瘤胃厌氧真菌对粗饲料的降解机制研究进展
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广东饲料 第 ２ 卷第 ５ １ 期 ２１ 年 ５ ０２ 月
瘤胃 真菌对 饲料的降 厌氧 粗 解机制研究进展
陈 洁
（ 浙江省饲料监察所 ， 浙江 杭州 ３ ０ ２ ） １０ ０
［ 中图分类号】 ８ ２６ Ｓ５ ． 【 文献标识码】 Ａ ［ 文章编￣］ｏ ５ ８ １ （０ ２ ０ — ０ ６ ０ １ｏ — ６ ３ ２ １ ）５ ０ ３ — ３
今研究表明 ，厌氧真菌能降解许多作物的植物纤 维 ， 小 麦秸 、 草 秸 、 米秸 、 豆壳 以及 一些 温 如 稻 玉 大 带 和热带 牧草 。 目前 比较 一致 的观 点是 ， 氧真 菌 厌
通过 丰 富 的假 根 系统机 械性 的穿透植 物 细胞壁 ， 同
构成的非晶体高分子聚合物 ， 能与纤维素和半纤维 素之间以共价键相连 ， 形成难以降解 的纤维素 ／ 半 纤维素 ， 木质素聚合体 。体内研究发现 ， 厌氧真菌 游动孢 子 主要附 着于植 物 的脉管 组织 。 外研 究发 体
真菌对底物的附着与其木质素含量有一定相关性 ，
在一 定 范 围内 ， 质素 含量 高 的底物 有利 于厌 氧 真 木 菌在 底 物 表 面上 的 附着 。例如 ， 麦 草 叶 、 麦 草 黑 黑 茎 、 草 秸 的木 质素 含 量 依 次升 高 ， 稻 附着 于 其 表 面
【 收稿 日￣ ］０２ ０ — ３ Ｊ １ — ４ ０ ２ 【 作者 简 介】 洁 ， 士 ， 牧 师 ，— ｉｚｌ ＠ １６ｃｒ。 陈 硕 畜 Ｅ ｍａ：ｓｙ ２ ． ｎ ｌｊｓ ｏ ［ 基金项 目】 浙江省农业厅项 目（ 浙农计发 ［０ ０ １４号 ） ２ １ ］３ 。
１７ ９５年 ， 国人 Ｏｐｎ首 次证 实 了山羊 瘤 胃中 英 ｒｉ 厌 氧 真菌 的存 在 。随后 ， 氧真菌 又从 一 系列草 食 厌 动物 的瘤 胃和 粪便 中分 离 。但是 ， 因为瘤 胃中厌 氧 真 菌 的数量 相 对细 菌而 言很 少 ， 因而起 初并 未受 到
人 们 的重 视 。１ ７ ９ ７年 ， ｒｉ 次 发 现瘤 胃厌 氧真 Ｏ ｐｎ首
现 Ｎ ｏａｉａｔ ｅｅｌｍ ｓｘ的游 动孢 子具 有 四个碳 水 化 合 物 ｌ ｉ
化学受体， 即葡萄糖受体 、 蔗糖受体 、 甘露糖受体和 山梨醇 受体 。游 动孢 子到 达植 物 片段表 面后 ， 能通
过 阿米 巴运 动 找到 合适 的位 点 附着 、 出芽 ， 附着 的 主要位 点是 植物 细胞 气孔 、受 损表 面或 切缘 末 端 。 游 动孢 子通 过纤 丝或 非纤 丝物 质 附着 于植物 组 织 ， 此 过程 非 常迅 速 ， 常在 １ ０ｍｉ 通 ５ ３ ｎ内完 成 。 附着 于植 物 片段 上后 ， 动孢 子 开 始 出芽 ， 游 首先 以一 根 芽管穿 透植 物组 织 ， 然后 芽管迅 速 伸长 、 分枝 ， 成 形 网状假 根结构 侵袭 周 围组织 。 真 菌在 侵袭 植物 组织 的过 程 中 ， 木质 化 组织 对 具 有优 先性 。 饲料 中 的木 质素 是一类 芳香 族化 合物
３ ・ ６
的真菌数量亦顺 次升高。因此 ， 这提示厌氧真菌在 粗饲料降解过程中的作用可能不是大量降解底物， 而是 通过 其 丰富 的假根 系 统裂解 植 物木 质化 组织 。
・
广东 饲料 第 ２ 卷第 ５期 １
２１ ０ ２年 ５月 真 菌通过 一 系列酶 的协 同作 用 ， 纤 维素 降解 为葡 将 萄 糖 。此 过 程 至 少 需 要 三 种 酶 的参 与 ，即 内切 Ｊ一 ， 聚糖 酶 、 切 ／— ， 聚糖 酶 和 一葡 Ｂ １４葡 外 ３ １４葡 萄糖苷 酶 。前 两种 酶将 纤维 素 降解 为纤 维二 糖 ， 然
解 （ ｋｎ等 ，９ ３ 。 内孙 云章等 （０ ５发现 ， 氧 Ａｉ １８ ）国 ２０ ） 厌
瘤 胃厌 氧 真 菌 孢 子 囊 能 在 动 物 进 食 后 ３ ｍｎ ０ｉ
内释放游动孢子。 游动孢子对可溶性碳水化合物表 现 出化 学趋 化性 ， 游 向并 附着 于 能扩 散 出可溶 性 能 碳水化合物的受损植物组织 。 Ｏｐ 等 （９ ８ 发 ｒｉ ｎ １７ ）
这种 裂解作 用能 降低植 物 的物 理张 力 ， 大 片段 植 使
物颗粒 降解 成小 片段 ， 为数 量众 多 的瘤 胃细 菌及 其
丰 富的酶 系提供 更 多 的作 用位 点 。但是 ， 由于研 究
菌 能 与植 物纤 维 紧密结 合 ， 能利 用植 物纤 维 中 同 且 位素标 记 的 Ｃ ４ １ 。随后有 学 者利用 扫描 电镜观 察绵 羊和 牛瘤 胃内容物 中的植物 片段 ， 现厌 氧真 菌能 发 大量 附着 于植 物 片段 的表 面 ， 由此推 断厌 氧真 菌可 能对 植物 纤维 的 降解具 有一 定 的作用 。此 后 ， 大量 的研 究表 明 ， 氧 真菌 能优 先 附着并 穿透植 物 的厚 厌 壁组 织 和脉管 组织 这类 通 常难 以降解 的组 织 ， 提示 厌氧 真菌 在植 物组 织 的降解 中具 有独 特 的作 用 ， 迄
现， 以牧 草 为底 物 体 外 发 酵 ６ｈ后 织 ，并 通 过 假根 穿 透 植 物 细胞
时分 泌大 量 的纤维 降解酶 降解植 物纤 维 。
１瘤 胃厌 氧真 菌对 植物纤 维 的侵袭
壁， 对于相对容易降解的植物外周组织仅有少量降
【 摘要】瘤 胃厌氧真 菌利 用其特有的假根 系统 ， ： 优先 附着于粗饲料 的木质化组织 ， 同时分泌大量的高活性 纤维降解酶 ， 裂 解植物木质化组织 ， 从而有利于瘤 胃细菌对粗饲料 的附着和降解。本文对厌氧真菌对粗饲料 的附着和侵袭及 其分泌的纤维 降
解 酶进 行 了综 述 。
【 关键词】厌 氧真 菌； ： 粗饲料 ； 纤维降解酶
瘤胃 真菌对 饲料的降 厌氧 粗 解机制研究进展
陈 洁
（ 浙江省饲料监察所 ， 浙江 杭州 ３ ０ ２ ） １０ ０
［ 中图分类号】 ８ ２６ Ｓ５ ． 【 文献标识码】 Ａ ［ 文章编￣］ｏ ５ ８ １ （０ ２ ０ — ０ ６ ０ １ｏ — ６ ３ ２ １ ）５ ０ ３ — ３
今研究表明 ，厌氧真菌能降解许多作物的植物纤 维 ， 小 麦秸 、 草 秸 、 米秸 、 豆壳 以及 一些 温 如 稻 玉 大 带 和热带 牧草 。 目前 比较 一致 的观 点是 ， 氧真 菌 厌
通过 丰 富 的假 根 系统机 械性 的穿透植 物 细胞壁 ， 同
构成的非晶体高分子聚合物 ， 能与纤维素和半纤维 素之间以共价键相连 ， 形成难以降解 的纤维素 ／ 半 纤维素 ， 木质素聚合体 。体内研究发现 ， 厌氧真菌 游动孢 子 主要附 着于植 物 的脉管 组织 。 外研 究发 体
真菌对底物的附着与其木质素含量有一定相关性 ，
在一 定 范 围内 ， 质素 含量 高 的底物 有利 于厌 氧 真 木 菌在 底 物 表 面上 的 附着 。例如 ， 麦 草 叶 、 麦 草 黑 黑 茎 、 草 秸 的木 质素 含 量 依 次升 高 ， 稻 附着 于 其 表 面
【 收稿 日￣ ］０２ ０ — ３ Ｊ １ — ４ ０ ２ 【 作者 简 介】 洁 ， 士 ， 牧 师 ，— ｉｚｌ ＠ １６ｃｒ。 陈 硕 畜 Ｅ ｍａ：ｓｙ ２ ． ｎ ｌｊｓ ｏ ［ 基金项 目】 浙江省农业厅项 目（ 浙农计发 ［０ ０ １４号 ） ２ １ ］３ 。
１７ ９５年 ， 国人 Ｏｐｎ首 次证 实 了山羊 瘤 胃中 英 ｒｉ 厌 氧 真菌 的存 在 。随后 ， 氧真菌 又从 一 系列草 食 厌 动物 的瘤 胃和 粪便 中分 离 。但是 ， 因为瘤 胃中厌 氧 真 菌 的数量 相 对细 菌而 言很 少 ， 因而起 初并 未受 到
人 们 的重 视 。１ ７ ９ ７年 ， ｒｉ 次 发 现瘤 胃厌 氧真 Ｏ ｐｎ首
现 Ｎ ｏａｉａｔ ｅｅｌｍ ｓｘ的游 动孢 子具 有 四个碳 水 化 合 物 ｌ ｉ
化学受体， 即葡萄糖受体 、 蔗糖受体 、 甘露糖受体和 山梨醇 受体 。游 动孢 子到 达植 物 片段表 面后 ， 能通
过 阿米 巴运 动 找到 合适 的位 点 附着 、 出芽 ， 附着 的 主要位 点是 植物 细胞 气孔 、受 损表 面或 切缘 末 端 。 游 动孢 子通 过纤 丝或 非纤 丝物 质 附着 于植物 组 织 ， 此 过程 非 常迅 速 ， 常在 １ ０ｍｉ 通 ５ ３ ｎ内完 成 。 附着 于植 物 片段 上后 ， 动孢 子 开 始 出芽 ， 游 首先 以一 根 芽管穿 透植 物组 织 ， 然后 芽管迅 速 伸长 、 分枝 ， 成 形 网状假 根结构 侵袭 周 围组织 。 真 菌在 侵袭 植物 组织 的过 程 中 ， 木质 化 组织 对 具 有优 先性 。 饲料 中 的木 质素 是一类 芳香 族化 合物
３ ・ ６
的真菌数量亦顺 次升高。因此 ， 这提示厌氧真菌在 粗饲料降解过程中的作用可能不是大量降解底物， 而是 通过 其 丰富 的假根 系 统裂解 植 物木 质化 组织 。
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广东 饲料 第 ２ 卷第 ５期 １
２１ ０ ２年 ５月 真 菌通过 一 系列酶 的协 同作 用 ， 纤 维素 降解 为葡 将 萄 糖 。此 过 程 至 少 需 要 三 种 酶 的参 与 ，即 内切 Ｊ一 ， 聚糖 酶 、 切 ／— ， 聚糖 酶 和 一葡 Ｂ １４葡 外 ３ １４葡 萄糖苷 酶 。前 两种 酶将 纤维 素 降解 为纤 维二 糖 ， 然
解 （ ｋｎ等 ，９ ３ 。 内孙 云章等 （０ ５发现 ， 氧 Ａｉ １８ ）国 ２０ ） 厌
瘤 胃厌 氧 真 菌 孢 子 囊 能 在 动 物 进 食 后 ３ ｍｎ ０ｉ
内释放游动孢子。 游动孢子对可溶性碳水化合物表 现 出化 学趋 化性 ， 游 向并 附着 于 能扩 散 出可溶 性 能 碳水化合物的受损植物组织 。 Ｏｐ 等 （９ ８ 发 ｒｉ ｎ １７ ）
这种 裂解作 用能 降低植 物 的物 理张 力 ， 大 片段 植 使
物颗粒 降解 成小 片段 ， 为数 量众 多 的瘤 胃细 菌及 其
丰 富的酶 系提供 更 多 的作 用位 点 。但是 ， 由于研 究
菌 能 与植 物纤 维 紧密结 合 ， 能利 用植 物纤 维 中 同 且 位素标 记 的 Ｃ ４ １ 。随后有 学 者利用 扫描 电镜观 察绵 羊和 牛瘤 胃内容物 中的植物 片段 ， 现厌 氧真 菌能 发 大量 附着 于植 物 片段 的表 面 ， 由此推 断厌 氧真 菌可 能对 植物 纤维 的 降解具 有一 定 的作用 。此 后 ， 大量 的研 究表 明 ， 氧 真菌 能优 先 附着并 穿透植 物 的厚 厌 壁组 织 和脉管 组织 这类 通 常难 以降解 的组 织 ， 提示 厌氧 真菌 在植 物组 织 的降解 中具 有独 特 的作 用 ， 迄
现， 以牧 草 为底 物 体 外 发 酵 ６ｈ后 织 ，并 通 过 假根 穿 透 植 物 细胞
时分 泌大 量 的纤维 降解酶 降解植 物纤 维 。
１瘤 胃厌 氧真 菌对 植物纤 维 的侵袭
壁， 对于相对容易降解的植物外周组织仅有少量降
【 摘要】瘤 胃厌氧真 菌利 用其特有的假根 系统 ， ： 优先 附着于粗饲料 的木质化组织 ， 同时分泌大量的高活性 纤维降解酶 ， 裂 解植物木质化组织 ， 从而有利于瘤 胃细菌对粗饲料 的附着和降解。本文对厌氧真菌对粗饲料 的附着和侵袭及 其分泌的纤维 降
解 酶进 行 了综 述 。
【 关键词】厌 氧真 菌； ： 粗饲料 ； 纤维降解酶