最新第5篇-骨骼肌、心肌和平滑肌细胞生理PPT课件
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三种肌丝沿着细胞的长轴构成 对角线排列，不构成肌原纤维， 也没有肌小节。它们一端附着在 细胞膜内侧，另一端附着在细胞 内的致密体上。
二、平滑肌的电活动
（一）单位平滑肌的电活动（参见下页图）
在消化管、泌尿生殖管道等处的平滑肌，细胞之间通过缝 隙连接可直接传递电信号，很多的平滑肌作为一个功能合胞体构 成一个活动单位兴奋收缩，这类平滑肌称为单位平滑肌（singleunit smooth muscle）。
1、等张收缩（isotonic contraction） • 只有收缩长度的变化，而无张力改变的收缩。如将手中的提
物提高。 2、等长收缩（ isometric contraction ） • 只有收缩张力的变化，没有长度改变的收缩。如维持身体姿
势。 • 在体正常情况下，肌肉的收缩都是两者不同程度的复合。 • 一般肌肉在收缩时，首先进行等长收缩，只有当收缩张力超
第5篇-骨骼肌、心肌和平滑肌 细胞生理
第一节 骨骼肌生理
骨骼肌的生理问题主要是收缩问题。 若想了解骨骼肌的收缩，首先要了解骨骼肌的超微结构。
• 一、骨骼肌的超微结构
一个骨骼肌细胞长达数mm甚至数十cm，为纤维状， 故称为肌纤维。其内部纵行排列着大量的肌原纤维，每 一条肌原纤维又被肌管所围绕。
（一）肌原纤维由高度有序列的粗肌丝和细肌丝构成 肌原纤维 直径为1～2μm，纵贯肌纤维的全长。
由上到下：
单收缩 收缩总和 不完全强直收缩 完全强直收缩
在体骨骼肌是 以运动单位而不是 以单根肌纤维收缩 的。
3、肌肉长度与收缩张力的关系
肌肉过长或过短都使张力下降，以肌小节长2.20-2.25 μm时 张力最大。此时粗细肌丝重叠程度最佳，发挥作用的数目最多。
初长过短，部分细 肌丝得不到横桥Leabharlann 初长过长时，部分 横桥没有结合位点
过负荷时才开始进行等张收缩。
• 当有一定的负荷作用于肌肉时，可使肌肉被动拉长，称为伸 长收缩（lengthening contraction ）。此时肌肉的伸长不是 横桥的主动活动，是外部力量作用的结果。没有外部力量， 肌肉永远不会伸长的。
（二）单收缩和强直收缩
1、单收缩（twitch）： 给肌肉一个刺激使肌 肉产生一次收缩叫做 单收缩。 可分为潜伏期、收 缩期和舒张期。在蛙 的腓肠肌，这三个时 期分别为10ms、50ms 和60ms。
肌肉的舒张
• 肌浆中钙离子浓度升高→ • 激活了肌质网纵管膜上钙泵，钙泵分解ATP将钙离子泵回终池
内→肌浆中钙离子浓度下降→钙离子与肌钙蛋白脱开被泵回终 池→肌钙蛋白和原肌球蛋白分子构型复原→肌纤维舒张 • 由此可见，肌肉时刻处于一种待收缩状态，肌肉收缩是一个去 抑制过程；肌肉舒张也是需要耗能的。
骨骼肌肌质网Ca2+释放机制 (构象变化触发钙释放)
（终池膜）
3、横桥周期（crossbridge cycle）
横桥与细肌丝的结合、解离、复位，然后再与细肌丝上的另 外结合点结合这种反复性的活动，称为～。
①横桥头部具有ATP酶的活性，在肌肉处于舒张状态时， 横桥结合的ATP被分解，但是分解产物ADP和无机磷 酸仍留在头部，此时横桥处于高势能状态，其方位 与细肌丝垂直，并对细肌丝中的肌动（纤）蛋白具 有高度亲和力，但是不能与肌动（纤）蛋白结合， 原因是肌丝上的肌钙蛋白与原肌球（凝）蛋白的复 合物掩盖着肌动（纤）蛋白上的活化位点。
• 这类平滑肌不产生动作电位，激素类的物质也 可以增强或者减弱它们的活动。
• 多单位型平滑肌主要存在于大血管壁、气管、 眼的睫状肌虹膜肌等处。
三、平滑肌的收缩
• 平滑肌的收缩机制
• ①肌浆中Ca2+浓度升高。 • ② Ca2+与肌浆中的钙调蛋白结合，形成复合物。 • ③复合物再与肌球蛋白轻链激酶结合，使其酶的
分子
肌球蛋白分子的头组成粗肌丝后形成横桥。
横桥的特性：
A. 具有ATP酶的活性，可结合ATP水解ATP， 释放能量。
B. 可与细肌丝可逆性结合，拉动细肌丝向 着M线方向摆动。
2、细肌丝（由三种蛋白质组成）
A. 肌动蛋白（肌纤蛋白，actin） 占60%。单体呈球 状，聚合成双螺旋结构，是细肌丝的主干。上面每隔一 段距离就有一个与横桥结合的位点。正常情况下被掩盖
蛋白→③激活磷酸二酯酶（PLC）→④产生三磷酸肌醇 （IP3,即第二信使）→ ⑤IP3与肌质网膜上的受体结合， 打开IP3门控的钙离子通道→⑥肌质网中的释放到肌浆 中。 • 肌浆中Ca2+浓度升高→ ①一方面触发细胞的粗细肌丝滑 行收缩； ②另一方面，激活细胞膜和肌质网膜上的钙 泵，将Ca2+泵出胞外、泵回肌质网中→肌浆中Ca2+浓度 下降→平滑肌开始舒张。
• 前负荷 •↓ • 初长度 • μm ↓ • 肌小节长度 •↓ • 粗细肌丝的 • 重叠程度 •↓ • 发挥作用的 • 横桥的数目 •↓ • 产生张力的
大小
前负荷影响肌肉初长
在一定范围前负荷越大，肌肉的初 长就越长，收缩张力也就越大。
能够使肌肉产生最大收缩张力的初 长度，称为最适初长。
在体骨骼肌当关节做最大舒展时的 初长，正好是它的最适初长。
活性被激活。 • ④激活的肌球蛋白激酶再分解ATP，使肌球蛋白
分子的头（横桥）磷酸化。 • 磷酸化的横桥与激动蛋白结合，拉动细肌丝滑行
收缩。
平滑肌的兴奋-收缩偶联过程
（可参见教材P79图5-14）
平滑肌外源性Ca2+的来源 细胞兴奋时通过电压门控通道进入Ca2+ 。
平滑肌内源性Ca2+的来源 • ①激素类物质作用于细胞膜上的特异性受体→ ②激活G
着。
肌钙蛋白 原肌球蛋白
肌动蛋白
• B. 原肌球蛋白： 为丝状，位于肌动蛋 白双螺旋的沟内，处于横桥与肌动蛋白之 间，掩盖着横桥的结合位点。
• C. 肌钙蛋白： 是钙离子的受体含有T、 I、C三个亚单位：
• C亚单位带负电荷，可与Ca2+结合。 • T亚单位将整个肌钙蛋白结合在原肌凝蛋
白上。 • I亚单位的作用是将C亚单位结合Ca2+的信
2、滑行的基本过程
• 肌膜上的动作电位传至横管→ • 终池膜上的钙通道开放，肌浆中的钙离子浓度升高→ • 钙离子与细肌丝的肌钙蛋白结合，使肌钙蛋白构型发生改变→ • 原肌球蛋白的分子结构随之发生改变→ • 细肌丝上的横桥结合位点被暴露→ • 横桥与结合位点结合，拉动细肌丝插向M线方向→ • 肌小节缩短，整个肌纤维收缩。
• ④在ATP解离的位点，横桥头部结合一个ATP分子， 结合ATP后，横桥头部对肌动（纤）蛋白的亲和 力明显降低，因此使它与肌动（纤）蛋白解离。
• ⑤解离后的横桥头部迅速将与其结合的ATP分解 为ADP和无机磷酸，并恢复垂直于细肌丝的高势 能状态。如果此时胞浆中的Ca2+浓度较高，横桥 头部便又可与下一个新的肌动（纤）蛋白活化位 点结合，重复上述的收缩过程。
• 可见，横桥周期越短，肌肉收缩的速度就越快。
4、 Ca2+是骨骼肌兴奋—收缩的偶联因子
• 将肌膜的电活动与肌小节的收缩活动关联到一起的过 程，称之为兴奋-收缩偶联（excitation-contraction coupling）。
• 由上可见， Ca2+是骨骼肌兴奋-收缩的偶联物质；三 联体是兴奋-收缩偶联的关键部位。
后负荷影响肌肉收缩的速度
后负荷越大，肌肉收缩后的等长收 缩时间就越长、缩短的速度越慢。
当后负荷超过了肌肉的最大收缩张 力后，肌肉只能进行等长收缩，期缩短 速度就变成0。
第二节 平滑肌生理
• 一、平滑肌的结构
细胞之间有缝隙连接，可直接 进行化学信号通讯。
细胞内存在粗、细肌丝和中间 丝三种肌丝。粗肌丝含肌球蛋白， 细肌丝含肌动蛋白，但是无肌钙 蛋白。中间丝不参与收缩，作为 细胞骨架维持细胞的形态。
②当骨骼肌的肌浆中Ca2+浓度升高以后（一般要升高 100倍以上），肌钙蛋白与Ca2+结合并发生构象变化， 导致肌钙蛋白与肌动（纤）蛋白的结合减弱，使原 肌球（凝）蛋白向肌动（纤）蛋白双螺旋沟槽的深 部移动，从而暴露出肌动（纤）蛋白的活化点，使 肌球（凝）蛋白头部与肌动（纤）蛋白结合。
• ③肌动（纤）蛋白与横桥头部的结合造成横桥头 部构象的改变，使其头部向桥臂方向摆动45o， 并拖动细肌丝向M线方向滑动，从而将横桥头部 贮存的能量（来自ATP的分解）转变为克服负荷 的张力和（或）肌丝滑动引起的肌小节缩短。在 横桥头部发生变构和摆动的同时，ATP和无机磷 酸便与之分离。
这种依靠肌肉本身自动启动的收缩活动称为肌源性活动 （myogenic activity）。
平滑肌细胞的电位
起搏点电位
慢波电位
（二）多单位型平滑肌
• 这类平滑肌细胞是单个分离的，功能上互相独 立，分别接受自主神经纤维的支配可独立收缩， 因此称之为多单位型平滑肌。这类平滑肌不能 自发性地产生收缩活动，属于神经源性活动 （neurogenic activity）。
二、心肌细胞的动作电位
成千条的肌原纤维有高度有序的肌微丝构成。每一条肌 原纤维都重复性地出现明暗交替的横纹。
在横断面上，粗细肌丝之间的相互关系
（三）粗、细肌丝
肌钙蛋白
肌动蛋白
原肌球蛋白
横桥
1、粗肌丝（由肌球蛋白分子构成）
相邻的两对横桥互相
结
扭转60度角，相距
合
14.3nm
横桥
位
点
M线
主 干 单个
肌球 头 蛋白
三、骨骼肌收缩的机械特性
• 肌肉收缩的结果必然表现纤维长度的变化 和张力的变化。
• 肌肉收缩需要克服的阻力称为负荷。在收 缩之前就已经作用到肌肉上的负荷，称为 前负荷；收缩之后才遇到的阻力称为后负 荷。
• 肌肉收缩的速度、幅度以及张力变化的程 度与肌肉的负荷和机能状态有关。
（一）肌肉收缩的基本形式
平滑肌动作电位的去极化是电压门控钙通道开放，钙离子 内流形成的。
单位平滑肌根据自动去极化电位可分为两种：
1、起搏点电位：这类细胞可以在没有外来神经的支配下自动 产生去极化电位，达到细胞的阈电位水平后即可兴奋，刺激其他 细胞产生紧张性收缩。这是这类平滑肌本身不能收缩。
2、慢波电位：这类细胞膜上的钠泵周期性的活动，可使细胞 的电位周期性的复极化和超极化，形成周期性的慢波电位。超极 化时远离阈电位，复极化时接近阈电位；一旦达到阈电位便可引 起细胞兴奋收缩。
号传给原肌凝蛋白，引起它的变形。
二、骨骼肌收缩的机制
（一）肌肉收缩的肌丝滑行学说
• 1、主要证据 • A. 粗细肌丝之间的几何构形表明在收缩
时它们之间要相互作用。
• B. 肌肉收缩时，暗带的长度没有改变， 说明粗肌丝没有发生卷曲变化。
• C. 拉长肌丝，H带的长度也增长。暗带的 长度不变。
• 这表明，肌收缩是粗细肌丝互相穿插滑行 造成的。
如果后一个刺激都落在前一刺激产生的收缩曲线的收缩期 内时，可使肌肉发生波形完全融和的完全强直收缩（complate tetanus）。
产生完全强直收缩时，肌肉收缩的幅度和力量都要比单收 缩大4倍左右。
因为肌肉兴奋存在着绝对不应期，因此即使是产生完全强 直收缩时，肌细胞的动作电位永远是分离的。
产生完全强直收缩的最低刺激频率叫做临界融合频率。
第三节 心肌生理
• 心肌细胞与骨骼肌一样是横纹肌。与平滑肌一样 受自主神经支配。
一、心肌细胞的形态结构
细胞为长柱形，有的有分支。纤维的长度 要比骨骼肌短。心肌细胞之间大多通过闰盘 （intercalated disk）联系在一起。闰盘处的缝隙 连接电阻很低，可以直接从一个细胞传到另一细 胞。因此使得整个心房和整个心室就如同一个细 胞一样活动，这称为机能合胞体。
• 肌肉舒张时，肌浆中的Ca2+浓度只有10-7mol/L；肌细 胞每次兴奋后，肌浆中的Ca2+浓度可升高100多倍，达 到10-5mol/L，其浓度足以保证肌肉收缩时使用。
• 直接参与肌肉收缩的蛋白质称为收缩蛋白（肌动蛋白 和肌球蛋白）；而肌钙蛋白和原肌球蛋白是调节肌肉 收缩的蛋白质，称为调节蛋白。
注意右图：锋电位（绝 对不应期）的时程， 远远短于肌肉的收缩 期！
2、收缩总和强直收缩
如果多根肌纤维同时收缩，则产生较大的收缩幅度和张力， 这称为空间总和效应。
使用连续刺激，后一个刺激落到前一刺激产生的收缩曲线 内，可使两次收缩曲线重叠，这是肌肉收缩的时间总和效应。
如果后一个刺激分别都落到前一刺激产生的收缩曲线的舒 张期内，可形成不完全强直收缩。其收缩的波峰是分离的、 发生部分融合的收缩。
二、平滑肌的电活动
（一）单位平滑肌的电活动（参见下页图）
在消化管、泌尿生殖管道等处的平滑肌，细胞之间通过缝 隙连接可直接传递电信号，很多的平滑肌作为一个功能合胞体构 成一个活动单位兴奋收缩，这类平滑肌称为单位平滑肌（singleunit smooth muscle）。
1、等张收缩（isotonic contraction） • 只有收缩长度的变化，而无张力改变的收缩。如将手中的提
物提高。 2、等长收缩（ isometric contraction ） • 只有收缩张力的变化，没有长度改变的收缩。如维持身体姿
势。 • 在体正常情况下，肌肉的收缩都是两者不同程度的复合。 • 一般肌肉在收缩时，首先进行等长收缩，只有当收缩张力超
第5篇-骨骼肌、心肌和平滑肌 细胞生理
第一节 骨骼肌生理
骨骼肌的生理问题主要是收缩问题。 若想了解骨骼肌的收缩，首先要了解骨骼肌的超微结构。
• 一、骨骼肌的超微结构
一个骨骼肌细胞长达数mm甚至数十cm，为纤维状， 故称为肌纤维。其内部纵行排列着大量的肌原纤维，每 一条肌原纤维又被肌管所围绕。
（一）肌原纤维由高度有序列的粗肌丝和细肌丝构成 肌原纤维 直径为1～2μm，纵贯肌纤维的全长。
由上到下：
单收缩 收缩总和 不完全强直收缩 完全强直收缩
在体骨骼肌是 以运动单位而不是 以单根肌纤维收缩 的。
3、肌肉长度与收缩张力的关系
肌肉过长或过短都使张力下降，以肌小节长2.20-2.25 μm时 张力最大。此时粗细肌丝重叠程度最佳，发挥作用的数目最多。
初长过短，部分细 肌丝得不到横桥Leabharlann 初长过长时，部分 横桥没有结合位点
过负荷时才开始进行等张收缩。
• 当有一定的负荷作用于肌肉时，可使肌肉被动拉长，称为伸 长收缩（lengthening contraction ）。此时肌肉的伸长不是 横桥的主动活动，是外部力量作用的结果。没有外部力量， 肌肉永远不会伸长的。
（二）单收缩和强直收缩
1、单收缩（twitch）： 给肌肉一个刺激使肌 肉产生一次收缩叫做 单收缩。 可分为潜伏期、收 缩期和舒张期。在蛙 的腓肠肌，这三个时 期分别为10ms、50ms 和60ms。
肌肉的舒张
• 肌浆中钙离子浓度升高→ • 激活了肌质网纵管膜上钙泵，钙泵分解ATP将钙离子泵回终池
内→肌浆中钙离子浓度下降→钙离子与肌钙蛋白脱开被泵回终 池→肌钙蛋白和原肌球蛋白分子构型复原→肌纤维舒张 • 由此可见，肌肉时刻处于一种待收缩状态，肌肉收缩是一个去 抑制过程；肌肉舒张也是需要耗能的。
骨骼肌肌质网Ca2+释放机制 (构象变化触发钙释放)
（终池膜）
3、横桥周期（crossbridge cycle）
横桥与细肌丝的结合、解离、复位，然后再与细肌丝上的另 外结合点结合这种反复性的活动，称为～。
①横桥头部具有ATP酶的活性，在肌肉处于舒张状态时， 横桥结合的ATP被分解，但是分解产物ADP和无机磷 酸仍留在头部，此时横桥处于高势能状态，其方位 与细肌丝垂直，并对细肌丝中的肌动（纤）蛋白具 有高度亲和力，但是不能与肌动（纤）蛋白结合， 原因是肌丝上的肌钙蛋白与原肌球（凝）蛋白的复 合物掩盖着肌动（纤）蛋白上的活化位点。
• 这类平滑肌不产生动作电位，激素类的物质也 可以增强或者减弱它们的活动。
• 多单位型平滑肌主要存在于大血管壁、气管、 眼的睫状肌虹膜肌等处。
三、平滑肌的收缩
• 平滑肌的收缩机制
• ①肌浆中Ca2+浓度升高。 • ② Ca2+与肌浆中的钙调蛋白结合，形成复合物。 • ③复合物再与肌球蛋白轻链激酶结合，使其酶的
分子
肌球蛋白分子的头组成粗肌丝后形成横桥。
横桥的特性：
A. 具有ATP酶的活性，可结合ATP水解ATP， 释放能量。
B. 可与细肌丝可逆性结合，拉动细肌丝向 着M线方向摆动。
2、细肌丝（由三种蛋白质组成）
A. 肌动蛋白（肌纤蛋白，actin） 占60%。单体呈球 状，聚合成双螺旋结构，是细肌丝的主干。上面每隔一 段距离就有一个与横桥结合的位点。正常情况下被掩盖
蛋白→③激活磷酸二酯酶（PLC）→④产生三磷酸肌醇 （IP3,即第二信使）→ ⑤IP3与肌质网膜上的受体结合， 打开IP3门控的钙离子通道→⑥肌质网中的释放到肌浆 中。 • 肌浆中Ca2+浓度升高→ ①一方面触发细胞的粗细肌丝滑 行收缩； ②另一方面，激活细胞膜和肌质网膜上的钙 泵，将Ca2+泵出胞外、泵回肌质网中→肌浆中Ca2+浓度 下降→平滑肌开始舒张。
• 前负荷 •↓ • 初长度 • μm ↓ • 肌小节长度 •↓ • 粗细肌丝的 • 重叠程度 •↓ • 发挥作用的 • 横桥的数目 •↓ • 产生张力的
大小
前负荷影响肌肉初长
在一定范围前负荷越大，肌肉的初 长就越长，收缩张力也就越大。
能够使肌肉产生最大收缩张力的初 长度，称为最适初长。
在体骨骼肌当关节做最大舒展时的 初长，正好是它的最适初长。
活性被激活。 • ④激活的肌球蛋白激酶再分解ATP，使肌球蛋白
分子的头（横桥）磷酸化。 • 磷酸化的横桥与激动蛋白结合，拉动细肌丝滑行
收缩。
平滑肌的兴奋-收缩偶联过程
（可参见教材P79图5-14）
平滑肌外源性Ca2+的来源 细胞兴奋时通过电压门控通道进入Ca2+ 。
平滑肌内源性Ca2+的来源 • ①激素类物质作用于细胞膜上的特异性受体→ ②激活G
着。
肌钙蛋白 原肌球蛋白
肌动蛋白
• B. 原肌球蛋白： 为丝状，位于肌动蛋 白双螺旋的沟内，处于横桥与肌动蛋白之 间，掩盖着横桥的结合位点。
• C. 肌钙蛋白： 是钙离子的受体含有T、 I、C三个亚单位：
• C亚单位带负电荷，可与Ca2+结合。 • T亚单位将整个肌钙蛋白结合在原肌凝蛋
白上。 • I亚单位的作用是将C亚单位结合Ca2+的信
2、滑行的基本过程
• 肌膜上的动作电位传至横管→ • 终池膜上的钙通道开放，肌浆中的钙离子浓度升高→ • 钙离子与细肌丝的肌钙蛋白结合，使肌钙蛋白构型发生改变→ • 原肌球蛋白的分子结构随之发生改变→ • 细肌丝上的横桥结合位点被暴露→ • 横桥与结合位点结合，拉动细肌丝插向M线方向→ • 肌小节缩短，整个肌纤维收缩。
• ④在ATP解离的位点，横桥头部结合一个ATP分子， 结合ATP后，横桥头部对肌动（纤）蛋白的亲和 力明显降低，因此使它与肌动（纤）蛋白解离。
• ⑤解离后的横桥头部迅速将与其结合的ATP分解 为ADP和无机磷酸，并恢复垂直于细肌丝的高势 能状态。如果此时胞浆中的Ca2+浓度较高，横桥 头部便又可与下一个新的肌动（纤）蛋白活化位 点结合，重复上述的收缩过程。
• 可见，横桥周期越短，肌肉收缩的速度就越快。
4、 Ca2+是骨骼肌兴奋—收缩的偶联因子
• 将肌膜的电活动与肌小节的收缩活动关联到一起的过 程，称之为兴奋-收缩偶联（excitation-contraction coupling）。
• 由上可见， Ca2+是骨骼肌兴奋-收缩的偶联物质；三 联体是兴奋-收缩偶联的关键部位。
后负荷影响肌肉收缩的速度
后负荷越大，肌肉收缩后的等长收 缩时间就越长、缩短的速度越慢。
当后负荷超过了肌肉的最大收缩张 力后，肌肉只能进行等长收缩，期缩短 速度就变成0。
第二节 平滑肌生理
• 一、平滑肌的结构
细胞之间有缝隙连接，可直接 进行化学信号通讯。
细胞内存在粗、细肌丝和中间 丝三种肌丝。粗肌丝含肌球蛋白， 细肌丝含肌动蛋白，但是无肌钙 蛋白。中间丝不参与收缩，作为 细胞骨架维持细胞的形态。
②当骨骼肌的肌浆中Ca2+浓度升高以后（一般要升高 100倍以上），肌钙蛋白与Ca2+结合并发生构象变化， 导致肌钙蛋白与肌动（纤）蛋白的结合减弱，使原 肌球（凝）蛋白向肌动（纤）蛋白双螺旋沟槽的深 部移动，从而暴露出肌动（纤）蛋白的活化点，使 肌球（凝）蛋白头部与肌动（纤）蛋白结合。
• ③肌动（纤）蛋白与横桥头部的结合造成横桥头 部构象的改变，使其头部向桥臂方向摆动45o， 并拖动细肌丝向M线方向滑动，从而将横桥头部 贮存的能量（来自ATP的分解）转变为克服负荷 的张力和（或）肌丝滑动引起的肌小节缩短。在 横桥头部发生变构和摆动的同时，ATP和无机磷 酸便与之分离。
这种依靠肌肉本身自动启动的收缩活动称为肌源性活动 （myogenic activity）。
平滑肌细胞的电位
起搏点电位
慢波电位
（二）多单位型平滑肌
• 这类平滑肌细胞是单个分离的，功能上互相独 立，分别接受自主神经纤维的支配可独立收缩， 因此称之为多单位型平滑肌。这类平滑肌不能 自发性地产生收缩活动，属于神经源性活动 （neurogenic activity）。
二、心肌细胞的动作电位
成千条的肌原纤维有高度有序的肌微丝构成。每一条肌 原纤维都重复性地出现明暗交替的横纹。
在横断面上，粗细肌丝之间的相互关系
（三）粗、细肌丝
肌钙蛋白
肌动蛋白
原肌球蛋白
横桥
1、粗肌丝（由肌球蛋白分子构成）
相邻的两对横桥互相
结
扭转60度角，相距
合
14.3nm
横桥
位
点
M线
主 干 单个
肌球 头 蛋白
三、骨骼肌收缩的机械特性
• 肌肉收缩的结果必然表现纤维长度的变化 和张力的变化。
• 肌肉收缩需要克服的阻力称为负荷。在收 缩之前就已经作用到肌肉上的负荷，称为 前负荷；收缩之后才遇到的阻力称为后负 荷。
• 肌肉收缩的速度、幅度以及张力变化的程 度与肌肉的负荷和机能状态有关。
（一）肌肉收缩的基本形式
平滑肌动作电位的去极化是电压门控钙通道开放，钙离子 内流形成的。
单位平滑肌根据自动去极化电位可分为两种：
1、起搏点电位：这类细胞可以在没有外来神经的支配下自动 产生去极化电位，达到细胞的阈电位水平后即可兴奋，刺激其他 细胞产生紧张性收缩。这是这类平滑肌本身不能收缩。
2、慢波电位：这类细胞膜上的钠泵周期性的活动，可使细胞 的电位周期性的复极化和超极化，形成周期性的慢波电位。超极 化时远离阈电位，复极化时接近阈电位；一旦达到阈电位便可引 起细胞兴奋收缩。
号传给原肌凝蛋白，引起它的变形。
二、骨骼肌收缩的机制
（一）肌肉收缩的肌丝滑行学说
• 1、主要证据 • A. 粗细肌丝之间的几何构形表明在收缩
时它们之间要相互作用。
• B. 肌肉收缩时，暗带的长度没有改变， 说明粗肌丝没有发生卷曲变化。
• C. 拉长肌丝，H带的长度也增长。暗带的 长度不变。
• 这表明，肌收缩是粗细肌丝互相穿插滑行 造成的。
如果后一个刺激都落在前一刺激产生的收缩曲线的收缩期 内时，可使肌肉发生波形完全融和的完全强直收缩（complate tetanus）。
产生完全强直收缩时，肌肉收缩的幅度和力量都要比单收 缩大4倍左右。
因为肌肉兴奋存在着绝对不应期，因此即使是产生完全强 直收缩时，肌细胞的动作电位永远是分离的。
产生完全强直收缩的最低刺激频率叫做临界融合频率。
第三节 心肌生理
• 心肌细胞与骨骼肌一样是横纹肌。与平滑肌一样 受自主神经支配。
一、心肌细胞的形态结构
细胞为长柱形，有的有分支。纤维的长度 要比骨骼肌短。心肌细胞之间大多通过闰盘 （intercalated disk）联系在一起。闰盘处的缝隙 连接电阻很低，可以直接从一个细胞传到另一细 胞。因此使得整个心房和整个心室就如同一个细 胞一样活动，这称为机能合胞体。
• 肌肉舒张时，肌浆中的Ca2+浓度只有10-7mol/L；肌细 胞每次兴奋后，肌浆中的Ca2+浓度可升高100多倍，达 到10-5mol/L，其浓度足以保证肌肉收缩时使用。
• 直接参与肌肉收缩的蛋白质称为收缩蛋白（肌动蛋白 和肌球蛋白）；而肌钙蛋白和原肌球蛋白是调节肌肉 收缩的蛋白质，称为调节蛋白。
注意右图：锋电位（绝 对不应期）的时程， 远远短于肌肉的收缩 期！
2、收缩总和强直收缩
如果多根肌纤维同时收缩，则产生较大的收缩幅度和张力， 这称为空间总和效应。
使用连续刺激，后一个刺激落到前一刺激产生的收缩曲线 内，可使两次收缩曲线重叠，这是肌肉收缩的时间总和效应。
如果后一个刺激分别都落到前一刺激产生的收缩曲线的舒 张期内，可形成不完全强直收缩。其收缩的波峰是分离的、 发生部分融合的收缩。