细菌的遗传与变异知识分享
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间接作用是使染色体以外的细胞物质发生 变化，再由这些物质作用于染色体引起突变; 它包括碱基类似物的形成及其突变诱发作用， 和电离辐射引起过氧化氢和游离基的产生以及 它们诱发突变。
（二）化学方法
常用的化学诱变剂有5溴脱氧尿苷（ UBr ）、 5-氟脱氧尿苷、2-氨基嘌呤、8-氮鸟嘌呤、亚硝 酸、羟胺、烷化剂（B丙酸内酯和芥子气等）、 亚硝基胍、丫啶橙染料 (丫啶黄、丫啶橙、原黄 素等)、一系列烷化剂和丫啶类结合的化合物、 溴化乙锭等。它们的作用机制复杂而各有差异， 总的说来主要有以下几方面。
（4）在特殊气体条件下培养 如无荚膜炭疽芽 孢苗是半强毒菌株在含50%动物血清的培养基 上，在50%CO2的条件下选育的。
（5）通过非易感动物 如猪丹毒弱毒苗 (GC42 ) 系将强致病菌和株通过豚鼠370代后，又通过 鸡42代选育而成。
（6）通过基因工程的方法 去除毒力基因或用 点突变的方法使毒力基因失活，可获得无毒力 菌株或弱毒菌株。但对多基因调控的毒力因子 较难奏效。
利用各种生物学的方法可诱使微生物发生 变异，使细菌发生毒力等性状的改变，获得性 能良好的菌株。
1、增强毒力 连续通过易感动物，可使病原 菌毒力增强。有的细菌与其他微生物共生，或 被温和噬菌体感染，也可增强毒力。例如产气 荚膜梭菌与八叠球菌共生时毒力增强;肉毒梭 菌当被温和噬菌体感染时，方产生毒素。
2、减弱毒力 病原菌毒力自发减弱的现象， 常见于传染病流行末期所分得的病原菌株。人 工减弱病原微生物的毒力通常使用病原菌通过 非易感动物、鸡胚等方法。如将禽霍乱强毒菌 株通过琢鼠190代后，再经鸡胚传40代，育成 禽霍乱弱毒菌株。无论自然变异弱毒株或人工 培育的变异弱毒株，均由于DNA上核甘酸碱基 顺序的改变的结果。
3.插入DNA相邻的碱基之间，引起移码突变。 在邻近的两个嘌呤碱基之间插入丫啶染料分子， 可引起DNA复制时碱基增添或缺失的错误，造 成密码子的移码，出现基因突变。
4.引起DNA分子断裂而诱发染色体畸变。例如 许多烷化剂 (氮芥、硫芥、环氧乙烷等)除能 诱发点突变以外，还能诱发染色体畸变。
（三）生物学方法
（一） 物理方法 包括温度及各种射线 。
1、温度：温度诱发基因突变的机制似乎是专一 对GC碱基对的作用。包括使C脱氨基转换为尿 嘧啶 (U)，在复制中造成GG → AT转换;以及引 起G-脱氧核糖键的移动，从而在DNA复制过程 中出现包括两个G的碱基对，在再一次复制中 造成GG →CG颠换。
2、辐射：辐射的诱变作用一般认为有直接作 用和间接作用两个方面。前者是指辐射直接作 用于染色体，包括引起DNA骨架断裂所造成的 染色体畸变和引起复制差错。
1.取代碱基参入DNA，从而使DNA的某些碱基对 发生置换。例如UBr是T的结构类似物，它通常 以酮式出现，能代替T与A形成氢键而配对。
2. 使碱基发生化学变构，从而引起DNA的某些 碱基对发生置换。例如亚硝酸对碱基有氧化脱 氨基作用，可以便C成为U与A配对，或A成为次 黄嘌呤(H)与C配对，从而引起DNA的某些碱基 对发生置换突变。
2、形态结构变异 常见的有细胞壁缺陷变 异 (细菌L型等)、荚膜变异或鞭毛变异等。
3-6%食盐 鼠疫杆菌────→多形态性(衰残型)。
琼脂培基
形态结构变异
青霉素、溶菌酶 正常形态细菌──────→
抗体或补体
L型变异
(部分或完全失去胞壁)
正常霍乱弧菌
霍乱弧菌L型
形态结构变异
特殊结构的变异
42-43℃ 炭疽杆菌────→失去形成芽胞能力, 毒性
第三节 基因的转移与重组
细菌是单细胞生物，以二分裂方式进行无性 繁殖，子代只有从一个亲代获得遗传物质，在 某种情况下，两个不同性状细菌的基因可以转 移到一起，经过基因间的重组，形成新的遗传 型个体。细菌的基因转移和重组的主要形式有 转化、转导、接合、原生质体融合和转染。
转化
转化因子（transforming principle ）
第六章 细菌的遗传变异
主要内容：
一、细菌遗传的物质基础 二、基因突变 三、基因的转移与重组 四、研究细菌遗传变异的实际意义
第一节 细菌遗传的物质基础
1、 基因组 (genome)
细菌的基因组位于核体，是遗传的主要物质 基础。核体又称染色体(chromosome)是由两条环 状双螺旋DNA长链组成，含细菌的遗传基因， 控制细菌的遗传与变异。细菌染色体DNA以半 保留方式进行复制。故子代写亲代细菌的性状相 同。倘若在DNA复制中，子代DNA发生改变， 便会出现变异。
2、穿梭载体 是一类特殊的质粒，可在某种属 关系差异较大的微生物中转移，例如在大肠杆
菌与酵母之间。利用它可携带质核或真核微生 物的外源序列。
3、转座因子 (transposable element) 近年来发现 微生物的某些DNA片段作为一个独立单位可 在染色体上移动，此种移动甚至可发生在不同 种细胞之间。这种可移动的DNA片段称之为 转座因子。细菌的转座因子有三种类型:插入 序列（IS）、转座子(Tn)以及某些特殊的噬菌 体，例如Mu是促变噬菌体的简称。
细菌毒力减弱的方法
（1）长时间在体外连续培养传代 病原菌在体 外人工培养基上连续多次传代后，毒力一般都 能逐渐减弱乃至失毒力。
（2）在高于最适生长温度条件下培养 例如炭 疽I型和Ⅱ号疫苗，均是将炭疽杆菌强毒株在 42～43℃培养传代育成。
（3）在含有特殊化学物质的培养基中培养 如 广为采用的结核病卡介苗 (BCG)，系将牛型结 核杆菌在含有胆汁的马铃薯培养基上每15天传 1代，持续传代13年后育成。
细菌毒力增强的方法
在自然条件下，回归易感动物是增强细菌毒 力的最佳方法。易感动物既可是本动物，也可 是实验动物。特别是易感实验动物，已广泛用 于增强细菌的毒力，如多杀性巴氏杆菌通过小 鼠，猪丹毒杆菌通过鸽子等。
三、诱发细菌变异的方法
诱发突变是应用人工方法使细菌增殖和复 制DNA时出现 “错误”， 从而育成人类需要 的细菌变异品系。如下介绍常用的诱变方法及 其致突变的机制。
2、质粒 (Plasmid)
质粒是细菌染色体外的遗传物质，多为环状 双螺旋DNA分子。质粒可以自身复制，随宿主 菌分裂传到子代菌体。在一定条件下，质粒可以 转移，也可丢失。质粒是自行复制单位，有的需 与核质染色体的复制同步，称为严紧型复制。编 码细菌各种重要的生物学性状。
质粒可以在细菌间转移，当质粒从一个细 菌转移至另一个细菌时，携带的性状也随之转 移。质粒的转移不仅可以发生花同种、同属的 细菌之间，有的甚至还可以在不同种属的细菌 间进行。按其转移的特性时将质粒分为二类: 接合性质粒与非接合性质粒。
接合
Donor
F+
F-
F+
F-
Recipient
F+
F+
F+
F+
接合
R质粒的接合
日本首先分离到抗多种药物的宋内志贺 菌多重耐药株，多重耐药性很难用基因突变 解释。
健康人中大肠埃希菌30%-50%有R质粒， 而致病性大肠埃希菌90%有R质粒。
R质粒与耐药性有关，尤其与多重耐药 性有关。耐药质粒从一个细菌转移到另一个 细菌中。
2、种类：
细菌与一般生物细胞一样可发生突变，其突变 也可按发生改变的范围大小，分为染色体畸变和 点突变。
二、细菌常见的变异现象
1、菌落形态变异
分为两种类型，即菌落表面光滑、湿润，边缘 整齐的光滑型（S型）和菌落表面粗糙、枯干，边 缘不整齐的粗糙型(R型)。在一定条件下，光滑型 菌落可变为粗糙型，称为S→R变异。S→R变异， 经常伴随着S型抗原的丧失和病原菌毒力由强变弱 等性状的改变 。
转导，将供 体菌的一段DNA转移到受体菌内， 使受体菌获得新的性状。
普遍性转导（generalized transduction）
局限性转导（restricted transduction）
普遍性转导
前噬菌体从溶原菌染色体上脱离，进行 增殖，在裂解期的后期，噬菌体的DNA已 大量复制，在噬菌体DNA装入外壳蛋白组 成新的噬菌体时，在105～107次装配中会发 生一次装配错误，误将细菌的DNA片段装 入噬菌体的头部，成为一个转导噬菌体。转 导噬菌体能以正常方式感染另一宿主菌，并 将其头部的染色体注入受体菌内。因被包装 的DNA可以是供体菌染色体上的任何部分， 故称为普遍性转导。
遗传变异的物质基础
转化实验 三个经典实验证明核 噬菌体感染实验 酸是微生物遗传物质 植物病毒的重建实验
转化实验（2）细菌培养实验
ＳⅢ〖杀死〗 ＲⅡ〖活菌〗
ＳⅢ〖杀死〗 ＲⅡ〖活菌〗
体外培养 无菌落生长
体外培养
ＲⅡ菌落
体外混合培养 ＲⅡ菌落多 ＳⅢ菌落少
转化实验（3）S型菌无细胞抽提液试验
活R菌+ S菌无细胞抽提液
在转化过程中，转化的DNA片段称为转化因 子 ，分子量小于107，最多不超过10~20个 基因。
感受态（competence）
受体菌只有处于感受态时，才能摄取转化因 子。细菌处于感受态是因为其表面有一种 吸附DNA的受体.
转化
转化因子吸附在受体菌表面受体上，然后 再被摄入 。
解链，一链进入受体菌，另一链为进入提 供能量。
重组。 DNA复制重组菌繁殖后，获得新的性状的
细菌称为转化菌的突变株。
转化
接合（conjugation）
接合是细菌通过性菌毛相互连接沟通，将 遗传物质（主要是质粒DNA）从供体菌转移 给受体菌。
接合性质粒：能通过接合方式转移的质粒 称为接合性质粒，F质粒、R质粒、Col质粒和 毒力质粒。
E. coli strains undergoing conjugation (TEM x27,700)
4、毒力岛(pathogenicity island，PAI) 是20世纪90年代提出的一个新概念。PAI是指 病原菌的某个或某些毒力基因群，分子结构与 功能有别于细菌染色体，但位于细菌染色体之 内，因此称之为“岛”。PAI虽然是染色体的 DNA片段，但两端往往具有重复序列与插入元 件，其G+Cmol%及密码使用与细菌染色体有明 显差异，分子量较大，多为30～40kb，也有达 100kb者。
活R菌+ S菌DNA
活R菌+
S菌Pr S菌多糖
大量R菌落
S菌落 R菌落
Cncnc-micro
植物病毒的重建实验
植物病毒蛋白质和RNA可以人为地分开, 同时又可把它们重新组合成具感染性的病毒.
甲ＲＮＡ＋乙Ｐr → 感染症状同甲病毒；分离得到甲病毒 乙ＲＮＡ＋甲Ｐr → 感染症状同乙病毒；分离得到乙病毒
10-20天
降低
变形杆菌（H） 1%石炭酸 （O）
迁徙生长
鞭毛变异 单个菌落
3、抗原变异
由于细菌基因突变而引起其抗原结构发生 改变的变异类型。 常见的抗原变异有： 菌体抗原变异 鞭毛抗原变异 （H-O变异） 荚膜抗原变异
4、抗性变异
是对某种化学药物或致死物理因子抗性的变 异。如耐药性的产生、对多种物理因素的抗性增 强等。
接合
R质粒
耐药传递因子（resistance transfer factor,RTF） 与F质粒相似，编码性菌毛的产生和通过接合 转移 耐药（r）决定子 r-dir能编码对抗菌药物的耐药性，可由几个转
座子连接相邻排列，如Tn9带有氯霉素耐药基 因，Tn4带有氨苄青霉素、磺胺、链霉素的耐 药基因，Tn5带有卡那霉素的耐药基因。
5、营养型变异
主要引起营养缺陷型变异，即细菌丧失合成 一种或几种生长因子的能力，无法在基本培养基 上正常生长繁殖的变异类型。这种突变对研究细 菌代谢产物的生物合成途径很有用处。此外，营 养型变异菌株可作为杂交、转化、转导和原生质 体融合等研究中的标记菌种。
6、毒力变异：毒力增强或减弱
毒力是病原菌特有的一种生物学性状。在自然 条件下，不仅不同菌株的毒力有所不同，就是同 一菌株在不同条件下也表现出不同的毒力。在某 种传染病的发病初期，从患病动物体内分离出来 的菌株毒力较强，然而在流行末期分离到的细菌 毒力大为减弱。毒力强的菌株在体外连续传代改 变培养条件后，毒力往往减弱，而通过易感动物 又能便毒力减弱的菌株恢复毒力。
Cncnc-micro
植物病毒的重建实验
TMV
HRV
HRV
（TMV变种）
原始株
拆开
重建
感染
TMV 分离纯化
基因是一段DNA
基因Ⅰ
基因Ⅱ
染色体
DNA
第二节 基因突变
一、基因突变的概念及种类：
1、概念：
基因突变简称突变，是变异的一种，指生物细 胞遗传物质DNA分子结构突然发生了稳定的可遗 传的变化。它是生物进化的一个重要因素。
（二）化学方法
常用的化学诱变剂有5溴脱氧尿苷（ UBr ）、 5-氟脱氧尿苷、2-氨基嘌呤、8-氮鸟嘌呤、亚硝 酸、羟胺、烷化剂（B丙酸内酯和芥子气等）、 亚硝基胍、丫啶橙染料 (丫啶黄、丫啶橙、原黄 素等)、一系列烷化剂和丫啶类结合的化合物、 溴化乙锭等。它们的作用机制复杂而各有差异， 总的说来主要有以下几方面。
（4）在特殊气体条件下培养 如无荚膜炭疽芽 孢苗是半强毒菌株在含50%动物血清的培养基 上，在50%CO2的条件下选育的。
（5）通过非易感动物 如猪丹毒弱毒苗 (GC42 ) 系将强致病菌和株通过豚鼠370代后，又通过 鸡42代选育而成。
（6）通过基因工程的方法 去除毒力基因或用 点突变的方法使毒力基因失活，可获得无毒力 菌株或弱毒菌株。但对多基因调控的毒力因子 较难奏效。
利用各种生物学的方法可诱使微生物发生 变异，使细菌发生毒力等性状的改变，获得性 能良好的菌株。
1、增强毒力 连续通过易感动物，可使病原 菌毒力增强。有的细菌与其他微生物共生，或 被温和噬菌体感染，也可增强毒力。例如产气 荚膜梭菌与八叠球菌共生时毒力增强;肉毒梭 菌当被温和噬菌体感染时，方产生毒素。
2、减弱毒力 病原菌毒力自发减弱的现象， 常见于传染病流行末期所分得的病原菌株。人 工减弱病原微生物的毒力通常使用病原菌通过 非易感动物、鸡胚等方法。如将禽霍乱强毒菌 株通过琢鼠190代后，再经鸡胚传40代，育成 禽霍乱弱毒菌株。无论自然变异弱毒株或人工 培育的变异弱毒株，均由于DNA上核甘酸碱基 顺序的改变的结果。
3.插入DNA相邻的碱基之间，引起移码突变。 在邻近的两个嘌呤碱基之间插入丫啶染料分子， 可引起DNA复制时碱基增添或缺失的错误，造 成密码子的移码，出现基因突变。
4.引起DNA分子断裂而诱发染色体畸变。例如 许多烷化剂 (氮芥、硫芥、环氧乙烷等)除能 诱发点突变以外，还能诱发染色体畸变。
（三）生物学方法
（一） 物理方法 包括温度及各种射线 。
1、温度：温度诱发基因突变的机制似乎是专一 对GC碱基对的作用。包括使C脱氨基转换为尿 嘧啶 (U)，在复制中造成GG → AT转换;以及引 起G-脱氧核糖键的移动，从而在DNA复制过程 中出现包括两个G的碱基对，在再一次复制中 造成GG →CG颠换。
2、辐射：辐射的诱变作用一般认为有直接作 用和间接作用两个方面。前者是指辐射直接作 用于染色体，包括引起DNA骨架断裂所造成的 染色体畸变和引起复制差错。
1.取代碱基参入DNA，从而使DNA的某些碱基对 发生置换。例如UBr是T的结构类似物，它通常 以酮式出现，能代替T与A形成氢键而配对。
2. 使碱基发生化学变构，从而引起DNA的某些 碱基对发生置换。例如亚硝酸对碱基有氧化脱 氨基作用，可以便C成为U与A配对，或A成为次 黄嘌呤(H)与C配对，从而引起DNA的某些碱基 对发生置换突变。
2、形态结构变异 常见的有细胞壁缺陷变 异 (细菌L型等)、荚膜变异或鞭毛变异等。
3-6%食盐 鼠疫杆菌────→多形态性(衰残型)。
琼脂培基
形态结构变异
青霉素、溶菌酶 正常形态细菌──────→
抗体或补体
L型变异
(部分或完全失去胞壁)
正常霍乱弧菌
霍乱弧菌L型
形态结构变异
特殊结构的变异
42-43℃ 炭疽杆菌────→失去形成芽胞能力, 毒性
第三节 基因的转移与重组
细菌是单细胞生物，以二分裂方式进行无性 繁殖，子代只有从一个亲代获得遗传物质，在 某种情况下，两个不同性状细菌的基因可以转 移到一起，经过基因间的重组，形成新的遗传 型个体。细菌的基因转移和重组的主要形式有 转化、转导、接合、原生质体融合和转染。
转化
转化因子（transforming principle ）
第六章 细菌的遗传变异
主要内容：
一、细菌遗传的物质基础 二、基因突变 三、基因的转移与重组 四、研究细菌遗传变异的实际意义
第一节 细菌遗传的物质基础
1、 基因组 (genome)
细菌的基因组位于核体，是遗传的主要物质 基础。核体又称染色体(chromosome)是由两条环 状双螺旋DNA长链组成，含细菌的遗传基因， 控制细菌的遗传与变异。细菌染色体DNA以半 保留方式进行复制。故子代写亲代细菌的性状相 同。倘若在DNA复制中，子代DNA发生改变， 便会出现变异。
2、穿梭载体 是一类特殊的质粒，可在某种属 关系差异较大的微生物中转移，例如在大肠杆
菌与酵母之间。利用它可携带质核或真核微生 物的外源序列。
3、转座因子 (transposable element) 近年来发现 微生物的某些DNA片段作为一个独立单位可 在染色体上移动，此种移动甚至可发生在不同 种细胞之间。这种可移动的DNA片段称之为 转座因子。细菌的转座因子有三种类型:插入 序列（IS）、转座子(Tn)以及某些特殊的噬菌 体，例如Mu是促变噬菌体的简称。
细菌毒力减弱的方法
（1）长时间在体外连续培养传代 病原菌在体 外人工培养基上连续多次传代后，毒力一般都 能逐渐减弱乃至失毒力。
（2）在高于最适生长温度条件下培养 例如炭 疽I型和Ⅱ号疫苗，均是将炭疽杆菌强毒株在 42～43℃培养传代育成。
（3）在含有特殊化学物质的培养基中培养 如 广为采用的结核病卡介苗 (BCG)，系将牛型结 核杆菌在含有胆汁的马铃薯培养基上每15天传 1代，持续传代13年后育成。
细菌毒力增强的方法
在自然条件下，回归易感动物是增强细菌毒 力的最佳方法。易感动物既可是本动物，也可 是实验动物。特别是易感实验动物，已广泛用 于增强细菌的毒力，如多杀性巴氏杆菌通过小 鼠，猪丹毒杆菌通过鸽子等。
三、诱发细菌变异的方法
诱发突变是应用人工方法使细菌增殖和复 制DNA时出现 “错误”， 从而育成人类需要 的细菌变异品系。如下介绍常用的诱变方法及 其致突变的机制。
2、质粒 (Plasmid)
质粒是细菌染色体外的遗传物质，多为环状 双螺旋DNA分子。质粒可以自身复制，随宿主 菌分裂传到子代菌体。在一定条件下，质粒可以 转移，也可丢失。质粒是自行复制单位，有的需 与核质染色体的复制同步，称为严紧型复制。编 码细菌各种重要的生物学性状。
质粒可以在细菌间转移，当质粒从一个细 菌转移至另一个细菌时，携带的性状也随之转 移。质粒的转移不仅可以发生花同种、同属的 细菌之间，有的甚至还可以在不同种属的细菌 间进行。按其转移的特性时将质粒分为二类: 接合性质粒与非接合性质粒。
接合
Donor
F+
F-
F+
F-
Recipient
F+
F+
F+
F+
接合
R质粒的接合
日本首先分离到抗多种药物的宋内志贺 菌多重耐药株，多重耐药性很难用基因突变 解释。
健康人中大肠埃希菌30%-50%有R质粒， 而致病性大肠埃希菌90%有R质粒。
R质粒与耐药性有关，尤其与多重耐药 性有关。耐药质粒从一个细菌转移到另一个 细菌中。
2、种类：
细菌与一般生物细胞一样可发生突变，其突变 也可按发生改变的范围大小，分为染色体畸变和 点突变。
二、细菌常见的变异现象
1、菌落形态变异
分为两种类型，即菌落表面光滑、湿润，边缘 整齐的光滑型（S型）和菌落表面粗糙、枯干，边 缘不整齐的粗糙型(R型)。在一定条件下，光滑型 菌落可变为粗糙型，称为S→R变异。S→R变异， 经常伴随着S型抗原的丧失和病原菌毒力由强变弱 等性状的改变 。
转导，将供 体菌的一段DNA转移到受体菌内， 使受体菌获得新的性状。
普遍性转导（generalized transduction）
局限性转导（restricted transduction）
普遍性转导
前噬菌体从溶原菌染色体上脱离，进行 增殖，在裂解期的后期，噬菌体的DNA已 大量复制，在噬菌体DNA装入外壳蛋白组 成新的噬菌体时，在105～107次装配中会发 生一次装配错误，误将细菌的DNA片段装 入噬菌体的头部，成为一个转导噬菌体。转 导噬菌体能以正常方式感染另一宿主菌，并 将其头部的染色体注入受体菌内。因被包装 的DNA可以是供体菌染色体上的任何部分， 故称为普遍性转导。
遗传变异的物质基础
转化实验 三个经典实验证明核 噬菌体感染实验 酸是微生物遗传物质 植物病毒的重建实验
转化实验（2）细菌培养实验
ＳⅢ〖杀死〗 ＲⅡ〖活菌〗
ＳⅢ〖杀死〗 ＲⅡ〖活菌〗
体外培养 无菌落生长
体外培养
ＲⅡ菌落
体外混合培养 ＲⅡ菌落多 ＳⅢ菌落少
转化实验（3）S型菌无细胞抽提液试验
活R菌+ S菌无细胞抽提液
在转化过程中，转化的DNA片段称为转化因 子 ，分子量小于107，最多不超过10~20个 基因。
感受态（competence）
受体菌只有处于感受态时，才能摄取转化因 子。细菌处于感受态是因为其表面有一种 吸附DNA的受体.
转化
转化因子吸附在受体菌表面受体上，然后 再被摄入 。
解链，一链进入受体菌，另一链为进入提 供能量。
重组。 DNA复制重组菌繁殖后，获得新的性状的
细菌称为转化菌的突变株。
转化
接合（conjugation）
接合是细菌通过性菌毛相互连接沟通，将 遗传物质（主要是质粒DNA）从供体菌转移 给受体菌。
接合性质粒：能通过接合方式转移的质粒 称为接合性质粒，F质粒、R质粒、Col质粒和 毒力质粒。
E. coli strains undergoing conjugation (TEM x27,700)
4、毒力岛(pathogenicity island，PAI) 是20世纪90年代提出的一个新概念。PAI是指 病原菌的某个或某些毒力基因群，分子结构与 功能有别于细菌染色体，但位于细菌染色体之 内，因此称之为“岛”。PAI虽然是染色体的 DNA片段，但两端往往具有重复序列与插入元 件，其G+Cmol%及密码使用与细菌染色体有明 显差异，分子量较大，多为30～40kb，也有达 100kb者。
活R菌+ S菌DNA
活R菌+
S菌Pr S菌多糖
大量R菌落
S菌落 R菌落
Cncnc-micro
植物病毒的重建实验
植物病毒蛋白质和RNA可以人为地分开, 同时又可把它们重新组合成具感染性的病毒.
甲ＲＮＡ＋乙Ｐr → 感染症状同甲病毒；分离得到甲病毒 乙ＲＮＡ＋甲Ｐr → 感染症状同乙病毒；分离得到乙病毒
10-20天
降低
变形杆菌（H） 1%石炭酸 （O）
迁徙生长
鞭毛变异 单个菌落
3、抗原变异
由于细菌基因突变而引起其抗原结构发生 改变的变异类型。 常见的抗原变异有： 菌体抗原变异 鞭毛抗原变异 （H-O变异） 荚膜抗原变异
4、抗性变异
是对某种化学药物或致死物理因子抗性的变 异。如耐药性的产生、对多种物理因素的抗性增 强等。
接合
R质粒
耐药传递因子（resistance transfer factor,RTF） 与F质粒相似，编码性菌毛的产生和通过接合 转移 耐药（r）决定子 r-dir能编码对抗菌药物的耐药性，可由几个转
座子连接相邻排列，如Tn9带有氯霉素耐药基 因，Tn4带有氨苄青霉素、磺胺、链霉素的耐 药基因，Tn5带有卡那霉素的耐药基因。
5、营养型变异
主要引起营养缺陷型变异，即细菌丧失合成 一种或几种生长因子的能力，无法在基本培养基 上正常生长繁殖的变异类型。这种突变对研究细 菌代谢产物的生物合成途径很有用处。此外，营 养型变异菌株可作为杂交、转化、转导和原生质 体融合等研究中的标记菌种。
6、毒力变异：毒力增强或减弱
毒力是病原菌特有的一种生物学性状。在自然 条件下，不仅不同菌株的毒力有所不同，就是同 一菌株在不同条件下也表现出不同的毒力。在某 种传染病的发病初期，从患病动物体内分离出来 的菌株毒力较强，然而在流行末期分离到的细菌 毒力大为减弱。毒力强的菌株在体外连续传代改 变培养条件后，毒力往往减弱，而通过易感动物 又能便毒力减弱的菌株恢复毒力。
Cncnc-micro
植物病毒的重建实验
TMV
HRV
HRV
（TMV变种）
原始株
拆开
重建
感染
TMV 分离纯化
基因是一段DNA
基因Ⅰ
基因Ⅱ
染色体
DNA
第二节 基因突变
一、基因突变的概念及种类：
1、概念：
基因突变简称突变，是变异的一种，指生物细 胞遗传物质DNA分子结构突然发生了稳定的可遗 传的变化。它是生物进化的一个重要因素。