究表明，从C3植物中分离的激酶对增温引起的失活很敏感[21]，以15℃时活性最大，20~30℃时保持较高水平，30℃以上急剧下降。C4植物的碳代谢包括了C3途径和C4途径，C4植物的羧化效率在31℃时稍有下降，之后随着温度的升高，羧化效率急剧下降[22]。在光下Rubisco的激活由Rubisco激酶（Activase）控制[22]。研究表明，分离的激酶尤其对增温引起的失活很敏感[21]。因此，激酶的失活可能为Rubisco在高温下失活提供了生物化学的解释。

6高温对植物光合速率及其他气体交换参数的影响

6.1净光合速率变化

研究表明，在光照强度一定的情况下，叶温40℃，供试的2个甘蓝品种的净光合速率（Pn）比在28℃时分别降低7%和24%[23]。通过在苗期对3种不同耐热性的辣椒进行40℃高温胁迫，处理12h对所有品种净光合速率均产生明显的抑制作用，并提出辣椒通过调节气孔导度使叶片气孔部分关闭来抵御高温伤害[24]。作物对高温胁迫的响应时间很短，黄瓜叶片的净光合速率（Pn）在高温胁迫下呈下降趋势，胁迫12h后Pn比胁迫前下降了68%。气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）的变化趋势与Pn一致，随着高温胁迫时间的延长，Gs和Tr逐渐下降[25]。光合作用在高温胁迫时下降的原因，一方面是高温破坏了叶绿体和细胞质的结构，并使酶钝化；另一方面，呼吸作用与光合作用酶的活性范围不同，在较高温度时呼吸速率大于光合作用速率，虽然此时植物的实际光合作用速率也增大，但因呼吸作用影响，净光合速率却降低。

6.2气体交换参数变化

高温胁迫降低植物光合能力，一方面是气孔性限制，另一方面是非气孔性限制。高温对光合速率的影响是气孔限制还是非气孔限制需根据环境的水分状况而定。在恒定或较低的叶片—大气蒸汽压差（VPD）下，随着叶温的增加，气孔导度随之增加。这种情况下，即使高温对光合器官造成了破坏，气孔仍开放。而高温胁迫往往伴随大气相对湿度降低和VPD的增大，为了减少蒸腾，提高水分利用率，势必会引起气孔关闭，限制CO2的扩散，并进一步影响光合速率。细胞间隙CO2浓度（Ci）是确定光合作用下降原因的主要判断指标，只有当细胞间隙CO2浓度与净光合速率一起下降且气孔限制值增加时，才能断定净光合速率的下降主要是由气孔因素造成的。但是，有时也会出现光合速率降低而细胞间隙CO2浓度保持恒定的情况，这仍属于气孔限制，其原因是气孔发生了不均匀关闭[26]。

也有研究结果表明，在严重的高温胁迫下光合抑制主要是由非气孔限制引起，而在胁迫较轻时，可能主要是通过气孔限制；高温胁迫下气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）下降，

吴韶辉等：高温对植物叶片光合作用的抑制机理

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细胞间隙CO2浓度（Ci）上升，一段时间后，Gs和Tr有回升趋势，而Ci基本维持不变，说明该情况下的光合抑制是由非气孔因素造成的[24]。研究发现，高温条件下小麦旗叶的Pn、Tr、Gs和水分利用效率（WUE）之间均存在极显著的正相关关系，但均与Ci呈极显著的负相关，即伴随高温处理时间延长，Pn、Tr等明显下降，Ci则明显上升，表明高温所引起光合参数的下降主要源于非气孔因素。

7高温对植物叶片光合色素含量的影响

叶绿素是最重要的光合色素，其生物合成的适宜温度为30℃，叶片叶绿素含量的多少直接影响光合作用的强弱。高温胁迫下叶绿素含量减少的原因可能有2个：一是高温胁迫影响叶绿素合成的中间产物5-氨基酮戊酸和卟啉IX的生物合成，降低叶绿素的生成量[27]；二是高温胁迫下发生光氧化反应，使植物体内的活性氧产生量上升，导致叶绿素含量减少[28]。

高温胁迫导致黄瓜叶片叶绿素、类胡萝卜素含量和叶黄素含量的明显下降，可能是由于高温引起活性氧积累发生氧化破坏，加速了这些色素的降解[25]。40℃高温下辣椒幼苗叶片的叶绿素总量表现为先上升后下降的趋势，耐热品种叶绿素总量变化幅度小于热敏感品种[24]。高温胁迫也导致了早熟花椰菜叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的明显下降，其可能原因是高温降低了叶绿素的合成，活性氧的积累又加速了叶绿素的降解。

类胡萝卜素既是光合色素，又是细胞内源抗氧化剂，一方面吸收光能并传递给反应中心，补偿由于叶绿素减少而引起光合作用的下降，另一方面可以吸收剩余能量，猝灭活性氧，防止膜脂过氧化。因此，类胡萝卜素的减少，也是叶绿素含量降低的原因之一。

8结语

高温同时影响了植物光合作用过程中的光反应和暗反应。目前已经了解到高温会损伤PSⅡ电子传递、影响PSⅡ反应中心结构的变化，但是这些伤害之间的联系与相互作用仍不清楚。高温影响暗反应中的CO2的羧化效率，Rubisco 对碳同化的羧化效率起到了重要的调节作用，而调控机理现在仍不清楚。高温引起的净光合速率的抑制已有较多研究，其原因是气孔限制还是非气孔限制仍还没有严格的区分。除了上述一些问题以外，关于热害对光合作用的影响还需进一步研究。

9参考文献

[1]BERRY J A，BJORKMAN O.Photosynthetic response and adaptation to

temperature in higher plants[J].Annual Review of Plant Physiology，1980，31（2）：491-543.

[2]HAVAUX M，TARDY F.Temperature-dependent adjustment of the ther-

mal stability of photosystemⅡin vivo：possible involvement of xanthophyll-cycle pigments[J].Planta，1996，198（3）：324-333.

[3]BAKER N R.Possible role of photosystemⅡin environmental perturba-

tions of photosynthesis[J].Plant Physiology，1991，81（4）：563-570. [4]MOHOTTI A J，LAWLOR D W.Diurnal variation of photosynthesis and

photoinhibition in tea：effects of irradiance and nitrogen supply during growth in the field[J].Journal of Experimental Botany，2002（53）：313-322.

[5]杨胜铭，高辉远，邹琦.状态转换对光合作用中激发能分配的调节

及其与光破坏防御的关系[J].植物生理学通讯，2001，37（2）：89-

93.[6]辛越勇，冯丽洁，许亦农，等.高光胁迫对水稻籼粳亚种两个品种色素

蛋白复合体的影响[J].植物学报，2000，42（12）：1278-1284.

[7]YAMANE Y，KASHINO Y，KOIKE H，et al.Effeets of high temperatures

on the photosynthetic systems in spinach：Oxygen-evolving activities fluorescence eharacteristics and the denatoration process[J].Photosyn-thesis Research，1998，57（1）：51-59.

[8]JIANG C，JIANG G，LI L.Enhanced photosystem2thermostability during

leaf growth of Elm（Ulmus pumila）seedlings[J].Photosynthetica，2006，44（3）：411-418.

[9]NIKOLAI G，BUKHOV，ROBERT C.Hetergeneity of photosystemⅡrea-

ction centers as influenced by heat treatment of barley leaves[J].Physio-logia Plantrium，2000，110（2）：279-285.

[10]DEMMIG A B，ADAMS.WW.Carotenoid composition in sun and shade

leaves of plants with different life forms[J].Plant cell Environ，1992，15（4）：411-419.

[11]姜闯道，高辉远，邹琦.类囊体pH梯度在光抑制中的保护机理[J].植

物生理学通讯，2000，38（4）：307-312.

[12]ENAMI I，KITAMURA M，TOMO T，et al.Is the primary cause of ther-

mal in activation of oxygen evolution in spinach PSⅡmembranes release of the extrinsic33kDa protein or of Mn biochemical Biophys[J].Acta，1994，1186（2）：52-58.

[13]NASH D.Heat inactivation of oxygen evolution in photosystemⅡparti-

cles and its acceleration by chloride depletion and exogenous manganese [J].Biochim and Biophysica Acta，1985，807（2）：127-133.

[14]KUWABARA JS.Phosphorus-zinc interactive effects on growth by

Selenastrum capricornutum（Chlorophyta）[J].Environm.Sci Technology，1985，19（5）：417-421.

[15]NISHIYAMA Y，HAYASHI H.Thermal protection of the oxygen-evol-

ving machinery by PSbU，an extrinsic protein of photosystemⅡin Synecho-coc-cus species PCC7002[J].Plant Physiology，1997，115（4）：1473-1480.

[16]POSPISI，TYYSTJARVI.Molecular mechanism of high temperature-

induced inhibition of acceptor side of photosystemⅡ[J].Photosystem Res，1999，62（1）：55-66.

[17]TSONEV TD，HIKOSAKA K.Contribution of photosynthetic eleetron

transport，heat dissipation，and recovery of photoinactivated photosystem Ⅱto photoprotection at different temperatures in Chenopodium album leaves[J].Plant and Cell Physiology，2003，44（8）：828-835.

[18]陈锋，田纪春，孟庆伟，等.短期高温胁迫对高产小麦品系灌浆后期

旗叶光系统Ⅱ功能的影响[J].应用生态学报，2006，17（10）：1854-1858.

[19]SCHRADER SM，WISE RR，WACHOLTZ WF，et al.Thylakoid membrane

responses to moderately high leaf temperature in Pima cotton[J].Plant Cell and Environment，2004，27（6）：725-735.

[20]ALLAKHVERDIEV SI，NISHIYAMA Y，Takahashi S，et al.Systematic

analysis of the relation of eleetron transport and ATP synthesis to the photodamage and repair of photosystemⅡin Synechoeystis[J].Plant Physiology，2005，137（1）：263-273.

[21]ECKARDT NA.Heat denaturaton profiles of ribulose-1，5-bisphosphate

earboxylase/oxygenase（Rubisco）and Rubisco activase and the inability of Rubisco activase torestore activity of heat-denaturated Rubisco[J].

Plant Physiology，1997，113（1）：243-248.

[22]WARD D A.The temperature acclimation of photosynthetic responses to

CO2in Zea mays and its relationship to the activities of photosynthetic enzymes and the CO2concentrating mechanism of C4photosynthesis[J].

Plant Cell Environ，1987，10（3）：407-411.

[23]付振书，赵世杰，孟庆伟，等.高温强光下耐热性不同的两个甘蓝品

种幼苗光合作用差异的研究[J].园艺学报，2005，31（5）：666-667. [24]潘宝贵，王述彬，刘金兵，等.高温胁迫对不同辣椒品种苗期光合作

用的影响[J].江苏农业学报，2006，22（2）：137-140.

[25]孙艳，徐伟君，范爱丽.高温强光下水杨酸对黄瓜叶片叶绿素荧光和

叶黄素循环的影响[J].应用生态学报，2006，17（3）：399-400. [26]周海燕，赵世杰，孟庆伟.高等植物光系统Ⅱ对高温的响应[J].生物

技术通报，2006，184（5）：8-12.

[27]LIU LP.Effeet of temperature on peroxidase isozymes in winter wheat

seedlings[J].Acta Agriculture Boreale Sinica，1995，10（3）：59-64. [28]陈文峻，蒯本科.植物叶绿素的降解[J].植物生理学通讯，2001，37

（4）：336-339.

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