第六章 感觉系统概述

第六讲感觉系统概要一、感觉系统概述：感觉系统具有一些通用的规则，感觉信息由一系列感受器传导，每个感受器只对小范围内的刺激能量发生反应；感觉和知觉能由心理物理的方法进行研究；知觉是大脑对感觉环境的理解。

1、感觉系统中介感觉刺激的四个要素：特质、位置、强度、时间特质：刺激的类型，光刺激、压力刺激、声音的刺激位置：刺激发生的外周部位强度时间：刺激持续的时间短暂的刺激在感觉神经元上可以总和。

长时间的刺激可导致感觉神经元的发放频率下降（适应性）。

2、刺激的特质由刺激的能量决定刺激的特质是由所感觉到的刺激是什么样的能量（光能、机械能、热能、化学能等）。

不同的感受器对不同的刺激有不同的敏感性，即有一定的刺激阈。

敏感性最高的刺激形式就是该感受器的最适刺激。

感受器并非只对最适刺激起反应，例如，许多感受器对压力和化学的刺激均有反应，只不过是不同的感受器的最适刺激不同而已。

3、感受器：每类感受器只对在一个较小能量范围的刺激发生反应中枢神经系统对外周信息的感知来自感受器或感受器官。

感受器和感觉器官是在进化过程中形成的高度特化的组织。

与感受器相比，感觉器官除了具备感觉细胞外，还有协助和支持感觉细胞的细胞或组织，它们与感觉细胞共同构成一个对某种刺激能量或变化更为敏感的感受放大和换能装置。

例如，眼睛、耳朵、鼻子等。

这些感觉器官对远距离刺激的感受、定位，在复杂行为控制中起着重要的作用。

感受器的种类：皮肤感受器：触觉小体和环层小体（压觉）、游离的神经末梢（痛觉）、冷感受器（Krause’s end bulb）、热感受器（Ruffini’s corpuscle）。

它们主要感觉皮肤的浅感觉。

本体感受器：肌梭、腱器官、关节囊和韧带，主要感受真皮下、肌肉和关节的深感觉。

化学感受器：血中的氧含量（颈动脉体）、体液的渗透压（下丘脑）、体液中的葡萄糖（下丘脑）、体液的pH值（脑室细胞）、味觉（味蕾）、嗅觉（嗅感受器）。

平衡感受器：内耳前庭器官的椭圆囊和球囊（感受线加速度）、半规管（感受角加速度）。

听觉：内耳耳蜗中的毛细胞。

视觉：眼睛视网膜中的感光细胞（rods、cones）。

每一个感受器都只能对一定狭小的范围的刺激做出响应。

特征频率。

4、被刺激激活的感觉神经元的空间分布传达刺激的位置信息对于一个传入神经元，感受野是由所有能影响其活动的感受器所组成的。

神经元感受野大小不一，互有重叠（这是感觉分辨、协同和可塑性的基础）。

从感受器到大脑皮层的各条特异感觉通路的各个水平上，神经元间的突触联系都是按一定的空间定位模式排布的，不同感受野的激活能引起不同皮层部位的激活，从而感知不同的外周部位的刺激。

5、感受器的密度和感受野的大小决定感觉系统的分辨率6、感受强度和刺激的幅值有关，由感觉神经元的发放率来编码刺激的强度（幅值）越大，被激活的感受器越多，每一个感受器产生的感受器的电位也越大。

这使得产生的传入神经冲动频率也高（发放频率大）。

冲动频率（发放频率）反映刺激强度（幅度）。

实验证明，在一定刺激强度范围内，刺激产生的传入神经（感觉神经）的冲动频率（发放频率）与刺激强度（幅度）的对数成线性关系。

例如，实验中定量地测定不同强度的味觉刺激引起鼓索神经（面神经的分支）的放电频率，放电频率与刺激强度的对数成线性关系。

在一定程度上，传入神经发放频率与感受刺激幅值密切相关，可以说，感觉强度与刺激强度的对数成线性关系。

7、感觉系统对刺激分层次进行加工刺激由感受器收集编码，传递到中继核处理，在中继核中不仅有加强的处理，也有抑制的处理。

在感受器收集到的刺激可能是多个，经中继核处理，加强有意义的，抑制多余的。

保留少数。

传递到大脑皮层。

8、心理测量方程可以用来衡量刺激感知和刺激的强度的关系；可以用来衡量刺激感知的可能性和刺激强度的关系，当达到50%时，开始被感知。

可以看到在一定区域内几乎是线性的。

与第6点相关。

二、感觉刺激的神经表达：脉冲串特征（感觉刺激信息能由神经细胞平均发放率和时间发放模式编码；脉冲串能通过计算模型进行模拟）1、刺激发放特性：胞外记录、胞内记录当有外界的刺激时，神经系统（神经细胞）会有反应。

刺激将被感知并被表达出来。

这一部分主要讲的就是这些感觉刺激在神经系统中表达时的特性及方式。

脉冲串特性则是对记录的刺激信息的最主要体现。

在我们观察神经细胞在刺激下的反应时，我们观察的位置有所不同，由此可以分为胞内记录和胞外记录两种方式。

“胞”指的就是细胞。

胞内记录就是将探针放入细胞的内部记录其反应，胞外就是在细胞的外部进行观察。

不同部位的反应的强度有很大不同。

对比中可以反应出很多信息。

2、动作电位是中枢神经系统的信息载体，是脑内通讯的通用符号，动作电位：能量改变了感受细胞膜的通透性，一般是使Na离子内流，K离子外流，导致膜电位去极化，产生动作电位。

动作电位是一个电紧张电位，它不是“全或无”的，幅度和时程随空间和时间的延长而衰弱。

3、单个脉冲发放通过发放率和时间发放模式来编码感觉刺激的信息：平均发放率、刺激后柱状图、时段柱状图、脉冲间柱状图有了记录反应的方式，我们可以观察神经细胞对刺激的信息是如何编码的了。

单个脉冲发放是通过发放率和发放模式来编码感觉刺激的信息，它包括这几种表现的方式：平均发放率、刺激后柱状图、时段柱状图、脉冲时间间柱状图。

我们用点表示刺激后一段时间内神经系统的反应状态及强度。

点的多少、密集程度可以抽象出柱状的图，即为刺激后柱状图。

平均发放率则反映了不同神经细胞对于特性不同的刺激的选择性。

三、感觉刺激的神经表达：感受野概念（每个感觉神经元都有一个感受野，感受野性质由刺激和用来定义刺激的标准所决定；复杂感受野通过集中和平衡兴奋和抑制性输入成分来获得；中枢神经系统能够抽取出一些无法由感受器或者外周神经系统直接编码的感觉信息。

1、感受野通常由平均发放率定义，其大小由感受器空间分布决定，也决定于感觉阈限标准；感受野可能同时有兴奋和抑制的特性成分，抑制帮助刺激选择更敏感，复杂的感受野集中并同时平衡兴奋和抑制的输入。

2、神经元的信号加工特征和其感受野特征密切相关补充：质量编码（刺激阈值）：不同的感受器对不同的刺激有不同的敏感性，即有一定的刺激阈。

敏感性最高的刺激形式就是该感受器的最适刺激。

感受器并非只对最适刺激起反应。

强度编码（强度阈值）：刺激强度越大被激活的感受器数量就越多，每一个感受器产生的感受器电位也越大。

这使其传入神经产生的冲动频率也高。

冲动频率反映刺激强度。

空间编码（感受野）：对于一个传入神经元，感受野是由所有能影响其活动的感受器所组成的。

神经元感受野大小不一，互有重叠（这是感觉分辨、协同和可塑性的基础）。

从感受器到大脑皮层的各条特异感觉通路的各个水平上，神经元间的突触联系都是按一定的空间定位模式排布的，不同感受野的激活能引起不同皮层部位的激活，从而感知不同的外围部位的刺激。

时间编码（适应性）：短暂的刺激在感觉神经元上可以总和，长时间的刺激可导致感觉神经元放电频率下降，即适应。

不同的感受器所引起的冲动（脉冲）在形式上是相似的。

它引起的感觉取决于它最终所激活的是脑的哪一解剖部位。

由于从感受器到大脑皮层的各条特异性的感觉通路彼此是相互独立的，所以刺激该通路任何一个部位所引起的感觉都是该感受器在正常生理条件下兴奋所产生的感觉。

四从外周神经系统到中枢神经系统的神经编码的转化1、每种感觉系统都由平行并分层加工通路组成：感受器、丘脑、皮层（皮层分为多个区，感觉皮层的组织模式反映了物种进化过程中对环境的适应）(1)Each sensory system consists of both parallel and hierarchical processing pathways.(对平行处理机制和分层处理的理解:比如对于视觉系统,可能载视中枢各级一直到很高的水平上,存在着许多平行的视区,它们分别对外界图形的各个特殊方面进行编码,当它们同时运作时就能对复杂的图像作出辨认,而它们分别活动时则可能并不代表整体,所以重要的时它们的关系.一个例子是,从视网膜起神经信号经外漆体向视皮层的传递和处理就是经过三条彼此独立的X,Y,W通道进行.而分层可以通过视网膜 外漆体->视皮层一个自下而上的层级来理解.)(2) Cerebral Cortex is Divided into Different Areas大脑皮层可以按结构和功能来分区.比如前额叶,顶叶等结构,视皮层区,听皮层区,Broca分区等,(3) Organization of sensory cortex reflects the adaptation a species to the environment through evolution 感觉皮层的组织模式反映了物种进化过程中对环境的适应脑科学导论的老师说过:脑的进化过程是一个发头,发脑,发皮层,(发联络皮层).对于人来说,人的高级整合功能发达表现为其联络皮层区域大.而初级皮层(生存基本条件)如初级运动皮层,听皮层,视皮层相对区域小.还有一点,不同物种生存需要的功能也有反映,鸟的平衡运动很发达,而视力很好的动物视皮层比较发达.反映了进化过层物种对环境的适应需要.(4)Cerebral cortex has six layers 大脑皮层分层:分为六层:分子层, 外颗粒层, 外锥体细胞层, 内颗粒层,内锥体细胞层,多型层皮层于皮层间通过皮层间的纤维联系.在内颗粒层里有来自丘脑的特意行传入纤维以及大脑皮层联合于联络纤维的侧枝构成的波拉日外带.在内锥体细胞层有丘脑的非特异性传入纤维,大型细胞的水平侧枝构成的波拉日内带.(4)脑的功能的定位这个只要注意脑的区域的大小于其所代表的的区域的形态结构没有直接联系,而取决于功能的精确性.(5) Topographic Maps Maintain the Continuity of Sensory Space (形态学上的拓扑地图维持了感觉空间上的连续性.2、感觉上行通路的基本组织形式都具有拓扑组织（拓扑地图），拓扑结构最早在外周的感受其就开始建立。

The basic organization throughout the ascending pathway is the topographical organization (" topographical map") initially established by peripheral receptors.任何感觉系统都有形态学上的通路(不知道为啥老师要翻译成拓扑,很高深的样子),,而且这个通路始于外周的感受,例如对于听觉系统:,这个上行通路始于中耳的听神经->耳蜗的听神经->下丘->丘脑->听皮层.() Different Sensory Modalities are Mapped into Various Cortical Areas不同的感觉特征对应于不同的皮层区域.解释一下视皮层的方位柱:具有相同视觉功能特性的皮层神经细胞是按一定的规则排列的.这种规则表现为相同功能的细胞组合成一定的空间结构.相同功能的细胞在空间呈现柱状结构,被成为功能柱.由于一个柱内的神经细胞都具有相同的感受野和方位敏感性,所以又被称为方位柱.3、（越到高级加工中枢感受野越大，不同感觉刺激模式映射在皮层不同区域）中枢神经系统建立了功能地图。