反刍动物体内葡萄糖代谢的研究进展
反刍动物的营养物质代谢分析
反刍动物的消化分两个 阶段 ： 先 咀嚼原 料吞 入 胃中 ， 首
经 过 一 段 时 间 以 后 将 半 消 化 的 食 物 反 刍 再 次 咀 嚼 。反 刍 动 物 在 解 剖 学 的 共 同特 征 是 均 为 偶 蹄 类 。反 刍 动 物 的 胃 分 为
四个 胃室 ， 别 为 瘤 胃 、 胃 、 瓣 胃 和 皱 胃 前 两 个 胃 室 分 网 重 （ 胃和 网胃） 食物 和胆 汁混 合 ， 别是 使 用共 生 细菌 将 瘤 将 特 纤 维 素 分 解 为 葡 萄 糖 。 然 后 食 物 反 刍 ， 缓 慢 咀 嚼 以 充 分 经 混 合 ， 一 步 分 解 纤 维 。 然 后 重 新 吞 咽 ， 过 瘤 胃 到 重 瓣 进 经 胃 ， 行 脱 水 。然 后 送 到 皱 胃 。最 后 送 入 小 肠 进 行 吸 收 。 进
［ ］王 燕 ， 丽 娜 ， 晓 庆 ， 永 根． 刍动 物 小 肠 氨 基 酸 营 养 调 控 的 ２ 贺 秦 张 反 研 究进 展 ［３ 饲 料 博 览 ，０ ９ Ｊ－ —
摘 要 ： 反 刍动 物 的 三 大 营养 物 质 的 代 谢 机 理 进 行 了分 析 论 述 ， 讨 三 大 营 养 物 质 对 反 刍动 物 机 体 合 成 的 重 要 性 。 对 探 关 键 词 ： 刍动 物 ； 养 物 质 反 营
中 图分 类 号 ： ８ Ｓ 文献标识码 ： Ａ 文 章 编 号 ： ６ ２３ ９ （ ０ ０ １ — ３ ００ １ ７ —１ ８ ２ １ ） ２０ ２— １
２ 三 大 营 养 素 的 代 谢 机 理
２ １ 反 刍 动 物 对 蛋 白 质 的 消 化 机 理 及研 究 热 点 ．
反 刍动 物 真 胃和 小 肠 中蛋 白 质 的 消 化 吸 收 与 单 胃动 物 类 似 。但 由 于瘤 胃微 生 物 的 作 用 ， 反 刍 动 物 对 蛋 白 质 的 使 消 化 、 用 与 单 胃 动 物 又 有 很 大 的 差 异 。 进 入 瘤 胃 的 饲 料 利 蛋 白质 ， 微 生 物 的作 用 降 解 成 肽 和 氨 基 酸 ， 中 多 数 氨 基 经 其 酸 又 进 一 步 降 解 为 有 机 酸 、 和 二 氧 化 碳 微 生 物 降 解 所 氨 产 生 的 氨 与 一些 简 单 的 肽 类 和 游 离 氨 基 酸 ， 被 用 于 合 成 又 微 生 物 蛋 白 质 。 如 果 饲 喂 的 蛋 白 质 含 量 过 高 ， 解 的 氨 会 降 在 瘤 胃积 聚并 超 过 微 生 物 所 能 利 用 的 最 大 氨 浓 度 ， 余 的 多 氨 会 被 瘤 胃壁 吸 收 ， 血 液 输 送 到 肝 脏 ， 在 肝 中 转 变 成 尿 经 并 素 。饲 料 供 给 的 蛋 白 质 少 ， 胃液 中 氨 浓 度 就 很 低 ， 血 液 瘤 经 和 唾 液 以尿 素 形 式返 回瘤 胃的 氮 的 数 量 可 能 超 过 以 氨 的形 式 从瘤 胃吸收 的 氮 量 ， 瘤 胃中可 转 变 为 微 生 物蛋 白质 。 在 因 此 ， 胃微 生 物 对 反 刍 动 物 蛋 白 质 的 供 给 有 一 种 “ 节 ” 瘤 调 作用， 能使 劣 质 蛋 白质 品质 改 善 ， 质 蛋 白 质 生 物 学 价 值 降 优 低 。瘤 胃微 生 物 蛋 白 质 的 品 质 一 般 略 次 于 优 质 的 动 物 蛋 减 白 ， 豆 饼 和 苜 蓿 叶 蛋 白大 约 相 当 ， 于 大 多 数 谷 物 蛋 白 。 性 能 ， 少 热 应 激 。 与 优 所 以 ， 过 给 反 刍 动 物 饲 料 中 添 加 尿 素 ， 高 瘤 胃细 菌 蛋 白 通 提 参 考 文 献 质合成 量 已成为一项使用 措施 ， 此外 ， 优质 蛋 白质要进 过适 ［ ］张彩 英 ， 国 良 ， １ 胡 曹华 斌 ． 刍动 物瘤 胃 内环 境 的 特 点及 调 控 措 施 反 当处 理 ， 包被等 ， 如 使其 在瘤 胃中不过 多的降解 。
反刍动物代谢葡萄糖营养的研究进展
衡 。其 研 究结 果 农 叫 ， 代谢 葡 萄糖 和具有 氨基 酸理
想平 衡 的 代谢 蛋 白质之 间存 在适 宜 比值 ，牛 绒 的
适 Ｉ 【 比值是 １ ６ ＝ ＝ ． ，从 绒 …羊 蚩 白雁 和氨 摹 睦 利用 ０ 率指 标 看 ， 适 宜 比值 足 １ ４ 目前 ， ， 动 物葡 该 ． 。 ６ 反ｊ
在 动 物 生产 中的应 用。
关键 词 ： 反刍动物 ； 代谢葡萄糖 ； 营养调控
中 圈 分 类 号 ：８ ３ ￥２． ５ 文 献 标 识码 ： Ａ
文 章顺 序 编 号 ：６２ ５ ９ （Ｏ ６Ｏ — ｏ ８ Ｏ １７ — ｌＯ ２ ０ ）２ ０ ２ 一 ２
的挥 发 脂 肪 酸提 供 的 。
萄糖 营 养需 要 解 决 的 问题 是 ，饲 喂 低质 粗 饲料 条 件下 添 加 调 控剂 改 善 日粮 营 养状 况 。住 口粮 营 养 平衡 的条 件 下添 加 调榨 剂 有 机酸 町优化 瘤 胃发 酵
状况， 有利 于纤 维 物质 的 降解 ； 添加 调控 剂 过 瘤 胃 淀粉 能 改善 能量 代谢 ， 降低 发 酵耗 能 。
涉 及 到丙 酸 与过 瘤 胃淀粉 量 的适宜 比例 问题 。
２ 代 谢葡 萄 糖调 控剂 的研 究进 展
２１ 有机 酸在 饲 料 中的 应 用 ： ． 随着 对 有 机酸 研 究
的 断 深入 ，这 种新 型 的 侧 料 添加 剂成 为继 抗 生 素 之后 ， 益 生 素 、 与 酶制 剂 、 味 剂 等并 列 的重 要 香 添 加剂 。有 机 酸可 在饲 料 或 饮 水 中添 加 ，能 提 高 饲料 的酸度 ，降低 饲料 的缓 冲 能力 ，同时 具 有 杀
报 道 ， ｌ ： 内 由肉酸转 化 为 葡萄 糖 的 比例 在 圳 脏 ／ Ｉ 的／ 干 营养 状况 下 一般 比较 稳 定 。反 刍动 ｆ『 ｌ ¨ Ｉ 】 物 ７ ０％ 以 卜的能 啭摄 人 足 由瘤 胃发 酵 所 产 生
反刍料添加葡萄糖氧化酶的原理
反刍料添加葡萄糖氧化酶的原理
葡萄糖氧化酶是一种酶类，它在生物体内起着将葡萄糖氧化成葡萄糖酸的作用。
在反刍动物的瘤胃中，葡萄糖是一种重要的能量来源，但由于一些原因，如饲料的糖分含量低或者反刍动物的生活状态，瘤胃中可能存在葡萄糖不足的情况。
为了解决这个问题，可以向反刍料中添加葡萄糖氧化酶。
反刍料添加葡萄糖氧化酶的原理是利用葡萄糖氧化酶的催化作用，将葡萄糖转化为葡萄糖酸。
葡萄糖氧化酶能够加速葡萄糖分子中的氧化反应，使其转化为葡萄糖酸，并释放出能量。
葡萄糖酸是反刍动物能够吸收和利用的一种形式，能够提供动物所需的能量。
当将葡萄糖氧化酶添加到反刍料中时，它会与存在的葡萄糖分子相互作用。
葡萄糖氧化酶催化葡萄糖分子的氧化反应，将葡萄糖转化为葡萄糖酸。
葡萄糖酸可以被反刍动物的瘤胃微生物快速分解和利用，从而提供给动物更多的能量。
通过添加适量的葡萄糖氧化酶，可以帮助反刍动物更好地消化葡萄糖，增加能量的吸收和利用效率。
总结来说，反刍料添加葡萄糖氧化酶的原理是利用葡萄糖氧化酶的催化作用，将葡萄糖转化为葡萄糖酸。
这样可以提高反刍动物对葡萄糖的消化吸收能力，增加能量供给，从而改善动物的生长和健康状况。
反刍动物的葡萄糖营养
难以诱导GLUT的表达
17.2.6 28
4 影响反刍动物吸收葡萄糖的因素 4.1 动物年龄
White等，2002
增加葡萄糖摄入量
小肠的葡萄 糖吸收能力
屠宰前羔羊
Shi，1997
连续4d灌注30mmol/L
40 80
2～3岁绵羊
葡萄糖溶液
BBMV内葡萄 糖 转运活性
～ 倍
实质原因
动物年龄
葡萄糖难以进入小肠
17.2.6
26
4 影响反刍动物吸收葡萄糖的因素 4.1 动物年龄
Moe等以年龄和瘤胃发育不同的羔羊为模型动物，采用离体回肠切 片测定葡萄糖吸收量，得出 葡萄糖的吸收率
哺乳期 断奶
Shi等研究1周龄、3周龄(哺乳期)、5周龄(过渡期)及12周龄(断 奶期)羔羊消化道的BBMV时发现
GLUT
哺乳期 2周龄 8周龄 断奶
李胜利等(2000)对全羊草日粮的阉牛真胃灌注100400g/d 的葡萄糖和200-400g/d的酪蛋白，结果发现真胃灌 注葡萄糖提高了体脂、体蛋白和能量的沉积量与沉积率，降低 了代谢产热率和乙酸氧化比例。
葡萄糖真胃灌注量（g/d） 100 250 400
沉积氮(g/d)
10.61
20.01
25.34
73%
77%
480g
1500g 1440g
17.2.6
97% 85% 71%
31
4 影响反刍动物吸收葡萄糖的因素 4.3 葡萄糖的吸收能力
Cant等向4头小母牛的十二指肠连续灌注葡萄糖，发现：
灌注数量
每3d递增(以34mmol/L)
吸收总量
吸收能力
李福昌等(2001) 肉牛真胃淀粉灌注量 淀粉小肠内消化率
反刍动物研究进展报告
反刍动物研究进展报告反刍动物是指一类食草动物，其消化系统具有特殊结构，能够将粗糙的植物纤维素进行有效分解和消化。
近年来，对反刍动物的研究取得了一些重要的进展。
首先，对于反刍动物的消化系统结构进行了深入研究。
反刍动物的消化系统由反刍胃、蜂巢胃和真胃组成，每个胃有不同的功能。
反刍胃能够将植物食物进行咀嚼和湿化，并通过一系列发酵反应将低质量的食物转化为高质量的营养物质。
蜂巢胃和真胃则负责进一步消化和吸收营养物质。
其次，关于反刍动物发酵微生物群落的研究也取得了重要进展。
反刍动物的消化系统中寄居着大量的微生物，包括细菌、真菌和原生动物等。
这些微生物能够分解纤维素，产生有机酸和气体等代谢产物，提供能量和营养物质给反刍动物。
研究发现，不同种类的反刍动物拥有不同的微生物组成，这与它们在不同环境中的适应有关。
此外，对反刍动物的饲养管理也进行了改进和优化。
传统养殖方式中，反刍动物常常面临消化不良、营养摄取不足等问题。
针对这些问题，研究者通过改变饲料配方、添加预生物和益生菌等方式，提高了反刍动物的消化效率和生产性能。
最后，研究者还对反刍动物的遗传和基因组进行了深入研究。
通过对反刍动物的基因测序和分析，揭示了其与消化系统和微生物共生关系相关的基因和适应机制。
这不仅有助于深入理解反刍动物的特殊消化系统，还为改良和提高反刍动物的生产性能提供了新的思路和方法。
综上所述，对反刍动物的研究在消化系统结构、微生物群落、饲养管理和遗传基因等方面取得了一些重要的进展。
这些研究不仅深化了我们对反刍动物生物学特性的理解，还为改进养殖管理和提高生产性能提供了新的科学依据和技术手段。
营养学考试题
名词：*1.动物营养：指动物摄取、消化、吸收、利用饲料中营养物质的全过程，是一系列化学、物理及生理变化过程的总称*2.动物营养学：是研究动物摄入、利用营养物质全过程与动物生命活动（包括生产）相互关系的科学*3.养分：饲料中凡能被动物用以维持生命、生产产品的物质，称为营养物质，简称养分*4.可消化营养物质：动物营养研究中，把消化吸收了的营养物质称*5.消化力：动物消化饲料的能力；*6.消化性：饲料能被动物消化的性质或程度。
*7.消化率：是衡量饲料可消化性和动物消化力的统一指标，是指饲料中可消化养分占食入饲料养分的百分率。
*8.饲料中的抗营养因子:指饲料本身含有，或从外界进入饲料中的阻碍养分消化的微量成分。
*9.瘤胃降解蛋白（RDP）：饲料中能被瘤胃微生物发酵而分解的蛋白*10.瘤胃未降解蛋白（UDP）：饲料中不能被微生物分解，只有到真胃和小肠才能分解的蛋白质，又叫过瘤胃蛋白质。
*11.瘤胃氮素循环：当瘤胃内氨浓度超过微生物所能利用的最大浓度时，多余的氨就会被瘤胃壁吸收，经血液输送到肝脏，并在肝中转变成尿素,虽然所生成的尿素大部分随尿排出而浪费掉，但一部分可经唾液和血液返回瘤胃，这种氨和尿素的生成和不断循环，称为*12.蛋白质的周转代谢：动物机体组织不断更新，被更新的组织蛋白降解为氨基酸，而又重新合成组织蛋白的过程称为*13.蛋白质的质量:是指饲料蛋白质被消化吸收后能满足动物新陈代谢和生产对氮和氨基酸需要的程度。
实质：是指氨基酸的组成比例和数量，特别是必需氨基酸的比例和数量，愈与动物所需一致，其质量愈高。
*13.必需氨基酸（EAA）：动物体内不能合成或合成的数量与速度不能满足动物的需要，必须由饲料供给的氨基酸。
*14.非EAA：指可不由饲粮提供，动物体内的合成完全可以满足需要的氨基酸。
*15.限制性氨基酸（LAA）：指一定饲料（或日粮）中的一种或几种EAA的量低于动物的需要量，由于他们的不足，限制了动物对其他氨基酸的利用，导致蛋白质利用率下降。
反刍动物碳水化合物代谢及瘤胃调控技术研究进展
反刍动物碳水化合物代谢及瘤胃调控技术研究进展杨在宾(山东农业大学动物科技学院, 泰安, 271018)摘要本文综述了碳水化合物被瘤胃微生物降解成单糖，并进而分解成VFA的途经。
反刍动物葡萄糖来源主要是丙酸糖异生。
综述还阐述了甲烷能产生量估测、控制和过瘤胃碳水化合物调控技术。
关键词：碳水化合物，代谢规律，调控技术，反刍动物。
RECENT DEVELOPMENT ON METABOLISM AND CONTROL TECHNOLOGY OFCARBOHYDRATES FOR RUMINANTS(College Of Animal Science And Technology, Shandong Agricultural University, Taian 271018,China)YANG Zai-binAbstract: This paper briefly reviewed the metabolic pathways that all the dietary carbohydrates are converted to glycoses, and the glycoses are promptly converted to VFA, propionate acid is largely converted to glucose by the liver, and it is the primary source of glucose for ruminants. This paper also discussed the ways of estimate and control on methane energy produced in rumen and the technology of by pass carbohydrates.Key words: carbohydrate, metabolism, control technology and ruminant改革开发20余年,我国畜牧业发展迅速,生产结构已改变了长期以来以猪为首的传统饲养格局,实现了猪、鸡、牛、羊全面发展的新局面。
反刍动物葡萄糖营养调控理论体系及其应用(精)
葡萄糖营养研究必须从NFC与NDF相互联系中探 求 葡萄糖营养研究必须把能量载体物质和能量利用 结合起来 葡萄糖营养研究必须和蛋白质营养代谢结合起来
植物的碳水化合物
细胞内容物
细胞壁物质
有机酸
单糖
淀粉
果糖
果胶物质 β-葡聚糖
半纤维素
纤维素
木质素
NFC
NDSF（中性可溶性纤维） NDSC（中性可溶性碳水化合物） NDF
反刍动物葡萄糖营养调控理 论体系及其应用
卢德勋
（内蒙古畜牧科学院，内蒙古，呼和浩特）
报告内容
前言 反刍动物体内葡萄糖来源 反刍动物葡萄糖营养和代谢特点 反刍动物葡萄糖代谢的稳衡调控 反刍动物葡萄糖营养调控目标的整体思路 反刍动物葡萄糖营养调控技术措施 反刍动物葡萄糖营养调控技术实用化：系统集成 反刍动物葡萄糖营养调控理论体系主要内容
ADF
建立现代反刍动物葡萄糖营养调控理论 体系势在必行
乳牛日粮内碳水化合物部分占到65%以上。日粮内碳水 化合物平衡状况对乳牛健康和生理性能有重大影响
• 促进瘤胃营养物质消化 • 影响瘤胃内微生物蛋白合成 • 保证瘤胃正常的生理功能
反刍动物日粮碳水化合物不平衡会造成许多不良后果
• • • • 瘤胃消化不良 动物减重 出现酸中毒、真胃移位和蹄叶炎 粗饲料利用率下降
• 消化吸收能力并不是一成不变，随淀粉进食量增加而 增加
幼年反刍动物葡萄糖营养状况随年龄而异
表1 由不同前体物合成的葡萄糖占绵羊体 内葡萄糖周转量和肝脏葡萄糖合成量比例
（Begman,1973;Lindsay,1978)
占葡萄糖周转量% 前体物 占肝脏葡萄糖合成量%
反刍动物葡萄糖营养调控理论体系及其应用
则 主要 是利 第 ２ 途径来获取葡萄糖供应 。以肉 种
牛 为 例 ，３ 的 体 内 葡 萄 糖 是 来 源 于 第 １ 途 径 ； ３％ 种 ４ ％是 来 源 于 第 ２种 途 径 ：３ ４ ２ ％则 来 源 于 第 ３种 途 径 。乳 牛 的 相 应 数 值 为 ２ ％ 、７ ８ ６ ％和 ５ ％。在 放 牧 条
得 了突 破 性 进 展 ． 现 了 由定 量 化 研 究 向 模 型 化 研 实 究、 由理 论 研 究 向 营养 调 控 技 术 实 用 化 的 ｌ 次 重 要 两
糖。 通常把第 １ 种途径来 源的葡萄糖称为外源葡萄 糖； 而把后 两种途径来源 的葡萄糖 统称为 内源葡萄
糖
不 同动物通过不同途径获取葡萄糖供应 。即使
认 识 。２ ０世 纪 末 ， 质 粗 饲 料 同有 的 葡 萄 糖 营养 障 低
第 一， 口粮 中 的 碳 水 化 合 物 经 过 动 物 消 化 道 内 消 南
化 酶 的 消 化 形 成 的 葡 萄 糖 ， 吸 收 通 过 血 流 进 入 整 经
个 组织代 谢层 次 ； 二 ， 第 日粮 中 的 碳 水 化 合 物 首 先 经 过 动 物 消 化 道 内微 生 物 发 酵 产 生 的 一 些 终 产 物
（ 比如丙 酸 、乳 酸 ）经 吸收进入肝脏 后合成 的葡萄
糖： 三． 第 日粮 中 的蛋 白质 或 动 物 消 化 道 内 微 生 物
合 成 的 蛋 白 质 ，经 消 化 以 肽 或 氨 基 酸 形 式 被 吸 收
碍 以及 人 们 对 预 防 和 治 疗 妊 娠 毒 血 症 和 酸 中毒 的
摘 要 ： 据 反 刍动物 在 葡 萄 糖 供 应 和 利 用方 面的 特 点 ， 者提 出 了反 刍动 物 葡 萄 糖 营 养 调 控 理 论 体 系 。 根 作
反刍动物的营养物质代谢分析
反刍动物的营养物质代谢分析对反刍动物的三大营养物质的代谢机理进行了分析论述,探讨三大营养物质对反刍动物机体合成的重要性。
标签：反刍动物;营养物质反刍动物最大的特点就是借助瘤胃內栖居的厌氧微生物利用日粮蛋白降解产生的氨、肽和氨基酸作为氮源、利用日粮有机物发酵产生的挥发性脂肪酸(VFA)和ATP分别作为碳架和能量合成微生物蛋白(MCP)。
MCP是反刍动物最主要的氮源供应者,能提供蛋白需要量的40%-80%),MCP合成需要各种营养物质的供应,包括碳水化合物、维生素、微量及常量元素等,而维持微生物生长最主要的营养源是能量和蛋白质。
了解瘤胃MCP合成的因素对于进一研究动物营养调控技术有十分重要的意义。
1 反刍动物的定义反刍是指进食经过一段时间以后将半消化的食物返回嘴里再次咀嚼。
反刍动物就是有反刍现象的动物,通常是一些草食动物,因为植物的纤维是比较难消化的。
反刍动物的消化分两个阶段:首先咀嚼原料吞入胃中,经过一段时间以后将半消化的食物反刍再次咀嚼。
反刍动物在解剖学的共同特征是均为偶蹄类。
反刍动物的胃分为四个胃室,分别为瘤胃、网胃、重瓣胃和皱胃。
前两个胃室(瘤胃和网胃)将食物和胆汁混合,特别是使用共生细菌将纤维素分解为葡萄糖。
然后食物反刍,经缓慢咀嚼以充分混合,进一步分解纤维。
然后重新吞咽,经过瘤胃到重瓣胃,进行脱水。
然后送到皱胃。
最后送入小肠进行吸收。
2 三大营养素的代谢机理2.1 反刍动物对蛋白质的消化机理及研究热点反刍动物真胃和小肠中蛋白质的消化吸收与单胃动物类似。
但由于瘤胃微生物的作用,使反刍动物对蛋白质的消化、利用与单胃动物又有很大的差异。
进入瘤胃的饲料蛋白质,经微生物的作用降解成肽和氨基酸,其中多数氨基酸又进一步降解为有机酸、氨和二氧化碳。
微生物降解所产生的氨与一些简单的肽类和游离氨基酸,又被用于合成微生物蛋白质。
如果饲喂的蛋白质含量过高,降解的氨会在瘤胃积聚并超过微生物所能利用的最大氨浓度,多余的氨会被瘤胃壁吸收,经血液输送到肝脏,并在肝中转变成尿素。
反刍动物肝脏糖异生及营养调控
动物营养学报２０１９，３１（１０）：４４３４⁃４４４１ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１９．１０．００４反刍动物肝脏糖异生及营养调控朱㊀雯㊀任春环㊀张㊀彦㊀张子军∗（安徽农业大学动物科技学院，合肥２３００３６）摘㊀要：葡萄糖是哺乳动物主要的供能物质，在机体代谢中具有十分重要的作用㊂反刍动物体内葡萄糖的生成主要来源于肝脏糖异生㊂磷脂酰肌醇３－激酶／蛋白激酶Ｂ－叉头框转录因子１（ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１）㊁腺苷酸活化蛋白激酶（ＡＭＰＫ）以及哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（ｍＴＯＲ）等重要通路／信号因子与肝脏糖异生密切相关，且营养物质底物㊁酶和激素等在反刍动物肝脏糖异生过程中发挥着重要的调控作用㊂因此，本文综述了反刍动物肝脏糖异生的过程㊁调节机制及营养调控措施，为改善反刍动物健康㊁生长与生产性能提供参考依据㊂关键词：糖异生；基因表达；酶活；营养调控；反刍动物；肝脏中图分类号：Ｓ８１１．３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１９）１０⁃４４３４⁃０８收稿日期：２０１９－０３－２９基金项目：国家重点研发计划项目（２０１８ＹＦＤ０５０２００１）；安徽农业大学青年基金重点项目（２０１８ｚｄ１８）；安徽农业大学稳定人才项目（ｙｊ２０１８⁃５３）；国家肉羊产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃３８）作者简介：朱㊀雯（１９８４ ），女，安徽濉溪人，讲师，博士，研究方向为反刍动物营养㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈｕｗｅｎ＠ａｈａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ∗通信作者：张子军，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｚｉｊｕｎ＠ａｈａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀葡萄糖作为体内重要的营养单糖，是动物体内唯一可以通过血浆和细胞循环于全身的碳水化合物，作为能量载体它参与哺乳动物所有类型细胞（如脑细胞㊁中枢神经㊁肾髓质和乳腺组织）能量的代谢与合成途径［１－３］㊂肝脏糖异生可为反刍动物提供多达８０％以上的葡萄糖需要量，因此，肝脏糖异生在反刍动物营养代谢中具有极其重要的地位［４］㊂尤其是围产期母畜，由于能量摄入的减少而需求增加，机体处于能量负平衡状态，易产生产后代谢病，提高糖异生活动增加葡萄糖的供给可有效缓解能量负平衡［５］㊂因此，调节反刍动物糖异生是改善反刍动物健康㊁生长与生产性能的有效手段㊂反刍动物糖异生的前体物主要有丙酸㊁甘油㊁氨基酸和乳酸，营养物质底物㊁酶和激素等可以共同调节反刍动物肝脏糖异生活动，但其影响机制不尽相同［６］㊂因此，本文将围绕反刍动物糖异生机制与影响因素进行阐述，对反刍动物健康㊁生长与生产性能的提高具有重要的指导意义㊂１ 反刍动物肝脏糖异生㊀㊀反刍动物体内葡萄糖的生成主要来源于肝脏的糖异生作用［４］，且提高肝脏糖异生是增加奶牛产奶量的有效途径［７］㊂反刍动物糖异生主要指血液通过门静脉循环系统运输至肝脏的丙酸或氨基酸，在各种酶的作用下合成葡萄糖的过程［８］（图１）㊂它的基本过程为：丙酸首先被肝细胞吸收，在丙酰辅酶Ａ羧化酶的催化下形成甲基丙二酰辅酶Ａ，然后在甲基丙二酰辅酶Ａ异构酶的作用下形成琥珀酰辅酶Ａ，进入三羧酸循环形成草酰乙酸，后者又被磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（ｐｈｏｓ⁃ｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｋｉｎａｓｅ，ＰＥＰＣＫ）催化形成磷酸烯醇式丙酮酸，经一系列反应生成葡萄糖－６－磷酸，继而在葡萄糖－６－磷酸酶（ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓ⁃ｐｈａｔａｓｅ，Ｇ６ＰＣ）水解作用下生成葡萄糖㊂整个糖异生过程中Ｇ６ＰＣ㊁ＰＥＰＣＫ和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，ＰＣ）是糖异生途径的限速酶，其活性大小反映了机体葡萄糖异生作用的程度［９］㊂１０期朱㊀雯等：反刍动物肝脏糖异生及营养调控㊀㊀Ｇ６ＰＣ：葡萄糖－６－磷酸酶ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ；ＦＢＰ：果糖１，６二磷酸酶１ｆｒｕｃｔｏｓｅ⁃１，６⁃ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａ１；ＭＣＭ：甲基丙二酰辅酶Ａ异构酶ｍｅｔｈｙｌｍａｌｏｎｙｌＣｏＡｉｓｏｍｅｒａｓｅ；ＰＣｏＡＣ：丙酰辅酶Ａ羧化酶ｐｒｏｐｉｏｎｙｌＣｏＡｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ；ＴＣＡ：三羧酸循环ｔｒｉ⁃ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄｃｙｃｌｅ；ＰＥＰＣＫ：磷酸烯醇式丙酮酸ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ；ＰＣ：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕ⁃ｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ㊂图１㊀反刍动物肝脏糖异生过程Ｆｉｇ．１㊀Ｐｒｏｃｅｓｓｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［４］２㊀哺乳动物肝脏糖异生的调节信号通路／信号因子２．１㊀磷脂酰肌醇３－激酶／蛋白激酶Ｂ－叉头框转录因子１（ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１）通路㊀㊀胰岛素在机体的葡萄糖代谢过程中发挥着重要的调控作用，可抑制糖异生，已有研究表明，多个特定通路参与胰岛素信号转导，ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ通路因其在胰岛素敏感性调节中发挥了独特的作用而备受关注［１０］㊂ＦｏｘＯ１是叉头框蛋白家族的一员，具有高度保守的ＤＮＡ结构域，广泛存在于动物机体的肝脏㊁肾脏㊁肌肉和脂肪中，是ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ的下游信号分子［１１］㊂研究发现，小鼠肝脏ＦｏｘＯ１的长期激活可导致一系列糖异生相关基因表达，使血液中葡萄糖含量增加［１２］㊂ＦｏｘＯ１基因敲除小鼠的肝脏糖异生活力减少约５０％，并且维持正常空腹血糖的功能受损［１３］㊂究其原因，ＦｏｘＯ１在肝脏中可通过结合糖异生的关键酶Ｇ６ＰＣ和ＰＥＰＣＫ基因启动子ＩＲＥ序列，调节肝脏糖异生功能，进而调控机体血液葡萄糖含量［１４］㊂在体外培养人的肝细胞研究发现，ｌｎｃＲＮＡ１９可增加ＦｏｘＯ１的表达，进而增加糖异生［１５］；Ｔｒｉｂｂｌｅｓ同源蛋白１通过抑制ＦｏｘＯ１的转录活性，进而下调Ｇ６ＰＣ和ＰＥＰＣＫ的ｍＲＮＡ表达水平，抑制糖异生［１６］㊂上述研究表明，ＦｏｘＯ１的表达水平与小鼠和人肝细胞糖异生呈正相关㊂胰岛素在糖代谢的过程中起到核心的调控作用［１７－１８］㊂当胰岛素含量降低时，ＦｏｘＯ１转录因子可与胰岛素受体底物（ｉｎｓｕｌｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒｓｕｂ⁃ｓｔｒａｔｅ，ＩＲＳ）结合，使ＰＥＰＣＫ与Ｇ６ＰＣ转录水平增加，从而使糖异生作用增加［１３］；胰岛素含量升高时，可使ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ磷酸化，进而磷酸化其下游基因ＦｏｘＯ１，促使ＦｏｘＯ１蛋白从细胞核中向细胞浆转运，从而达到对糖异生关键酶基因表达的抑制作用［１９］㊂反刍动物研究发现，母羊向胎儿供给的葡萄糖减少时，胎儿肝脏ＦｏｘＯ１㊁ＰＥＰＣＫ１㊁Ｇ６ＰＣ和果糖１，６二磷酸酶１（ｆｒｕｃｔｏｓｅ⁃１，６⁃ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａ１，５３４４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷ＦＢＰ１）的ｍＲＮＡ表达量均上调，糖异生功能增强［２０］；限饲条件下（６０％能量需要），奶牛肝脏ＦＢＰ１和ＰＣ表达量增加的同时伴随着ＦｏｘＯ１表达量的增加［２１］㊂Ｋｉｎｏｓｈｉｔａ等［２２］发现，ＦｏｘＯ１参与泌乳中期奶牛肝脏糖异生调节，且调节作用会被胰岛素诱导的ＦｏｘＯ１磷酸化抑制㊂因此，反刍动物肝脏糖异生同样受胰岛素通路ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ的调节，且ＦｏｘＯ１是潜在的重要靶基因㊂２．２㊀腺苷酸活化蛋白激酶（ＡＭＰＫ）信号通路㊀㊀ＡＭＰＫ是生物体内的一种丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶，是体内的 能量感受器 ，在多种代谢反应中均有参与，已成为研究糖代谢的重要靶点［２３］㊂ＡＭＰＫ的活性受到ＡＭＰ／ＡＴＰ的限制，当细胞发生缺氧㊁营养缺乏㊁电子呼吸链或柠檬酸循环被阻断等情况时，ＡＭＰ／ＡＴＰ增大，ＡＭＰＫ的苏氨酸１７２位被磷酸化激活［２４］，继而磷酸化ｃＡＭＰ效应元件结合蛋白（ｃＡＭＰｒｅｓｐｏｎｓｅｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏ⁃ｔｅｉｎ，ＣＨＲＥＢ），ＣＨＲＥＢ作为转录因子控制着下游诸多基因的表达，进而调控糖异生［２５］；另有研究认为，ＡＭＰＫ的激活诱导了肝脏细胞中孤儿核受体的表达，而孤儿核受体可影响肝细胞核因子４α和ＦｏｘＯ１的转录活性，从而抑制Ｇ６ＰＣ和ＰＥＰＣＫ的表达，调控糖异生［２６］㊂在肝脏糖代谢中，通过在正常或者胰岛素抵抗的Ｚｕｋｅｒ大鼠中注射ＡＭＰＫ激活剂可抑制肝脏糖异生，从而降低血液中葡萄糖的含量；原代培养的肝细胞通过二甲双胍处理激活ＡＭＰＫ可抑制葡萄糖的生成［２７］，这些均表明了ＡＭＰＫ在肝脏糖代谢中发挥的重要作用㊂胰高血糖素通过活化ＡＭＰＫ，激活转录因子ｃＡＭＰ效应结合元件蛋白，使ＰＥＰＣＫ及Ｇ６ＰＣ表达增加，促进肝脏糖异生［２８］；目前关于ＡＭＰＫ信号通路在反刍动物肝脏糖异生调控中的作用仅有少量报道，如向妊娠后期母羊灌注氨基酸，可通过抑制ＡＭＰＫ的活性，增加ＰＥＰＣＫ的表达水平，促进胎羊肝脏糖异生［２９］，提示ＡＭＰＫ在反刍动物肝脏糖异生中起重要作用，但还需要进一步研究证明㊂２．３㊀哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（ｍＴＯＲ）通路㊀㊀ｍＴＯＲ是一类丝氨酸／苏氨酸激酶，属于ＰＩ３Ｋ蛋白激酶类家族之一，可通过营养及细胞因子等多种信号通路，参与信号识别㊁信号转导㊁细胞生长㊁增殖分裂以及细胞代谢等多种生物学过程［３０－３１］㊂细胞内存在ｍＴＯＲＣ１和ｍＴＯＲＣ２２种不同的复合体㊂ｍＴＯＲＣ１的下游效应因子主要是核糖体Ｓ６激酶１（ｒｉｂｏｓｏｍａｌＳ６ｋｉｎａｓｅ１，Ｓ６Ｋ１）和真核起始因子４Ｅ结合蛋白１（４Ｅｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ，４ＥＢＰ１）；ｍＴＯＲＣ２下游效应因子为一系列细胞骨架调控因子，主要与部分磷酸肌醇依赖蛋白激酶有关，如蛋白激酶Ｂ（Ａｋｔ）㊁血清糖皮质激素以及诱导蛋白激酶１等［３２］㊂ｍＴＯＲＣ１和ｍＴＯＲＣ２均可被胰岛素及胰岛素生长因子－１激活，另ｍＴＯＲＣ１还可以被营养物质（如氨基酸㊁胆碱及单糖），氧及细胞能量状态激活［３３］㊂上游信号分子氨基酸可通过影响ｍＴＯＲＣ１下游信号分子Ｓ６Ｋ１和４ＥＢＰ１等底物的磷酸化，进而调控糖异生（图２）［３１］㊂反刍动物研究已经证实，蛋氨酸和亮氨酸可通过激活ｍＴＯＲ通路调控胎牛和犊牛的肝脏糖异生［３４－３５］㊂㊀㊀上述表明，哺乳动物肝脏糖异生受体内胰岛素／胰高血糖素水平㊁能量水平以及营养物质含量的调节，其调节信号通路／信号因子有所不同㊂然而，调节信号通路／信号因子最终均是通过调节肝脏糖异生关键酶基因ＰＥＰＣＫ㊁Ｇ６ＰＣ和ＰＣ的表达，进而调控肝脏糖异生㊂㊀㊀Ｒａｇ：人重组激活基因ｈｕｍａｎｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎａｃｔｉｖａｔｉｎｇｇｅｎｅ；ＩＲＳ：胰岛素受体底物ｉｎｓｕｌｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒｓｕｂｓｔｒａｔｅ；ＰＩ３Ｋ：磷脂酰肌醇３－激酶ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ３⁃ｋｉｎａｓｅ；ＴＳＣ１／２：结节性脑硬化复合物１／２ｔｕｂｅｒｏｕｓｓｃｌｅｒｏｓｉｓｃｏｍｐｌｅｘ１／２；ｍＴＯＲ：哺乳动物雷帕霉素靶蛋白ｍａｍｍａｌｉａｎｔａｒｇｅｔｏｆｒａ⁃ｐａｍｙｃｉｎ；ＳＲＥＢＰ１：胆固醇调节元件结合蛋白１ｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ；Ｓ６Ｋ：核糖体Ｓ６激酶１ｒｉ⁃ｂｏｓｏｍａｌＳ６ｋｉｎａｓｅ１；Ａｋｔ：蛋白激酶Ｂｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ；ＦｏｘＯ１：叉头框转录因子１ｆｏｒｋｈｅａｄｆｒａｍｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ１；ＰＥＰ⁃ＣＫ：磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｋｉ⁃ｎａｓｅ；Ｇ６ＰＣ：葡萄糖－６－磷酸酶ｇｌｕｃｏｓｅ⁃６⁃ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ㊂图２㊀ｍＴＯＲ通路调控肝脏糖异生过程Ｆｉｇ．２㊀ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｂｙｍＴＯＲ［３２］６３４４１０期朱㊀雯等：反刍动物肝脏糖异生及营养调控３㊀反刍动物糖异生的营养调控措施３．１㊀提高糖异生底物生成量㊀㊀与单胃动物不同，反刍动物瘤胃发酵产生的丙酸是其肝脏糖异生的主要前体物，可为糖异生提供６０％以上的碳源［３６］，因此，丙酸的供给量对肝脏糖异生具有重要的影响㊂反刍动物肝脏糖异生的功能与丙酸的供给量呈显著正相关［３７］㊂刘威［３８］通过向山羊瘤胃灌注１．２ｇ／ｋｇＢＷ的丙酸，发现山羊血液葡萄糖含量显著升高㊂向奶牛灌注１６０．４ｇ（１．６８ｍｏｌ）丙酸，可促进犊牛和泌乳中期奶牛肝脏糖异生［３９］；体外培养犊牛肝细胞添加２．５μｍｏｌ／Ｌ丙酸可促进肝细胞糖异生［４０］，以上研究结果表明丙酸可促进糖原异生㊂丙酸作为瘤胃发酵生成挥发性脂肪酸的主要组成成分之一，其生成量受饲粮影响较大㊂Ｂｏｕｇｏｕｉｎ等［４１］研究报道，淀粉型饲粮瘤胃发酵丙酸生成量较纤维型饲粮多，提高了奶产量㊂体外研究发现，当使用玉米青贮替代红三叶草青贮时，瘤胃发酵丙酸的生成量显著上升［４２］㊂Ｗａｎｇ等［４３］通过奶牛试验研究报道，饲喂苜蓿组饲粮奶牛瘤胃丙酸含量和血液中葡萄糖含量显著高于饲喂低值秸秆组奶牛，推测饲喂苜蓿的奶牛可能由于增加丙酸的供应进而增加了肝脏葡萄糖的异生㊂莫能菌素可调控瘤胃发酵类型，增加丙酸的生成，向围产期奶牛饲粮中添加３００ｇ／ｄ的莫能菌素，发现瘤胃发酵丙酸生成增加，促进肝脏糖异生［４４］㊂植物挥发油也可调控瘤胃发酵类型，Ｋｈｉａｏｓａ⁃Ａｒｄ等［４５］对发表的２８篇文章㊁共涉及３４个试验和９７种饲粮组成的文献进行荟萃发现，植物挥发油可促进瘤胃呈丙酸型发酵，且在肉牛上的效果优于小型反刍动物㊂㊀㊀氨基酸是肝脏糖异生的前体物之一，可为糖异生提供１１％ １６％的碳源［４］，且怀孕后８０ｄ至整个孕期的胎牛肝脏糖异生与成年反刍动物不同，其主要利用氨基酸（如丙氨酸）和乳酸作为糖异生底物，而对丙酸的利用效率比较低［４６］㊂怀孕后期补饲蛋氨酸可增加胎牛肝脏糖异生功能［３４］㊂在犊牛每升奶中补饲１．４３５ｇ亮氨酸可促进犊牛肝脏糖异生，增加机体血液葡萄糖含量［３５］㊂３．２㊀提高糖异生酶活性㊀㊀如图１所示，甲基丙二酰辅酶Ａ异构酶在丙酸转化成草酰乙酸的过程中起重要作用，维生素Ｂ１２是甲基丙二酰辅酶Ａ异构酶的构成部分，可以催化甲基丙二酰辅酶Ａ转化成琥珀酰辅酶Ａ，后者进一步转化成琥珀酰进入三羧酸循环［４７］㊂生物素是糖异生过程中的几种关键酶（乙酰辅酶Ａ羧化酶㊁丙酰辅酶Ａ羧化酶和ＰＣ）的辅酶因子㊂因此，维生素Ｂ１２和生物素在肝脏糖异生的过程中均具有重要的调控作用［４８］㊂Ｐｅｔｅｒｓ等［４９］研究报道，给母羊补充维生素Ｂ１２可促进丙酸糖异生；向奶牛补充维生素Ｂ１２也可促进糖异生，增加产奶量［５０］㊂在奶牛中补充２０ｇ／（ｄ㊃头）生物素可促进糖异生，增加奶产量［５１］㊂且生物素和植物挥发油在促进肝脏糖异生方面具有协同效应，两者同时补充可有效促进奶牛肝脏糖异生，增加奶产量［５２］；虽生物素和维生素Ｂ１２均可促进泌乳早期奶牛肝脏糖异生，提升奶产量，但两者没有叠加效应［５３］㊂３．３㊀提高关键基因的表达㊀㊀糖异生过程中，Ｇ６ＰＣ㊁ＰＥＰＣＫ和ＰＣ是糖异生途径的限速酶，其活性大小反映了机体葡萄糖异生作用的程度，且关键酶基因的ｍＲＮＡ表达水平可反映其酶活性［９］㊂因此，可通过提高关键酶基因ｍＲＮＡ的表达水平进而促进糖异生㊂胰岛素可限制ＰＥＰＣＫ和ＰＣ的表达，从而抑制糖异生过程；而胰高血糖素则可以促进糖异生关键酶基因的表达，增加非糖物质到葡萄糖的异生作用［１７－１８］㊂体外研究发现，丙酸可通过调节肝脏线粒体中ＰＥＰ⁃ＣＫ启动子来促进ＰＥＰＣＫ的基因表达［４０］㊂王炳［５４］通过奶牛试验研究报道，饲喂稻草饲粮奶牛肝脏细胞线粒体的ＰＥＰＣＫ和ＰＣ的ｍＲＮＡ表达水平相比较于饲喂苜蓿饲粮的奶牛显著降低，意味着稻草组饲粮肝脏糖异生活动减弱，这可能是由于瘤胃发酵丙酸生成量的降低导致㊂㊀㊀烟酸是反刍动物体内重要的Ｂ族维生素之一㊂研究发现，烟酸通过ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１通路激活ＦｏｘＯ１蛋白活性，调节Ｇ６Ｐ和ＰＥＰＣＫ活性，进而调控围产期绵羊糖异生［５５］；Ｋｉｎｏｓｈｉｔａ等［２２］通过奶牛试验研究报道，烟酸可激活ＦｏｘＯ１蛋白活性，调节Ｇ６ＰＣ和ＰＥＰＣＫ活性，进而调控泌乳中期奶牛糖异生，但是对泌乳早期奶牛糖异生却没有显著影响㊂这可能是由于围产期奶牛机体代谢具有特殊性和复杂性㊂因此，建立围产期肝细胞体外培养模型，研究其糖异生的调控机理与手段，可为调节肝脏糖异生提供有力的科学支撑㊂㊀㊀通过调节肝脏糖异生功能促进糖异生，保证７３４４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷充足的葡萄糖供应是减少围产期奶牛能量负平衡和代谢疾病的有效手段㊂Ｗｈｉｔｅ等［５６］研究发现，用甘油替代玉米可以提高奶牛肝脏中ＰＥＰＣＫ的表达，表明饲粮不同能量来源可以调控肝脏基因表达㊂奶牛干奶期的饲喂方式会对围产期奶牛的泌乳和糖代谢产生重要的影响㊂围产前期禁食或无碳水化合物的饲粮可诱导产后肝内ＰＥＰＣＫ基因的表达，从而促进糖异生，然而高碳水化合物饲粮则会控制ＰＥＰＣＫ基因的表达㊂因此，产前适当的低能摄入可上调ＰＣ和ＰＥＰＣＫ的ｍＲＮＡ表达水平，增强肝糖异生能力，有助于缓解产后泌乳消耗大量葡萄糖所造成的能量负平衡和营养应激［５７］㊂４㊀小㊀结㊀㊀葡萄糖是哺乳动物主要供能物质，参与机体多种代谢㊂肝脏糖异生葡萄糖可满足反刍动物维持生长与生产８０％以上的葡萄糖需要量，可见肝脏糖异生在反刍动物糖代谢中具有极其重要的地位㊂因此，研究反刍动物肝脏糖异生机制及营养调控至关重要㊂到目前为止，关于反刍动物肝脏糖异生已取得一定的研究进展，已清楚ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１㊁ＡＭＰＫ以及ｍＴＯＲ等重要通路／信号因子与肝脏糖异生密切相关，糖异生底物㊁关键酶和激素等在反刍动物肝脏糖异生过程中发挥着重要的调控作用，且糖异生底物主要通过调节糖异生关键酶ＰＥＰＣＫ㊁Ｇ６ＰＣ和ＰＣ基因表达调控糖异生，但有关营养底物如何调控糖异生关键基因的表达进而调控糖异生仍存在较大的认知空洞㊂另外，围产期反刍母畜，由于机体代谢的特殊性和复杂性，如何通过调控糖异生改善其健康状况仍需更加深入的研究㊂总之，还需要更多的研究来探究反刍动物肝脏糖异生的调节机制，最终为改善反刍动物健康㊁生长与生产性能提供理论支持，实现反刍动物的健康高效养殖㊂参考文献：［１］㊀ＣÁＲＤＥＮＡＳＭＬ，ＣＯＲＮＩＳＨ⁃ＢＯＷＤＥＮＡ，ＵＲＥＴＡＴ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｒｏｌｅｏｆｔｈｅｈｅｘｏｋｉｎａｓｅｓ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃｔａ：ＭｏｌｅｃｕｌａｒＣｅｌｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，１４０１（３）：２４２－２６４．［２］㊀ＣＡＮＫＡＹＡＭ，ＨＥＲＮＡＮＤＥＺＡＭ，ＣＩＦＴＣＩＭ，ｅｔａｌ．Ａｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｇｅｎｅｓｅｎｃｏ⁃ｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｗｉｔｈｃａｔａｌｙｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＢＭＣＧｅ⁃ｎｏｍｉｃｓ，２００７，８：２３２．［３］㊀ＭＡＹＥＳＰＡ，ＢＥＮＤＥＲＤＡ．Ｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆｂｌｏｏｄｇｌｕｃｏｓｅ［Ｍ］／／ＭＵＲＲＡＹＲＫ，ＧＲＡＮＮＥＲＤＫ，ＭＡＹＥＳＰＡ，ｅｔａｌ．Ｈａｒｐｅｒ ｓｂｉｏ⁃ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．２４ｔｈｅｄ．Ｓｔａｍｆｏｒｄ，ＣＴ：Ａｐｐｌｅｔｏｎ＆Ｌａｎｇｅ，１９９６：１９４－２０４．［４］㊀ＡＳＣＨＥＮＢＡＣＨＪＲ，ＫＲＩＳＴＥＮＳＥＮＮＢ，ＤＯＮＫＩＮＳＳ，ｅｔａｌ．Ｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ：ｔｈｅｓｅｃｒｅｔｏｆｍａｋｉｎｇｓｗｅｅｔｍｉｌｋｆｒｏｍｓｏｕｒｄｏｕｇｈ［Ｊ］．ＩＵＢＭＢＬｉｆｅ，２０１０，６２（１２）：８６９－８７７．［５］㊀ＧＲＵＭＭＥＲＲＲ．Ｉｍｐａｃｔｏｆｃｈａｎｇｅｓｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉ⁃ｅｎｔｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｎｆｅｅｄｉｎｇｔｈｅｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９９５，７３（９）：２８２０－２８３３．［６］㊀ＢＥＲＧＭＡＮＥＮ．Ｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓａｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｈｙｐｏｇｌｙｃｅｍｉａａｎｄｋｅｔｏｓｉｓ［Ｊ］．ＣｏｒｎｅｌｌＶｅｔｅｒ⁃ｉｎａｒｉａｎ，１９７３，６３（３）：３４１－３８２．［７］㊀ＫＡＲＣＨＥＲＥＬ，ＰＩＣＫＥＴＴＭＭ，ＶＡＲＧＡＧＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅａｎｄｍｏｎｅｎｓｉｎｏｎｅｘ⁃ｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｉｃｅｎｚｙｍｅｓｉｎｌｉｖｅｒｏｆｔｒａｎｓｉ⁃ｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，８５（３）：６９０－６９９．［８］㊀ＡＲＭＥＮＴＡＮＯＬＥ．Ｒｕｍｉｎａｎｔｈｅｐａｔｉｃｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ｌａｃｔａｔｅａｎｄｐｙｒｕｖａｔｅ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒ⁃ｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，１９９２，１２２（Ｓｕｐｐｌ．３）：８３８－８４２．［９］㊀ＡＧＣＡＣ，ＧＲＥＥＮＦＩＥＬＤＲＢ，ＨＡＲＴＷＥＬＬＪＲ，ｅｔａｌ．ＣｌｏｎｉｎｇａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｂｏｖｉｎｅｃｙｔｏｓｏｌｉｃａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＰＥＰＣＫｄｕｒｉｎｇｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｔｏｌａｃｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００２，１１（２）：５３－６３．［１０］㊀邢燕，关育红，张金，等．肝脏组织磷脂酰肌醇３－激酶／蛋白激酶Ｂ信号通路参与降低胎儿生长受限大鼠的胰岛素敏感性［Ｊ］．中华围产医学杂志，２０１２，１５（１２）：７４３－７４９．［１１］㊀ＣＡＲＴＥＲＭＥ，ＢＲＵＮＥＴＡ．ＦｏｘＯｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃ⁃ｔｏｒｓ［Ｊ］．ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，１７（４）：Ｒ１１３－Ｒ１１４．［１２］㊀ＺＨＡＮＧＷＷ，ＰＡＴＩＬＳ，ＣＨＡＵＨＡＮＢ，ｅｔａｌ．ＦｏｘＯ１ｒｅｇｕｌａｔｅｓｍｕｌｔｉｐｌｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓｉｎｔｈｅｌｉｖｅｒ：ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｉｃ，ｇｌｙｃｏｌｙｔｉｃ，ａｎｄｌｉｐｏｇｅｎｉｃｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍ⁃ｉｓｔｒｙ，２００６，２８１（１５）：１０１０５－１０１１７．［１３］㊀ＫＡＭＡＧＡＴＥＡ，ＫＩＭＤＨ，ＺＨＡＮＧＴ，ｅｔａｌ．ＦｏｘＯ１ｌｉｎｋｓｈｅｐａｔｉｃｉｎｓｕｌｉｎａｃｔｉｏｎｔｏｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃｒｅｔｉｃｕｌｕｍｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２０１０，１５１（８）：３５２１－３５３５．［１４］㊀ＣＨＯＩＳ，ＹＯＯＮＨ，ＯＨＫＳ，ｅｔａｌ．Ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｃｏｔｉｎｉｃａｃｉｄｏｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｉｎｓｕｌｉｎ⁃ｓｅｎｓｉ⁃ｔｉｖｅｔｉｓｓｕｅｓ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｕｎｗａｎｔｅｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｃｏ⁃８３４４１０期朱㊀雯等：反刍动物肝脏糖异生及营养调控ｔｉｎｉｃａｃｉｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，２０１１，６０（１）：１３４－１４４．［１５］㊀ＧＯＹＡＬＮ，ＴＩＷＡＲＹＳ，ＫＥＳＨＡＲＷＡＮＩＤ，ｅｔａｌ．Ｌｏｎｇｎｏｎ⁃ｃｏｄｉｎｇＲＮＡＨ１９ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｐｒｏｍｏｔｅｓｈｙ⁃ｐｅｒｇｌｙｃｅｍｉａｉｎｍｉｃｅｂｙｕｐｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｈｅｐａｔｉｃＦｏｘＯ１ｌｅｖｅｌｓａｎｄｐｒｏｍｏｔｉｎｇｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１９，９７（１）：１１５－１２６．［１６］㊀ＴＳＵＺＵＫＩＫ，ＩＴＯＨＹ，ＩＮＯＵＥＹ，ｅｔａｌ．ＴＲＢ１ｎｅｇａ⁃ｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｂｙｓｕｐｐｒｅｓｓｉｎｇｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＦｏｘＯ１［Ｊ］．ＦＥＢＳＬｅｔｔｅｒｓ，２０１９，５９３（３）：３６９－３８０．［１７］㊀ＣＡＴＯＮＰＷ，ＮＡＹＵＮＩＮＫ，ＫＩＥＳＷＩＣＨＪ，ｅｔａｌ．ＭｅｔｆｏｒｍｉｎｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆＳＩＲＴ１ａｎｄＧＣＮ５［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｄｏｃｒｉ⁃ｎｏｌｏｇｙ，２０１０，２０５（１）：９７－１０６．［１８］㊀ＤＡＳＨＴＹＭ．Ａｑｕｉｃｋｌｏｏｋａｔｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ：ｃａｒｂｏｈｙ⁃ｄｒａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．ＣｌｉｎｉｃａｌＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，４６（１５）：１３３９－１３５２．［１９］㊀ＣＨＩＹＪ，ＭＥＮＧＹＨ，ＷＡＮＧＪＰ，ｅｔａｌ．ＦＡＭ３Ｂ（ＰＡＮＤＥＲ）ｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｓａｃｏ⁃ａｃｔｉｖａｔｏｒｏｆＦＯＸＯ１ｔｏｐｒｏｍｏｔｅｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１９，２３（３）：１７４６－１７５８．［２０］㊀ＴＨＯＲＮＳＲ，ＳＥＫＡＲＳＭ，ＬＡＶＥＺＺＩＪＲ，ｅｔａｌ．Ａｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｉｎｓｕｌｉｎｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓｇｌｕｃｏｎｅｏ⁃ｇｅｎｉｃｇｅｎｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎｉｎｆｅｔａｌｓｈｅｅｐｗｉｔｈｓｕｓｔａｉｎｅｄｈｙ⁃ｐｏｇｌｙｃｅｍｉａ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：Ｒｅｇ⁃ｕｌａｔｏｒｙ，ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅａｎｄＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１２，３０３（８）：Ｒ８６１－Ｒ８６９．［２１］㊀ＧＲＡＬＡＴＭ，ＫＡＹＪＫ，ＰＨＹＮＣＶＣ，ｅｔａｌ．Ｒｅｄｕｃ⁃ｉｎｇｍｉｌｋｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙｄｕｒｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｈａｓｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｈｅｐａｔｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１３，４５（２３）：１１５７－１１６７．［２２］㊀ＫＩＮＯＳＨＩＴＡＡ，ＬＯＣＨＥＲＬ，ＴＩＥＮＫＥＮＲ，ｅｔａｌ．Ａｓ⁃ｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎＦｏｒｋｈｅａｄＢｏｘＯ１（ＦｏｘＯ１）ｅｘ⁃ｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｓｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈｄｉｅｔａｒｙｎｉｃ⁃ｏｔｉｎｉｃａｃｉｄ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１６，１１（１）：ｅ０１４６６７０．［２３］㊀ＫＩＭＹＤ，ＰＡＲＫＫＧ，ＬＥＥＹＳ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔｆｏｒｍｉｎｉｎ⁃ｈｉｂｉｔｓｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈＡＭＰ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｏｒｐｈａｎｎｕ⁃ｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒＳＨＰ［Ｊ］．Ｄｉａｂｅｔｅｓ，２００８，５７（２）：３０６－３１４．［２４］㊀ＣＡＲＬＩＮＧＤ．ＴｈｅＡＭＰ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｃａｓ⁃ｃａｄｅ⁃ａｕｎｉｆｙｉｎｇｓｙｓｔｅｍｆｏｒｅｎｅｒｇｙｃｏｎｔｒｏｌ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００４，２９（１）：１８－２４．［２５］㊀ＪＩＡＮＧＳＪ，ＤＯＮＧＨ，ＬＩＪＢ，ｅｔａｌ．ＢｅｒｂｅｒｉｎｅｉｎｈｉｂｉｔｓｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｖｉａｔｈｅＬＫＢ１⁃ＡＭＰＫ⁃ＴＯＲＣ２ｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｉｎｓｔｒｅｐｔｏｚｏｔｏｃｉｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｄｉａｂｅｔｉｃｒａｔｓ［Ｊ］．ＷｏｒｌｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＧａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｏｌｏｇｙ，２０１５，２１（２５）：７７７７－７７８５．［２６］㊀ＣＨＵＮＧＨＴ．ＳＨＰｇａｉｎｓｃｉｔｉｚｅｎｓｈｉｐｏｆｔｈｅＡＭＰＫｋｉｎｇｄｏｍ［Ｊ］．ＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，２０１１，８（６）：４５０－４５２．［２７］㊀ＳＨＡＷＲＪ，ＬＡＭＩＡＫＡ，ＶＡＳＱＵＥＺＤ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｋｉ⁃ｎａｓｅＬＫＢ１ｍｅｄｉａｔｅｓｇｌｕｃｏｓｅｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎｌｉｖｅｒａｎｄｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｅｔｆｏｒｍｉｎ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，３１０（５７５４）：１６４２－１６４６．［２８］㊀ＣＨＥＮＨ，ＺＨＡＮＧＬ，ＬＩＸＷ，ｅｔａｌ．Ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎａｃｔｉ⁃ｖａｔｅｓｔｈｅＡＭＰＫｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｂｏｖｉｎｅｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｔｅｒｏｉｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１３，１３８：４４５－４５４．［２９］㊀ＢＲＯＷＮＬＤ，ＫＯＨＮＪＲ，ＲＯＺＡＮＣＥＰＪ，ｅｔａｌ．Ｅｘ⁃ｏｇｅｎｏｕｓａｍｉｎｏａｃｉｄｓｓｕｐｐｒｅｓｓｇｌｕｃｏｓｅｏｘｉｄａｔｉｏｎａｎｄｐｏｔｅｎｔｉａｔｅｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｓｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｌａｔｅｇｅｓｔａｔｉｏｎｆｅｔａｌｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：Ｒｅｇｕ⁃ｌａｔｏｒｙ，ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅａｎｄＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１７，３１２（５）：Ｒ６５４－Ｒ６６３．［３０］㊀ＳＴＡＤＬＢＡＵＥＲＫ，ＢＲＵＮＭＡＩＲＢ，ＳＺÖＣＳＺ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓｏｎｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｉ⁃ｓｏｌａｔｅｄｒａｔｓｋｅｌｅｔａｌｍｕｓｃｌｅａｒｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｆｉｎｓｕｌｉｎａｎｄｔｈｅｍＴＯＲ／Ｓ６Ｋｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ⁃ＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙａｎｄＭｅｔａｂｏｌｉｓｍ，２００９，２９７（３）：Ｅ７８５－Ｅ７９２．［３１］㊀ＬＡＰＬＡＮＴＥＭ，ＳＡＢＡＴＩＮＩＤＭ．ｍＴＯＲＣ１ａｃｔｉｖａｔｅｓＳＲＥＢＰ⁃１ｃａｎｄｕｎｃｏｕｐｌｅｓｌｉｐｏｇｅｎｅｓｉｓｆｒｏｍｇｌｕｃｏｎｅｏ⁃ｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０１０，１０７（８）：３２８１－３２８２．［３２］㊀ＳＡＢＡＴＩＮＩＤＭ．Ｔｗｅｎｔｙ⁃ｆｉｖｅｙｅａｒｓｏｆｍＴＯＲ：ｕｎｃｏｖ⁃ｅｒｉｎｇｔｈｅｌｉｎｋｆｒｏｍｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｏｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０１７，１１４（４５）：１１８１８－１１８２５．［３３］㊀ＣＡＳＴＥＬＬＡＮＯＢＭ，ＴＨＥＬＥＮＡＭ，ＭＯＬＤＡＶＳＫＩＯ，ｅｔａｌ．ＬｙｓｏｓｏｍａｌｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌａｃｔｉｖａｔｅｓｍＴＯＲＣ１ｖｉａａｎＳＬＣ３８Ａ９⁃ｎｉｅｍａｎｎ⁃ｐｉｃｋＣ１ｓｉｇｎａｌｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１７，３５５（６３３１）：１３０６－１３１１．［３４］㊀ＸＵＴ，ＡＬＨＡＲＴＨＩＡＳＭ，ＢＡＴＩＳＴＥＬＦ，ｅｔａｌ．Ｈｅ⁃ｐａｔｉｃｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎｓｔａｔｕｓｏｆｓｅｒｉｎｅ／ｔｈｒｅｏｎｉｎｅｋｉｎａｓｅ１，ｍａｍｍａｌｉａｎｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓ，ａｎｄｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｉｎＨｏｌｓｔｅｉｎｈｅｉｆｅｒｃａｌｖｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｍａｔｅｒｎａｌｓｕｐｐｌｙｏｆｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙ９３４４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（９）：８４７６－８４９１．［３５］㊀ＺＨＥＮＧＣ，ＹＡＯＪＨ，ＧＵＯＬ，ｅｔａｌ．Ｌｅｕｃｉｎｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｐｏｓｔ⁃ａｂｓｏｒｐｔｉｖｅＥＡＡｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｈｅ⁃ｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓｔｏｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｓｋｅｌｅｔａｌｍｕｓｃｌｅｏｆｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉ⁃ｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１９，１０３（３）：７０５－７１２．［３６］㊀ＬＡＲＳＥＮＭ，ＫＲＩＳＴＥＮＳＥＮＮＢ．Ｐｒｅｃｕｒｓｏｒｓｆｏｒｌｉｖｅｒｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｐｅｒｉｐａｒｔｕｒｉｅｎｔｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．Ａｎｉ⁃ｍａｌ，２０１３，７（１０）：１６４０－１６５０．［３７］㊀ＯＢＡＭ，ＡＬＬＥＮＭＳ．Ｅｘｔｅｎｔｏｆｈｙｐｏｐｈａｇｉａｃａｕｓｅｄｂｙｐｒｏｐｉｏｎａｔｅｉｎｆｕｓｉｏｎｉｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｐｌａｓｍａｇｌｕｃｏｓｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００３，１３３（４）：１１０５－１１１２．［３８］㊀刘威．丙酸对山羊血液理化指标㊁真胃组织结构及相关基因表达的影响［Ｄ］．硕士学位论文．扬州：扬州大学，２０１６．［３９］㊀ＺＨＡＮＧＱ，ＫＯＳＥＲＳＬ，ＢＥＱＵＥＴＴＥＢＪ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｐｒｏｐｉｏｎａｔｅｏｎｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｋｅｙｇｅｎｅｓｆｏｒｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｌｉｖｅｒｏｆｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１５，９８（１２）：８６９８－８７０９．［４０］㊀ＺＨＡＮＧＱ，ＫＯＳＥＲＳＬ，ＤＯＮＫＩＮＳＳ．Ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅｉｎ⁃ｄｕｃｅｓｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｉｃｇｅｎｅｓｉｎｂｏｖｉｎｅｃａｌｆｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，９９（５）：３９０８－３９１５．［４１］㊀ＢＯＵＧＯＵＩＮＡ，ＦＥＲＬＡＹＡ，ＤＯＲＥＡＵＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｔｙｐｅｏｒｂｉｃａｒｂｏｎａｔｅａｄｄｉｔｉｏｎｔｏｇｒａｓｓｓｉｌａｇｅ⁃ｂａｓｅｄｄｉｅｔｓｏｎｅｎｔｅｒｉｃｍｅｔｈａｎｅｅｍｉｓｓｉｏｎｓａｎｄｍｉｌｋｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（７）：６０８５－６０９７．［４２］㊀ＣＡＳＴＲＯ⁃ＭＯＮＴＯＹＡＪ，ＷＩＴＺＩＧＭ，ＲＡＨＭＡＮＭ，ｅｔａｌ．Ｉｎｖｉｔｒｏｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆｔｏｔａｌｍｉｘｅｄｒａｔｉｏｎｓｒｅｐｌａｃｉｎｇｍａｉｚｅｓｉｌａｇｅｗｉｔｈｒｅｄｃｌｏ⁃ｖｅｒｓｉｌａｇｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉ⁃ｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，１０２（６）：１４５０－１４６３．［４３］㊀ＷＡＮＧＢ，ＭＡＯＳＹ，ＹＡＮＧＨＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌ⁃ｆａｌｆａａｎｄｃｅｒｅａｌｓｔｒａｗａｓａｆｏｒａｇｅｓｏｕｒｃｅｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉ⁃ｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｌａｃｔａｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１４，９７（１２）：７７０６－７７１５．［４４］㊀ＭＡＲＫＡＮＴＯＮＡＴＯＳＸ，ＶＡＲＧＡＧＡ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｏｎｅｎｓｉｎｏｎｇｌｕｃｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，１００（１１）：９０２０－９０３５．［４５］㊀ＫＨＩＡＯＳＡ⁃ＡＲＤＲ，ＺＥＢＥＬＩＱ．Ｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｓａｎｄｔｈｅｉｒｂｉｏａｃｔｉｖｅｃｏｍｐｏｕｎｄｓｏｎｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｆｅｅｄｅｆｆｉ⁃ｃｉｅｎｃｙｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９１（４）：１８１９－１８３０．［４６］㊀ＰＲＩＯＲＲＬ，ＳＣＯＴＴＲＡ．Ｏｎｔｏｇｅｎｙｏｆｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅ⁃ｓｉｓｉｎｔｈｅｂｏｖｉｎｅｆｅｔｕｓ：ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｍａｔｅｒｎａｌｄｉｅｔａｒｙｅｎｅｒｇｙ［Ｊ］．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，１９７７，５８（２）：３８４－３９３．［４７］㊀冯仰廉．反刍动物营养学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４：５０９－５１０．［４８］㊀ＷＡＬＤＲＯＰＧＬ，ＨＯＬＤＥＮＨＭ，ＳＴ．ＭＡＵＲＩＣＥＭ．ＴｈｅｅｎｚｙｍｅｓｏｆｂｉｏｔｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔＣＯ２ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ：ｗｈａｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｒｅｖｅａｌａｂｏｕｔｔｈｅｉｒｒｅａｃｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．ＰｒｏｔｅｉｎＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，２１（１１）：１５９７－１６１９．［４９］㊀ＰＥＴＥＲＳＪＰ，ＥＬＬＩＯＴＪＭ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｖｉｔａｍｉｎＢ１２ｓｔａｔｕｓｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｔｈｅｌａｃｔａｔｉｎｇｅｗｅａｎｄｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎ⁃ｅｓｉｓｆｒｏｍｐｒｏｐｉｏｎａｔｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９８３，６６（９）：１９１７－１９２５．［５０］㊀ＲＯＬＬＩＮＥ，ＢＥＲＧＨＡＵＳＲＤ，ＲＡＰＮＩＣＫＩＰ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｊｅｃｔａｂｌｅｂｕｔａｐｈｏｓｐｈａｎａｎｄｃｙａｎｏｃｏｂａｌ⁃ａｍｉｎｏｎｐｏｓｔｐａｒｔｕｍｓｅｒｕｍβ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｕｔｙｒａｔｅ，ｃａｌｃｉ⁃ｕｍ，ａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，９３（３）：９７８－９８７．［５１］㊀ＺＩＭＭＥＲＬＹＣＡ，ＷＥＩＳＳＷＰ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎ⁃ｔａｌｄｉｅｔａｒｙｂｉｏｔｉｎｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓｄｕｒ⁃ｉｎｇｅａｒｌｙｌａｃｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，８４（２）：４９８－５０６．［５２］㊀ＨＡＵＳＭＡＮＮＪ，ＤＥＩＮＥＲＣ，ＩＭＭＩＧＩ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｍｂｉｎｅｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｗｉｔｈｐｌａｎｔｂｉｏａｃｔｉｖｅｌｉｐｉｄｃｏｍｐｏｕｎｄｓａｎｄｂｉｏｔｉｎｏｎｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｂｏｄｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１７，２２５：２７－３７．［５３］㊀ＷＡＮＧＤＭ，ＺＨＡＮＧＢＸ，ＷＡＮＧＪＫ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｓｏｆｂｉｏｔｉｎ，ｉｎｔｒａｍｕｓｃｕｌａｒｉｎｊｅｃ⁃ｔｉｏｎｓｏｆｖｉｔａｍｉｎＢ１２，ｏｒｂｏｔｈｏｎｐｏｓｔｐａｒｔｕｍｌａｃｔａｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｍｕｌｔｉｐａｒｏｕｓｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（９）：７８５１－７８５６．［５４］㊀王炳．饲喂秸秆日粮奶牛泌乳性能低下的消化吸收与代谢机制研究［Ｄ］．博士学位论文．杭州：浙江大学，２０１６．［５５］㊀茹婷．基于ｐ５３⁃ＳＩＲＴ６⁃Ｆｏｘ０１轴下烟酸对围产期绵羊肝脏糖异生作用的影响研究［Ｄ］．硕士学位论文．呼和浩特：内蒙古农业大学，２０１８：４．［５６］㊀ＷＨＩＴＥＨＭ，ＣＡＲＶＡＬＨＯＥＲ，ＫＯＳＥＲＳＬ，ｅｔａｌ．Ｓｈｏｒｔｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ：ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏ⁃ｇｅｎｉｃｅｎｚｙｍｅｓｂｙｄｉｅｔａｒｙｇｌｙｃｅｒｏｌｉｎｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，９９（１）：０４４４１０期朱㊀雯等：反刍动物肝脏糖异生及营养调控８１２－８１７．［５７］㊀李红梅．干奶期不同能量摄食对奶牛糖异生的影响［Ｄ］．硕士学位论文．哈尔滨：东北农业大学，２００６．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｚｉｊｕｎ＠ａｈａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ（责任编辑㊀陈㊀鑫）ＭｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＨｅｐａｔｉｃＧｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｌＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎＲｕｍｉｎａｎｔｓＺＨＵＷｅｎ㊀ＲＥＮＣｈｕｎｈｕａｎ㊀ＺＨＡＮＧＹａｎ㊀ＺＨＡＮＧＺｉｊｕｎ∗（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｆｅｉ２３００３６，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇｌｕｃｏｓｅｉｓｔｈｅｍａｉｎｅｎｅｒｇｙｓｕｂｓｔｒａｔｅ，ｗｈｉｃｈｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｍａｍｍａｌｉａｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ｒｕ⁃ｍｉｎａｎｔｓｈａｖｅａｌａｒｇｅｒｅｌｉａｎｃｅｏｎｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｔｅｒｍｓｏｆｍｅｅｔｉｎｇｔｈｅｇｌｕｃｏｓｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ，ａｎｄｌｉｖｅｒｃｏｍ⁃ｐｒｉｓｅｓｍａｉｎｌｙｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓｃａｐａｃｉｔｙ．Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｐａｔｈｗａｙｓ／ｓｉｇｎａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉ⁃ｎｏｓｉｔｏｌ３ｋｉｎａｓｅ／ｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅＢ⁃ｆｏｒｋｈｅａｄｂｏｘｐｒｏｔｅｉｎＯ１（ＰＩ３Ｋ／Ａｋｔ⁃ＦｏｘＯ１），ＡＭＰ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ（ＡＭＰＫ），ａｎｄｍａｍｍａｌｉａｎｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎ（ｍＴＯＲ）ａｒｅｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓ，ａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ，ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄｈｏｒｍｏｎｅｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅ⁃ｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｈｅｐａｔｉｃｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｎｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｉｎｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｂａｓｉｃｋｎｏｗｌｅｄｇｅａｎｄｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｉｍ⁃ｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｒｕｍｉｎａｎｔｈｅａｌｔｈ，ｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１９，３１（１０）：４４３４⁃４４４１］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓ；ｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ；ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ；ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｒｕｍｉｎａｎｔ；ｌｉｖｅｒ１４４４。
反刍动物葡萄糖营养调控理论体系及其应用
• 促进瘤胃营养物质消化 • 影响瘤胃内微生物蛋白合成 • 保证瘤胃正常的生理功能
反刍动物日粮碳水化合物不平衡会造成许多不良后果
• 瘤胃消化不良 • 动物减重 • 出现酸中毒、真胃移位和蹄叶炎 • 粗饲料利用率下降
OG——葡萄糖氧化量，指被氧化生成 CO2葡萄糖量
表3 激素对糖异生作用的调节
（Van soest,1994）
反应步骤
丙酸盐→琥珀酸 丙酮盐→草酰乙酸 草酰乙酸→烯醇丙酮酸 果糖-1，6-磷酸→葡萄糖-6-磷酸 葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸
激素调节
下调
上调
？
？
胰岛素
胰高血糖素
胰岛素
糖皮质激素
胰岛素
——
报告内容
前言 反刍动物体内葡萄糖来源 反刍动物葡萄糖营养和代谢特点 反刍动物葡萄糖代谢的稳衡调控 反刍动物葡萄糖营养调控目标的整体思路 反刍动物葡萄糖营养调控技术措施 反刍动物葡萄糖营养调控技术实用化：系统集成 反刍动物葡萄糖营养调控理论体系主要内容
前
言
反刍动物葡萄糖营养和代谢具有极其重要 的位置
葡萄糖代谢在所有脊椎动物碳水化合物代 谢中间居中心位置
葡萄糖是动物机体内唯一能通过血浆和细 胞在全身循环的碳水化合物
葡萄糖是动物机体重要的能量载体物质 葡萄糖与机体各种生理功能有密切关系
20世纪末反刍动物葡萄糖营养研究取得 了长足进步
养殖业的需求推动了科技进步
• 低质粗饲料固有的葡萄糖营养障碍 • 对预防和治疗妊娠毒血症和酸中毒的迫切需求
反刍动物葡萄糖调控内容
调控瘤胃发酵类型，提高丙酸产量 调控日粮淀粉降解程度，优化在MG中间过
在反刍动物体内代谢PPT课件
分别是： 缬氨酸 脯氨酸 异亮氨酸 亮氨酸
异丁酸 戊酸 2-甲基丁酸 3-甲基丁酸
2 影响SCFA组成的因素
日粮 动物品种
参考文献 Leng and Brett （1966）
韩继福等 （1998）
杨红建，冯仰廉 （2003）
张吉鹍，卢德勋等 （2005）
赵国琦，贾亚红 等 （2006）
日粮
结果
用11只绵羊测得4种日粮的SCFA的摩尔百分数 很相近，分别为乙酸65％，丙酸20％，丁酸9 ％，其他6％
SCFA在反刍动物体内代谢 机制的研究概况
主要内容
前言 SCFA的生成及影响组成的因素 SCFA代谢理论 研究内脏代谢的新方法 结语 参考文献
前言
据预测到2010、2020、2030年， 我国粮食产量的38％、43％和50％将用作 饲料， 2010年－2020年，我国能量饲料的 缺口为4300万吨-8300万吨，蛋白质饲料缺 口为2400万吨-4800万吨左右。
这对瘤胃上皮大量氧化SCFA的观点提出 了挑战。
Table 1 Portal vein recovery(％) of SCFA infused
into a functional rumen of sheep or into the
washed rumen of sheep or steers
Item
乙酸/丙酸比随NDF/NFE比的降低而减小
动物品种
不同动物VFA比较（％）
动物 季节 方式 乙酸 丙酸 丁酸 材料来源
山羊 水牛 牦牛
青草期 放牧 春夏秋 放牧 青草期 放牧
69.69 54.26 46.30
20.40 19.30 26.17
8.12 秦为琳，
代谢组学在反刍动物营养研究中的应用进展
代谢组学在反刍动物营养研究中的应用进展代童童;李耀坤;刘德武;柳广斌;孙宝丽【摘要】代谢组学是研究生物系统中所有代谢物的一门新兴学科.它能够检测生命系统中某一特定生物层次的所有代谢物的变化,并能够利用其特有的分析技术平台和数据分析平台对所得代谢物进行系统性度量.近年来,因其测试技术的广泛适用性,代谢组学逐渐被应用于反刍动物的营养学研究中.本文从瘤胃代谢组学、肝脏代谢组学、乳腺代谢组学和血液代谢组学等4个方面对代谢组学在反刍动物营养研究中的应用进展进行了综述.%Metabonomics is a new discipline which is applied to study all metabolites of biological systems.It can not only detect the changes of all metabolites of a particular biological system,but also systematically measure the metabolites by the means of its unique analytical platforms and data analysis platforms.Owing to its widely applicability,metabonomics has been employed to nutrition study of ruminants in recent years.In this paper,we reviewed the application of metabonomics in ruminant nutrition,including the metabonomics of the rumen,the liver,the breast and the blood.【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2017(029)009【总页数】7页(P3044-3050)【关键词】代谢组学;反刍动物;营养;瘤胃;肝脏;乳腺;血液【作者】代童童;李耀坤;刘德武;柳广斌;孙宝丽【作者单位】华南农业大学动物科学学院,草食动物研究室,广州 510642;华南农业大学动物科学学院,草食动物研究室,广州 510642;华南农业大学动物科学学院,草食动物研究室,广州 510642;华南农业大学动物科学学院,草食动物研究室,广州510642;华南农业大学动物科学学院,草食动物研究室,广州 510642【正文语种】中文【中图分类】S811.3代谢组学是系统生物学的一个分支，它以族群指标分析为根本，以数据建模和系统整合为标的，通过检测内源性代谢物整体变化的轨迹来反映病理、生理过程[1]。
反刍动物葡萄糖的营养和代谢
反刍动物葡萄糖的营养和代谢分类：养殖业技术/动物生物学原理与饲养技术适用范围：不限葡萄糖作为重要的营养性单糖，是所有动物体内不可缺少的营养物质，在动物细胞代谢中担负着重要的作用。
葡萄糖不仅是动物代谢（大脑神经系统、肌肉、脂肪组织、乳腺等）的唯一能源，而且还是合成脂肪代谢所必须的还原性辅酶（nadph)以及合成乳糖和乳脂的前提物。
葡萄糖供应不足，牛易发生酮病，妊娠羊易发生毒血症，严重影响动物的生长和健康。
因此，维持动物的血糖水平是非常重要的。
反刍动物葡萄糖的营养和代谢的主要特点是以机体内源生成葡萄糖为主（孙海洲，卢德勋，1999），因此，研究反刍动物葡萄糖的营养和代谢问题，就必须关注反刍动物消化道层次和组织代谢层次的葡萄糖的营养和代谢（allen等，1995）。
1 反刍动物机体内葡萄糖的来源及可代谢葡萄糖(mg)的提出反刍动物体内葡萄糖的来源有两种途径，一是饲料中的淀粉经消化后转化为葡萄糖由消化道（小肠）吸收；二是由非糖物质转化合成的葡萄糖即糖源异生。
后者在反刍动物体内占主要地位，而丙酸是反刍动物体内葡萄糖异生的主要前提物。
除此之外，蛋白质也是体内重要的葡萄糖来源，除亮氨酸、异亮氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸外，其余大部分氨基酸经脱氨基作用可转化为葡萄糖。
但是随着研究的不断深入，卢德勋（1996）、孙海洲（1999）分别提出和测定日粮的可代谢葡萄糖（metabolizable glucose,mg)即指饲料经过动物消化后吸收，能够为动物本身代谢需要提供的可利用葡萄糖总量。
它包括两部分，即丙酸异生的内源葡萄糖（poeg）和过瘤胃淀粉提供的外源葡萄糖（bseg）。
2 反刍动物体内葡萄糖的生成2.1 内源葡萄糖的生成2.1.1 丙酸为反刍动物体内内源葡萄糖异生的主要前提物bergman(1983)的研究表明，丙酸是反刍动物葡萄糖的主要来源，90%吸收进入门静脉的丙酸由肝脏摄取并转化，只有少量的丙酸由肾脏转化为葡萄糖，而乙酸、丁酸和长链脂肪酸都不能净合成葡萄糖。
反刍动物的葡萄糖营养与调控
反刍动物的葡萄糖营养与调控
王春林;陈喜斌
【期刊名称】《中国畜牧兽医》
【年(卷),期】2001(028)005
【摘要】综述了葡萄糖在反刍动物营养代谢中的特殊功能,阐述了当前葡萄糖营养调控研究的新进展.
【总页数】3页(P2-4)
【作者】王春林;陈喜斌
【作者单位】华中农业大学畜牧兽医学院,武汉,430070;华中农业大学畜牧兽医学院,武汉,430070
【正文语种】中文
【中图分类】Q532;S815.4
【相关文献】
1.反刍动物葡萄糖代谢与营养研究进展 [J], 郭冬生;彭小兰;夏维福
2.非反刍动物小肠内葡萄糖的吸收与调控 [J], 何兴国;印遇龙;黄瑞林;邓泽元
3.反刍动物葡萄糖营养调控理论体系及其应用 [J], 卢德勋
4.反刍动物葡萄糖营养研究进展 [J], 钟乐伦;姚军虎;徐明
5.反刍动物葡萄糖代谢与营养调控 [J], 郭冬生;彭小兰;黄春红;夏维福
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生糖作用有限。 ‘ 研究表明，丙酸和氨基酸是反刍动 物 最 大 的葡 萄 糖 前 体 物 ， 它 们 占葡 萄 糖 生 成 的 ４ ％～ ５ ５ ７ ％。泌 乳 期 间丙 酸 生 成糖 多于 氨 基酸 ，这 是由于此间泌乳母畜采食量大， 而大多数氨基酸又 用 于合 成 乳 中的蛋 白质 的缘 故 。饥 饿 时，大 量甘 油 将 代替 丙 酸作 为生 糖物质 ， 少量 糖则 有氨 基酸 生 而 成 ，因为 动物 饥饿 几天后 没 有丙 酸和 乳酸 被吸 收 。 ３ 代谢 葡 萄糖 概念 的提 出 卢 德勋 在 １９ ９ ６年首 次提 出了代谢 葡萄 糖 （ ＭＧ） 的 新概 念 【。代 谢葡 萄糖 是指 饲料 中经过动 物 消化 吸 ３ ］ 收 后 ，可 以给动 物本 身提 供 的可利 用葡 萄糖 总 量 ， 它 由两 部分 组成 ：（ ）由瘤 胃发 酵产 生 的丙酸 转化 一１ 成 的葡萄 糖 （ Ｏ Ｇ） ２ Ｐ Ｅ ；（ ）由过 瘤 胃淀粉 提供 的葡 萄糖 （ Ｓ Ｃ） ＢＥ 。 代 谢 葡萄糖 （ ＭＧ）是评 价 反刍 动物 饲料 或 日 粮 的葡萄 营养韵 一 个新 技术 指标 ， 克服 了传统 营 它
还为脂肪酸合成提供必需的 Ｎ Ｄ Ｈ。除此之外 ， Ａ Ｐ 胚 胎 生长和 乳 的生 成也 需要 大量 的葡萄糖 。 ２ 反 刍动 物 葡萄糖 的来源 ２１ 内源葡萄糖 反刍动物 的瘤 胃是一个大的发 ． 酵 罐 ，碳 水化 合物 等进 入瘤 胃 内进行 发 酵 ，变 成挥 发 性脂 肪酸 ， 因此只有 数 量很 少 的淀粉 和其 他糖 类 不 被瘤 胃消化 而进入 到 小肠 。 验证 明 ，反刍 动物 试 只 吃干 草 时，除难 以消 化 的纤维 素 外 ，实 际上 没有 糖类 进 入到 十二 指肠 。如果 绵羊 喂 ５ ０ｇ淀 粉 ，只 有 ８ｇ到达 十二 指肠 。奶羊 和绵 羊 只喂精 料 时 也只 有 ３％的淀粉 未被 发酵 而进 入 到 十二指肠 ， ５％ ０ 用 ０ 的干 草和 谷 物混 合 的维持 饲料 喂 反刍动 物 ， 测定 门 静 脉 血和 动脉 血发 现 没有 葡萄 糖 吸收 ， 有饲 喂 大 只 量 精 料 时，才 能检 测 到葡 萄糖 的吸收 。因此 反刍动 物 单 纯从 消化 道 中吸 收 的葡萄 糖 的量是 有 限 的， 远 远 不 能满足 反 刍动物 对 葡萄 糖 的生 理需 要 。
２０ ０ ８年第 ６期 （ 总第 １７期 ） ３
文献综述
动物 的 生理状 态和 营养 情 况有 关 ， 长期 一般 比成 过程 中被氧化，合成脂肪或转变为其他代谢物 。 生 Ｂ ｒｍａ ｅｇ ｎ和 Ｗｏｆ对 绵羊 的研 究表 明， 门静 脉 引流 ｌ 年 时更 新速度 高 ，妊 娠期 比非 妊娠 其更 新速 度 高 ，
维普资讯综 述
反刍 动物体 内葡萄糖代 谢 的研 究进 展
周世峰① 刘 丽② 宋增福② 杨在宾② 周衍 忠①
（ 山东省沂源县畜牧局 ２ ６ ０ ② 山东农业大学动物科技 学院 ） ① ５ １０ 摘 要 葡萄糖是动物机体的主要供 能物质， 是体 内脂肪酸合成所需的还原性辅酶 Ｉ Ｎ ＤＨ 的主要 Ｉ（ ＡＰ ） 供给者 ， 对反 刍动物生理具有十分重要 的意义。目 前关于反 刍动物体 内葡萄糖代谢规律的研究逐渐展开。 本文对 葡萄糖对反 刍动物的作用 、 刍动物体 内葡萄糖的来源及代谢等进行 了阐述 ，并主要叙述了反 刍 反 动物葡萄糖与其他营养物质之间关系的研 究现状。 关 葡萄糖 糖异生 丙酸 代谢 葡萄糖 键词
萄糖异生作用来合成， 这是反刍动物葡萄糖代谢和 ４１ 葡萄糖更新的速度 反刍动物体 内葡萄糖更 ． 利 用 的主要 特 点之 一 。肝脏 是糖 异 生 的主要 场所 ， 新 的速度 比非 反 刍动物 稍低 。 萄糖 的更 新速 率与 葡
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中 图 分 类 号 ： ￥ １． ８１ ３ 文 献 标 识 码 ：Ａ
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文 章 编 号 ： １０ —７ ３２ ０ ）６０ ５ —３ ０ ７１３ （０ ８０ —０ ００
１ 葡萄糖 对 反刍 动物 的作 用
肾脏 也 能发 生糖异 生 生成 葡萄 糖 ， 是产 量仅 为肝 但
反刍 动 物 所 需 要 能 量并 不 能单 独 由脂 肪 酸提 脏产 量 的 １１，脑 、骨骼 肌及 心肌 中极少 发生糖 异 ／０ 供 ， 萄糖 对于 反 刍动物 体 内某 些组 织和 器 官具有 生作 用【。肝脏 和 肾脏 异生 的葡 萄糖 可 以保证 血糖 葡 ２ Ｊ 十分 重要 的营 养作 用 。中枢 神 经系 统 的细胞 ，特别 的衡 定 。 是脑 细胞 ，需要 依靠 葡萄 糖 的稳 定供应 ，以便 用 于 作为糖 异 生作 用 的前提 物有 许 多 ， 有意 义 的 最 氧 化 代谢 ， 而葡 萄糖 在肌 肉中极 少直 接氧 化而 是用 前提 物 是丙酸 、甘 油 、氨基 酸和 乳酸 ，除此之 外还 于糖元 的合成 。 在体 脂和 乳 脂 的转 化 中葡 萄糖 是必 有戊 酸 、核酸 、柠 檬 酸和其 他有 机酸 。 由于 戊酸 、 不 可 少 的，不 仅 是合成 三 酰甘 油 时甘油 的前 提物 ， 核酸 、柠 檬酸 等有 机酸 ，在 血液 中含 量很低 ，因此
２ 外 源葡萄糖 当反刍动物 以粗馈料为主时， ． ２
养指标的众多局限性， 具有鲜 明的整体性、 系统性
其 肠道 内吸 收 的葡 萄糖 的量 很 少 ， 内葡 萄糖 的来 和实 用性 。 体 源 主要 依 靠 肝 脏 和 肾脏 利 用 一 些 非 糖 物 质通 过 葡 ４ 反刍 动物体 内葡萄 糖 的更 新及代 谢