植物生命科学发展趋势

触 面-这 导 致 陆 生 植 物 形 成 松 散 伸 展 &难 于 移 动的结构 % 如何在周围环境中趋利避害 " 在漫 长的演化历程中 " 不同植物对各种逆境产生了 多种特有的对待方式 " 包括结构上的防护 & 代 谢上的调节 & 生长发育上的适应等 % 植物的逆境胁迫可区分为非生物因子和 生物因子 % 非生物因子主要是光 & 温 & 水 & 气和 一些矿质元素 % 它们常是植物生长发育所需要 的 " 但过多或缺乏就会带来危害 % 太阳辐射中 " 可见光部分是植物进行光合作用所需要的 " 但 晴天中午光照太强时 " 多余的激发能会产生破 坏反应 " 人们正在探讨光合机构中一系列耗散 保护机理( 太阳辐射中的紫外线 ) 特别是
学科发展
Ｄｉｓ ｃｉｐｌｉｎａ ｒｙ Ｄｅ ｖｅ ｌｏｐｍｅ ｎｔ
植物生命科学发展趋势 ＊
沈允钢 陈晓亚 文启光
! 上海生命科学研究院植物生理生态研究所 上海 ２０００３２"
摘要 植物具有光合放氧功能的生命活动是生物圈进化及运转的关键环节 # 并和 经济及社会的可持续发展密切相关 $ 目前 # 与植物生命科学研究交叉的学科越来 越多 # 它正在将微观和宏观的探讨整合起来为 ２１ 世纪人类的生存和进步做出更 大贡献 $
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生长发育和信号转导
植物在漫长的演化过程中形成了有利于
其生长发育并与多变环境相协调的遗传特 性 " 虽然植物 不 能 像 动 物 那 来自百度文库 通 过 移 动 来 适 应外部环境 ! 但 可 以 感 受 环 境 的 变 化 并 通 过 信号转导来 调 节 其 生 长 发 育 过 程 ! 从 而 达 到 适应外部环境变化的效果 " 例如 ! 人们早就知 道 ! 植物在 季 节 更 迭 时 可 灵 敏 地 感 受 日 照 周 期长短而调 节 开 花 时 间 ! 虽 然 当 时 对 其 机 理
!.$ * ’!$/0 部 分 " 常 称 1234 + " 对 生 物 体 有
害 " 基于大气臭氧层的被破坏使紫外线增加 " 人们在努力研究不同植物的适应机理 % 植物的 生命活动有适宜的温度范围 " 过高或过低都会 引起损害 % 这常常成为各种植物分布于不同地 区及有季节性生长的主要因素 % 人们在深入探 讨植物遇到气温突变时的一些应激机理 " 同时 也在农业生产中设法采取一些保护措施 % 水分 是构成植物体的重要原料 " 可是其需要量仅占
中 国 科 学 院
环境中与植物生命活动有关的生物因子 很多 ! 包括其它植 物 # 动 物 和 微 生 物 " 其 中 有 的是彼此有利的 ! 有的则对植物有害 " 不同植 物有多种多 样 的 应 对 方 式 ! 不 仅 在 体 内 能 产 生一系列防 御 反 应 ! 而 且 还 会 向 土 壤 和 大 气 环境分泌特 殊 物 质 ! 引 诱 或 阻 挠 其 它 生 物 的 接近 " 很多学 者 正 在 深 入 探 讨 这 些 巧 妙 的 途 径 ! 希望有 助 于 在 生 产 实 践 中 加 强 生 物 共 生 和发展生物防治 "
＊ 收稿日期 !２００４ 年 １２ 月 ２９ 日
入探讨植物生命科学 #
２００５ 年 ． 第 ２０ 卷 ． 第 １ 期
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! 国际研究现状和发展趋势
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固定二氧化碳关键酶功能的途径 " 对光合产物 的转化及运输问题也在利用分子生物学技术 进行探索 % 植物是自养生物 " 其显著特点是能利用无 机物合成其体内所需的一切有机物 " 其中不少 是植物特有的 " 包括构成细胞壁的纤维素和木 质素等 % 值得强调的是 " 许多种植物可合成各 自 特 有 的 次 生 代 谢 产 物 "包 括 萜 类 &生 物 碱 和 酚类中的许多化合物等 " 它们并不直接参与生 长发育过程 " 但常和植物适应不良环境或防御 病虫害有关 " 其中不少组分被人们当作珍贵药 物 % 因此 " 对于植物形成各种特殊物质的分子 机理和调控途径是世界各国研究的热点 " 不但 有重大理论意义 " 并且还有助于从植物获得更 多的人们所需要的产物 %
关键词 生物圈 ! 可持续发展 ! 植物结构和功能 ! 光合作用 ! 信号转导
! 引言
植物具有 利用太阳能将 二氧化碳和水
由种类繁多的生物和无机环境组成的在物质 循环和能量流动上彼此紧密联系的生物圈 # 其 中 "植 物 是 主 要 生 产 者 "通 过 其 光 合 功 能 合 成 数量非常巨大的有机物以供无数生物生命活 动 之 需 %动 物 是 消 费 者 "直 接 或 间 接 以 食 用 植 物 为 生 %大 量 异 养 微 生 物 是 分 解 者 "它 们 的 生 命活动最终将动植物的遗体和排出物等降解 成无机物 " 又可供植物同化 # 生物演化至人类诞生后 " 人类的生产和生 活不断干预着生物圈的运转 # 过去影响较小 " 可 是 近 几 百 年 来 "尤 其 是 近 几 十 年 来 "由 于 人 口急剧增加 $ 大量开采利用矿产资源和化石燃 料 "滥 伐 森 林 及 乱 垦 草 原 "不 仅 导 致 资 源 逐 渐 枯竭 " 而且显著恶化了生态环境 # 这使得越来 越 多 的 人 认 识 到 "长 此 以 往 "物 质 文 明 将 难 以 为继 # 如何保证经济和社会可持续发展已成为 世界各国的中心议题 # 其中 " 非常关键的一环 " 就是如何保护和加强植物的生命活动 # 这是因 为植物是生物圈运转中的主要生产者 " 它直接 或间接供应着人类全部食物 " 形成大量可再生 资源 " 同时还有助于环境的维护与改善 # 要更 有效地加强和调控植物的生命活动就必须深
并不了解 " 随 着 多 种 植 物 激 素 和 其 它 信 号 物 质的发现以及 对 它 们 如 何 参 与 植 物 生 长 发 育 和感受环 境 变 化 的 研 究 ! 让 我 们 能 够 将 生 长 发育与信号转导逐渐联系起来 " 例如 ! 赤霉素 反应不敏感的突变体表现出植株矮化现象$ 乙烯能促进果实成 熟 ! 老 化 $ 光 敏 色 素 可 感 知 光周期的变 化 等 " 这 些 现 象 已 被 广 泛 运 用 于 农业领域 ! 例如 ! 对 赤 霉 素 感 受 性 弱 的 矮 化 农 作物的广泛种植 ! 导 致 了 所 谓 的 绿 色 革 命 $ 乙 烯常常被 用 来 催 熟 水 果 ! 或 是 通 过 抑 制 乙 烯 的产生延 长 蔬 菜 和 水 果 的 保 存 期 $ 利 用 植 物 对光周期的 反 应 调 节 花 卉 的 开 花 时 间 等 " 植 物的激素与信号转导途径与动物有些类似! 但存在着显著的差异和独特之处 " 例如 ! 在已 经发现的 多 种 植 物 激 素 中 ! 除 了 油 菜 素 内 酯 是类固醇 ! 与动物 的 有 点 相 像 外 ! 其 余 都 很 不 一样 " 关于 信 号 转 导 途 径 也 存 在 不 少 特 殊 之 处 ! 例如动物细胞主要依靠 &’ 蛋白耦联受体 感知信号 分 子 ! 而 植 物 则 可 能 主 要 依 赖 丝 氨 酸 ( 苏氨酸受体激酶 " 自从拟南芥被用作科学 研 究 的 模 式 植 物 以来 ! 植 物 生 长 发 育 和 信 号 转 导 方 面 的 研 究 进展迅速 " 在拟南芥成花机理 # 顶端分生组织 和逆境胁 迫 研 究 方 面 ! 通 过 相 关 突 变 体 的 分 析和基因 克 隆 等 手 段 ! 使 人 们 对 植 物 生 长 发 育的了解进入到遗传学和分子生物学水平" 通过分析拟南芥基因组 ! 已发现含有 )** 个以 上的丝氨酸 ( 苏氨酸受体激酶基因 " 除了少部 分受体基 因 的 功 能 被 报 道 外 ! 绝 大 部 分 受 体 蛋白的功能 仍 是 未 知 " 这 些 受 体 激 酶 感 知 广 泛的信号分子 ! 例如 +,-.-/-! 控制顶端生 长发育 $ 感应钙离子受体 +-0! 影响植株的开 花 $ 乙 烯 受 体 1/23#1/24 #156) #1203 和
!"!
环境生理和矿质营养
植物的自养代谢必需与环境有巨大的接
&’ 届国际光合作用会议看到大致的趋势 ! 这
次会议的主题是 ’ 光合作用的基础知识导致 改善植物生产力和平衡全球气候 $ " 既指出了 研究光合作用的意义又表明了理论探讨与生 产实践较好的结合 ! 会议强调 " 对于全球光合 作用不仅要注意植被覆盖 " 还要重视其效率 ( 当大气二氧化碳浓度升高时 " 三碳四碳作物的 光合机构有不同适应状况 " 这将对农业生产有 显著影响 % 在机理探讨方面 " 有关类囊体膜上 光合能量转换的各种蛋白复合体的研究 " 在腺 三磷合酶结构功能的阐明有较大进展后 " 对光 系统 (&(( 反应中心 & 捕光叶绿素蛋白复合体和 细 胞 色 素 )* + , 复 合 体 都 进 行 了 纯 化 并 进 一 步 分析其结构和功能的联系 % 与 光 系 统 (( 结 合 的独特放氧反应是许多学者研究的重点 " 对光 系统 ( 则不少实验室在深入探讨多种电子传 递去向的调节机理 % 关于和电子传递耦联的光 合磷酸化 " 现在除了继续了解质子动力势如何 导致腺三磷形成的详情外 " 还重视追究它对整 个光合机构运转的多种影响 " 特别是它与多余 激发能的耗散并从而防止产生破坏作用的关 系 % 在光合碳同化方面 " 不仅在继续寻找改善
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植物生命科学发展趋势
植物根部所 汲 取 水 分 的 很 小 一 部 分 ! 绝 大 部 分被蒸腾掉 了 ! 这 是 因 为 叶 片 等 光 合 器 官 从 空气中吸收二氧 化 碳 时 必 然 会 导 致 大 量 水 分 逸散 ! 所以 植 物 水 分 亏 缺 常 常 是 影 响 植 物 光 合作用和生长 发 育 的 重 要 限 制 因 子 " 各 种 植 物有许多抗旱或 防 止 水 分 过 度 散 失 的 适 应 机 理 ! 这是很多实验室深入研究的重点 " 植物需要从环境中吸收一些营养元素来 保证自养生命活动 ! 包括碳 # 氩 # 氧 # 氮 # 磷 # 钾 # 钙 # 镁 # 硫等大量元素和氯 # 铁 # 硼 # 锰 # 锌 # 铜 # 镍 # 钼等微量元素共 !" 种 " 其中镍是最近才肯 定的 ! 因为不但要证 明 它 不 可 缺 少 ! 还 得 了 解 其功能 " 怎样 保 证 这 些 元 素 的 合 适 供 应 是 农 业生产中采 取 措 施 的 重 要 依 据 ! 因 此 对 不 同 植物如何从环境 中 获 得 和 利 用 这 些 元 素 的 机 理是人们非常关心的问题 " 此外 ! 植物吸收的 无机物不仅 为 上 述 必 需 的 营 养 元 素 ! 常 还 有 多种其它元 素 ! 其 中 有 的 对 某 些 植 物 是 有 益 的 ! 但有一些常常也 会 带 来 不 利 影 响 ! 不 少 实 验室在研究其防御机理 "
当今植物生命科学研究着重在如下几个 方面 !
!"# 能量转换和物质代谢
与环境有频繁的物质和能量交换是生物 生命活动的基础 ! 从这方面来看 " 植物的光合 作用是生物界中影响最大的自养代谢 ! 光合作 用有一项成果获得了诺贝尔奖 " 其基金委员会 宣布得奖的评语中称光合作用是 # 地球上最 重要的化学反应 $ % 的确 " 光合作用改变了世 界的面貌 " 而它与植物本身生长发育的关系更 为密切 ! 陆生植物演化成地上部和地下部都松 散伸展 & 难于移动的形态结构均与利于进行光 合作用有关 ! 它的发育周期和其它许多特性的 形成也和适应光合机构的运转有联系! 当前 人们对光合作用探讨的热点可以从 !$$% 年第
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等无机物合成 为有机物并放 出氧气的光合 作用功能"因此 它在生物演化 和生物圈形成 中占有重要的 地位 # 可进行放氧光合作用的植物的出现既解 决了合成有机物原料的广阔来源问题 " 使各种 生物得以大量繁衍" 又导致环境中氧气的积 累 " 这不仅有利于生物发展出能量利用效率高 得 多 的 有 氧 代 谢 "促 进 演 化 朝 多 细 胞 $功 能 复 杂的方向前进 " 还有利于在大气上方形成臭氧 层 " 可吸收对生物非常有害的短波紫外线 " 从 而使生物得以出水上岸 " 将活动范围几乎伸展 到陆地的每一个角落并影响岩石的风化和土 壤的形成 # 这样 " 在地球表层逐渐产生了一个