干细胞生物学复习题

干细胞生物学
一、绪论；干细胞概述；干细胞增殖、分化与调控；
1、干细胞：（ stem cells，SCs ）是机体在整个生命期中具有自我更新、增殖能力和分化潜能的未分化细胞群。

干细胞群的功能是控制和维持细胞、组织、器官的再生及生命体的相对稳态。

2、干细胞生物学：（ stem cell biology ）是以干细胞为研究对象，应用现代物理学、化学和实验生物学技术、方法，从显微、亚显微、分子水平等多层次研究干细胞的发生、发育、分化等生命活动机制、规律以及应用的一门新兴科学。

简单说，研究干细胞及其生物学特性的科学称干细胞生物学。

3、干细胞生物学研究内容：
1. 基因治疗
2. 干细胞生物工程，细胞、组织、器官移植治疗
3. 研究胚胎发生、发育机制、组织细胞分化、基因表达调控
4. 新型生物材料工程、新药的研制、开发与药效、毒性评估
5. 基因嫁接与物种改良、转基因动物
6. 做实验平台进行疾病发病学研究
7. 新基因发掘、基因功能分析
8. 制造新物种
4、生物经济与第四次浪潮：在信息经济时代进入成熟阶段之前，生物经济即在孕育，但其孕育期远长于信息经济时代的孕育期。

以1953年弗兰西斯•克拉克（Francis Crick）和詹姆斯•沃森（James Watson）发现DNA双螺旋结构为标志，生物经济时代进入孕育阶段。

人类基因组破译的完成和发表标志着孕育阶段的终结，当前人类社会已进入生物经济的成长阶段[1]。

正如只有当信息经济发展到成熟阶段才能称为进入信息经济时代一样，只有当生物经济进入其成熟阶段，才可以称为进入了生物经济时代。

5、干细胞分类：
• 2.1 根据发育阶段分为二类
• 2.1.1 胚胎干细胞
• 2.1.2 成体干细胞
• 2.2 按其分化潜能，分为三类• 2.2.1全能干细胞
• 2.2.2.1 三胚层多能干细胞• 2.2.2.2 单胚层多能干细胞• 2.2.3 单能干细胞
• 2.3 根据发生、来源分为四类• 2.3.1 胚胎干细胞
• 2.3.2 胎儿干细胞
• 2.3.3 成体干细胞
• 2.3.4 人造干细胞
• 2.3.4.1 核移植干细胞
• 2.3.4.2 细胞融合杂交干细胞• 2.3.4.3 基因改造干细胞• 2.5 根据组织性质分类• 2.5.1 上皮组织干细胞• 2.5.2 结缔组织干细胞• 2.5.3 肌肉组织干细胞• 2.5.4 神经组织干细胞• 2.5.5 器官组织干细胞• 2.5.6 胚胎组织干细胞• 2.5.7 肿瘤组织干细胞• 2.6 根据发育进程分类• 2.6.1 干细胞
• 2.6.2 短暂增殖细胞• 2.6.3 祖细胞
6、干细胞特点：
•干细胞本身不是处于分化途径的终端；
•干细胞能无限的增殖分裂；
•干细胞可连续分裂几代，也可在较长时间内处于静止状态；
•干细胞通过两种方式生长：①对称分裂；②非对称分裂
7、干细胞生物学特征：自我更新、增殖能力、分化潜能、趋化作用；
8、干细胞小生境：干细胞在机体组织中生存的微环境称为干细胞小生境（ stem cell niche ）或干细胞巢、干细胞龛位、干细胞壁龛。

干细胞小生境是个复杂适应系统。

9、干细胞增殖、分化调控：在发育、损伤修复过程或某些因素刺激作用下，部分干细胞从静止状态进入细胞分裂周期，完成细胞增殖；干细胞增殖后有 3 种前途：保持为干细胞、进行分化或发生凋亡；干细胞的过度增殖最终可能导致癌变。

•干细胞分化：干细胞最终演变为独特结构和功能的体细胞或成熟生殖细胞，这过程即是所谓的细胞分化。

从分子水平而言，可以认为细胞分化是部分基因选择性地被
激活或差异性表达，从而控制专一性蛋白质的合成和排布的结果。

•差异性基因表达：（产生原因主要来自：①细胞内环境的差异；②细胞外环境的影响。

）
•分化过程：是从全能性细胞→多潜能性细胞→分化细胞的发展过程。

•细胞决定：细胞在表现出明显的形态和功能变化之前，会发生隐蔽性变化，使细胞命运朝特定方向发展，这一过程称为“决定”( determination )。

细胞决定可分为
“特化”和“决定”两个阶段。

决定和分化是两个彼此独立又相互关联的过程。

细
胞决定的分子基础仍是当今发育生物学中一个未解之谜。

•形态发生决定子：卵细胞质中存在某种形态发生决定子( morphogenetic determinants )，也称成形素或胞质决定子，能够指定细胞朝一定方向分化，形成
特定组织结构。

形态发生决定子可能是某些特异性蛋白质或 mRNA 等生物大分子物
质，它们可以激活或抑制某些基因表达，从而决定细胞分化方向。

干细胞增殖、分化调控：
• 3.1 细胞周期：（调控主要时期：在细胞周期的 G1/S、G2/M 和纺锤体三个检验点。

）• 3.2 小生境：主要体现为细胞因子组成的复杂调控网络。

• 3.3 信号通路：参与早期胚胎发育的主要信号传递途径包括JAK/STAT、Notch 、Wnt、TGF-β、RA、Hedgehog 信号途径等。

• 3.4 信号调控网络
二、干细胞与组织修复再生；克隆与治疗、生殖性克隆；干细胞研究与宗法伦理
1、干细胞组织再生原理：
1.1 低等动物、植物的再生：变形再生( morphallaxis )；干细胞的功能；新建再生( epimorphosia ) ；去分化；极化再生( polarized regeneration )。

1.2 脊椎动物再生：
细胞机制：①干 / 祖细胞的激活增殖；②分化细胞的去分化。

分子机制：即信号转导网络的调控。

1.3 受体、小生境说
2、克隆：生物体通过体细胞进行的无性繁殖，以及由无性繁殖形成的基因型完全相同的后代个体组成的种群。

3、克隆分类：
3.1 根据克隆涉及层次分类：分为分子克隆、细胞克隆、个体克隆等 3 种类型。

3.2 根据个体克隆对象分类：分为动物克隆、植物克隆等 2 种类型。

3.3 根据供体细胞来源分类：分为同种胚胎细胞克隆、同种成体细胞克隆、异种胚胎细胞克隆、异种成体细胞克隆等 4 种类型。

3.4 根据克隆应用目的分类：分为治疗性克隆、生殖性克隆(或繁殖性克隆、克隆人) 等 2 种类型。

国际人类基因组伦理委员会关于克隆的声明，将克隆分为生殖性克隆、基础性研究和治疗性克隆 3 类。

分子克隆指利用DNA重组技术将特定基因或DNA序列插入载体以获得大量相同基因DNA 序列的过程；细胞克隆指由一个单一的共同祖先细胞分裂所形成的一个细胞群体( 即细胞克隆 )；个体克隆指基因型完全相同的 2 个或更多个体组成的一个群体，也可指代群体中的一个个体。

4、核移植：利用显微操作仪将外源细胞的核移入去核卵母细胞或其它具有重编程（reprogramming ）能力的细胞中，经人工活化以及体内或体外培养后：如果目的是克隆出一个人胚胎获取全能干细胞，然后利用干细胞诱导、分化获得各种组织特异性细胞、组织甚至器官移植以治疗疾病的则称为治疗性克隆( therapeutic cloning )；如果目的是为了克隆出一个人的胚胎而移植入代孕母体发育为含有与供体细胞相同遗传物质的个体则称为生殖性克隆（ reproductive cloning ）。

5、治疗性克隆：治疗性克隆是指通过核移植技术构建来源于病人成体细胞的胚胎，待胚胎发育至胚泡阶段后取出内细胞团，在体外培养胚胎干细胞，然后定向诱导胚胎干细胞分化成病人所需要的细胞类型，再移植回病人身上；或通过组织工程构建病人所需要的组织或器官，移植给病人，来替代或补充病变或受到损伤的细胞、组织或器官，从而实现对疾病的治疗。

6、细胞核重编程：
细胞核重编程：使在正常胚胎发育中表达、而在成体细胞中被关闭的基因重新激活、供体细胞核完全恢复全能性的过程称为细胞核重编程。

外生性重编程机制：体细胞核转移入卵细胞后在外生性重编程序中可能受到影响的机制有DNA 甲基化、基因“印记”、X 染色体的失活、染色质的重新塑造、组蛋白的变更、端粒体的维持以及外生标记的遗传传递等。

7、生命起点的科学争论：
科学的争论——人胚胎干细胞——创造胚胎干细胞
在一个完整的链条中，通过每一个母亲的卵子都可追溯到 30 亿年前地球表面的第一个细胞。

精子和卵子相遇的那一刻，为生命提供了一个浪漫的起点，但事实上那一刻相当模糊。

如果DNA 结合是一个标志性事件，那么就不能说生命的起点在受精的那一刻。

从生物学的观点看，受精不足以作为新生命的标志。

直到大约第 14 天，胚泡有了分裂形成孪生的能力。

我们不习惯看着一个人分裂成两个。

第 8 周脑开始成形。

感觉能力是否可以作为生命开始的有用的标志呢？这或许也是生命结束的很好分界点。

三、成体干细胞概述、上皮组织干细胞、结缔组织干细胞、肌肉组织干细胞
1、成体干细胞：（adult stem cells，ASCs）是指存在于胎儿、儿童和成人已经分化的各组织器官中尚未分化的、具有自我更新潜能并负有构建和补充组织各种类型细胞的细胞群，又名组织干细胞（tissue stem cells）、体细胞干细胞（somatic stem cells）。

2、成体干细胞来源、分布、分类：
2.1细胞来源
①胚胎细胞：由胚胎干细胞定向分化，或移植分化而成；
②胚胎组织：由分离胚胎组织、细胞分离、或培养而成；
③成体组织：由脐血、骨髓、外周血、骨髓间质、脂肪细胞等得到。

目前已在脑、脊髓、外周血、血管、上皮、视网膜、骨骼肌、肝和胰腺等几乎所有组织中发现了成体干细胞，其中研究较多的是骨髓间充质干细胞、造血干细胞和神经干细胞等。

2.3分类
.1 上皮组织干细胞
.2 结缔组织干细胞
.3 肌肉组织干细胞
.4 神经组织干细胞
.5 器官组织干细胞
.6 胎儿组织干细胞
.7 肿瘤组织干细胞
3、成体干细胞可塑性机制：
2.1 异质性
干细胞异质性：同一组织内同时存在两种或少数几种具有分化能力的干细胞，这一特性被称为干细胞的异质性。

2.2 转分化
转分化可能情况：
①已终末分化或已确定分化方向的细胞直接转分化成另外一种组织细胞；
②已终末分化或已确定分化方向的细胞通过去分化( dedifferentiation )、再分化( redifferentiation )而转分化成另一种组织细胞。

2.3 逆分化
逆分化：组织中的成体干细胞在生成异种组织细胞之前，能回复到胚胎干细胞样的发育阶段，称逆分化。

2.4 发育保留
发育保留机制：认为在机体内存在早期发育阶段存留下来的“万能成体干细胞”，定居在各种组织器官中，如心脏、脑、骨髓等，它们能够通过血液循环从一个器官迁移到另一个器官，分化成所在组织的成体干细胞。

2.5 细胞融合
细胞融合：一种细胞可以通过与其他细胞的相互融合而表现出其他细胞的生物学特性，这是在成体细胞可塑性研究中引起广泛关注的现象。

4、上皮组织干细胞：
上皮组织干细胞：指存在于上皮组织中的干 / 祖细胞群。

存在部位：近年在上皮基细胞中确认存在一定比例的干 / 祖细胞群。

起源：上皮组织起源于内、中、外 3 个胚层。

锥体形细胞是假复层纤毛柱状上皮的基细胞（basal cell），具有旺盛的分裂能力，被认为是一种“储备细胞”（reserve cell）。

基底层的细胞较幼稚，是复层扁平上皮的基细胞。

5、结缔组织干细胞：
结缔组织干细胞：指存在于广义结缔组织中的干 / 祖细胞群。

结缔组织（connective tissue）：
来自胚内、胚外中胚层，由细胞和大量细胞间质构成，结缔组织的细胞散居于细胞间质内，分布无极性。

狭义的结缔组织仅指由疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织、网状结缔组织，又称固有
广义的结缔组织，包括液状的血液、松软的固有结缔组织和较坚固的软骨与骨；
一般所说的结缔组织仅指疏松结缔组织而言。

结缔组织在体内广泛分布，具有连接、支持、营养、保护等多种功能。

结缔组织起源：“结缔组织均起源于胚胎时期的间充质（mesenchyme）”之说尚欠严谨，如椎骨等源自体节，血液则先源自胚外中胚层脏层。

间充质：由间充质细胞和大量稀薄的无定形基质构成。

间充质干细胞( mesenchymal stem cells，MSCs )是中胚层来源的具有多向分化潜能的干细胞，存在于结缔组织中随结缔组织广泛分布于全身，是迄今为止研究最为深入并得到广泛应用的成体干细胞。

分布：以骨髓组织中含量最为丰富，胎儿脐血中亦可分离得到。

6、肌肉组织干细胞：
肌肉组织干细胞：指存在于肌肉组织中的干 / 祖细胞群。

肌组织起源：肌组织起源于胚内中胚层。

骨骼肌起源：紧邻脊索两侧的中胚层细胞增殖迅速，形成一对纵行的细胞索称轴旁中胚层（paraxial mesoderm）。

轴旁中胚层裂为块状细胞团，称体节（somite）。

体节左右成对，从颈部向尾依次形成。

第 5 周时共约 42～44 对。

体节分化为大部份中轴骨骼（如脊柱、肋骨）、骨骼肌及皮肤的真皮。

心肌起源：侧中胚层（lateral mesoderm）是中胚层最外侧的部分，两侧的侧中胚层在口咽膜的头侧汇合为生心区。

随着胚体的形成，生心区移到胚体原始消化管的腹侧，口咽膜的尾侧，分化形成心脏。

骨骼肌纤维为长柱形的多核细胞。

肌膜的外面有基膜紧密贴附。

一条肌纤维内含有几十个甚至几百个细胞核。

在骨骼肌纤维肌膜与基膜之间、排列在肌纤维表面的一种扁平而有突起的细胞，称肌卫星细胞（muscle satellite cell）。

心肌干细胞：2003 年Oh和Betrami 等先后报道了从心脏中分离出了Sca-1阳性心肌干细胞和Lin阴性c-Kit阳性心肌干细胞。

这些细胞具有单克隆性和自我更新能力，可分化为内皮细胞和肌细胞。

在注入到缺血心脏后，能形成分化良好的心肌。

意义：心肌干细胞的发现和应用将为心血管系统疾病的治疗带来革命性的转变。

四、神经组织干细胞、器官组织干细胞、胎儿干细胞、成体肿瘤、癌干细胞
１、神经组织干细胞：指存在于神经组织中的干 / 祖细胞群。

包括神经干细胞、神经胶质干细胞及其他所有神经组织源干细胞。

成体神经元新生主要发生在成体神经干细胞富集的海马及脑室室下带区。

２、心、肝、脾、肺、肾、胰、垂体干细胞：
•心肌干细胞：心脏已分离出 Sca-1阳性心肌干细胞和 Lin阴性c-Kit阳性心肌干细胞。

心壁间充质干细胞：心壁结缔组织中有间充质干细胞。

心脏源干细胞：心脏上皮、结缔、肌肉、神经组织干 / 祖细胞。

心外源干细胞：心脏血供丰富。

血源尤其骨髓源干细胞的定居补充已有报道。

•淋巴干细胞在骨髓的微环境中先形成大的前 B 细胞（pre-b cell）。

•肝干细胞定位：大多数学者认为它定位于终末小胆管( Herring 管 )内，因为那是一个比较特殊的解剖位置，位于肝小叶边缘，连接胆小管和小叶间胆管。

肝卵圆细胞( hepatic oval cell，HOC )：在成年哺乳动物肝脏中以小卵圆形的细胞存在。

因形态小，细胞核大而细胞质少，呈卵圆形并具特殊的表面标志，因此称
为肝卵圆细胞或肝前体细胞(liver progenitor cell，LPC)。

肝卵圆细胞表面能表达造血干细胞的一些抗原标志。

•脾脏源干细胞：脾脏所分布各组织的干 / 祖细胞。

•肺内的结缔组织及其中的血管、淋巴管和神经构成肺间质。

结缔组织主要分布在支气管各级分支管道的周围。

肺外源干细胞：肺血供丰富。

血源尤其骨髓源干细胞可能的定居补充•肾间充质干细胞：肾泌尿小管之间的少量结缔组织为肾间质。

肾间质中除一般结缔组织成分外，尚有一种间质细胞（interstitial cell）。

结缔组织中有间充质干细胞。

肾外源干细胞：肾血供丰富。

血源尤其骨髓源干细胞的可能定居补充。

•垂体：嫌色细胞。

•胰岛结缔组织中有间充质干细胞。

非胰腺源干细胞：胰腺细胞也可来源于其他非胰腺组织。

骨髓源性干细胞已被证实能分化产生胰腺 B 细胞。

肝干细胞也可以转分化为分泌胰岛素的胰岛细胞。

３、胎儿脐血干细胞：
胎儿脐带干细胞包括脐血干细胞和脐带组织干细胞。

脐血干细胞种类：脐血中除造血干细胞外还含有丰富的红系造血祖细胞、造血基质细胞、高增殖潜能集落形成细胞（HPP-CFC）、成纤维细胞形成单位、丰富的造血趋化因子等。

脐血中的粒细胞系、单核细胞系、淋巴细胞系、巨核细胞系的祖细胞也远比骨髓中丰富而且更为原始。

４、胎儿羊水干细胞：
羊水干细胞分选：羊水中的多能干细胞可通过表达膜受体 c-kit 进行阳性分选来获得，通过流式细胞仪 c-kit 阳性筛选可获得大约 0.8％～1.4％的干细胞。

５、肿瘤干细胞：
肿瘤干细胞( tumor stem cells，TSCs )：是存在于肿瘤组织中非常少数的、具有不明确增殖潜能并推动肿瘤形成和生长的一类特殊细胞群。

在恶性肿瘤组织中的TSCs又称为癌干细胞( cancer stem cells，CaSCs )。

LSCs的多能性与其致癌基因有极大的关联，其与胚胎干细胞一样具有一个转录的子程序以维持其自我更新的能力。

在这个转录体系中，转录因子Myb，Hmgb3和Cbx5起关键的作用，其中HoxaMeis系统也独立地共表达使得LSCs具有无限的增殖能力。

干细胞和肿瘤干细胞比较：①调节机制相似性；②共同来源可能性；③存在证据可靠性。

五、胚胎干细胞概述、胚胎早期发育、外胚层干细胞、中胚层干细胞
１、胚胎干细胞：( embryonic stem cells，ESCs )，是指从植入前胚泡内细胞团（inner cell mass，ICM）、早期胚胎原始生殖细胞（primordial germ cells，PGCs）（胚胎生殖细胞，embryonic germ cells，EGCs）、畸胎癌（胚胎癌细胞，embryonal carcinoma cells，ECCs）中分离克隆出来和利用体细胞核转移( somatic cell nuclear transfer，SCNT )技术、基因改造工程技术等获得的全能性( totipotence )（多能性）未分化干细胞群。

胚胎干细胞的分类：
①胚胎干细胞(ESCs；指内细胞团干细胞，ESCs-ICM)；
②胚胎生殖细胞（EGCs；或PGCs）；
③胚胎癌细胞（ECCs；或畸胎癌）；
④细胞核转移术干细胞(stem cells of cell nuclear transfer， SCs-CNT )等；
⑤基因改造工程技术等获得的全能性( totipotence )（多能性）未分化干细胞群。

⑥类胚胎干细胞，即诱导多能干细胞（induced pluripotent stem cell，iPS cell）。

胚胎干细胞来源：
①桑椹胚细胞（ESCs）；
②胚泡内细胞团细胞（ESCs）；
③生殖原基细胞（EGCs）；
④拟胚体细胞（ESCs）；⑤畸胎瘤细胞（ECCs）；
⑥核转移术克隆干细胞；
⑦细胞融合术克隆干细胞；
⑧基因改造技术克隆干细胞等。

3 个具体来源：
①胚胎干细胞是从人工授精中捐献的多余胚胎中获取；
②胚胎生殖细胞是从死亡胎儿尸体的原始生殖组织分离而来；
③从体细胞核转移术（SCNT）所创造的胚胎中分离所得。

主要标志物：
Oct-4 ：首要的作为鉴定全能胚胎干细胞的标志物
SSEAs：早期胚胎细胞特异性表面抗原，SSEAs常被用作鉴定胚胎干细胞的一个标志。

AKP：胚胎干细胞表达碱性磷酸酶( alkaline phosphatase, AKP )，鉴定胚胎干细胞是否分化。

２、生殖干细胞：在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，生殖细胞来源于其前体原生殖细胞( primordial germ cell，PGCs )。

原生殖细胞以不同的迁移方式进入生殖腺原基( genital anlage )——生殖嵴( genital ridge ) ，在那里进行生殖细胞的分化。

精原干细胞：由于精原细胞是生殖干细胞（精原干细胞，spermatogonial stem cell )，所以精子的发生能够持续进行。

在精子发生过程中被特异性转录的基因产物，通常是精子运动和精子与卵子结合时都必需的蛋白质。

进入卵巢的原始生殖细胞称为卵原细胞( oogonium )。

卵子发生是指由原始生殖细胞发育成卵原细胞，再由卵原细胞发育到排出成熟卵子( egg )这一完整过程。

３、全能干细胞：有实验证明，哺乳动物胚胎 2 细胞、4 细胞、8 细胞、16 细胞期的单个卵裂球具有发育成滋养层和内细胞团，进而发育为完整个体的潜能，这些细胞都是全能的。

一旦内细胞团与滋养层分离，这些内团细胞就成为一种“等价群体”( equivalence group )，每一个细胞具有相同的潜能。

由于它们可发育成身体中任何类型的细胞，所以，内细胞团也被看作为“多能母细胞”( pluriblast )，甚至“全能细胞” ( totipotent cell )。

４、神经干细胞：
神经干细胞分布：
–已从发育前脑的脑室区和脑室下区、脊髓、皮层、中脑和后脑等多个脑区分离得到了干细胞。

–神经干细胞还存在于哺乳动物下丘脑的神经垂体系统。

干细胞源自第三脑室的室管膜区，然后迁移并分化为神经元，在垂体切除后补充细胞。

一氧化氮合酶的上调似
乎在这一过程中起了关键作用。

–另外一个证实有神经干细胞存在的特异化脑区是视网膜。

–干细胞存在于发育和成年大脑的多个脑区，特异性的干细胞存在于特定的脑区，在适宜的时间产生多能干细胞，并在正常发育中发挥作用。

５、神经胶质干细胞：
胶质细胞发生：
–胶质前体细胞的存在最先在13 d小鼠胚胎和14.5 d大鼠胚胎的多个脑区得到证实。

–胶质细胞最初存在于发育大脑尾侧神经管的腹侧，而后向背侧和腹侧迁移，分化为少突胶质细胞。

胶质细胞群：
–最早的发育依次是放射状胶质、胶质前体细胞、星形胶质细胞和少突胶质细胞。

胶质细胞局限性前体细胞：
–胶质前体细胞在体内和体外都可产生星形胶质细胞和少突胶质细胞，并将其称为胶质细胞局限性前体细胞。

胶质细胞分化能力：
–星形胶质细胞在成年期仍可产生子代细胞。

–成体少突胶质细胞的前体细胞分裂速率较慢，但也持续终生。

６、神经嵴干细胞(NCSC) ：是发育过程中存在时间很短的一种细胞群，其特征包括：有着更为广泛的迁移能力；存在从上皮到间充质的过渡类型；并能分化出多种细胞表型等。

多能性的神经嵴干细胞可以自我更新，产生包括颅面部中胚层质黑色素细胞以及外周神经系统(PNS)在内的神经元和胶质细胞。

NCSC与中胚层干细胞一样都能产生骨、软骨、平滑肌、成纤维细胞、平滑肌细胞和PNS的神经衍生物等。

背侧神经嵴也能分化出神经元以外的细胞。

NCSC和分化的CNS细胞有共同的祖细胞。

外周神经系统主要来自两种细胞：位于神经外胚层/上皮连接处已分化的神经嵴干细胞和来自外胚层头部的神经基板前体细胞
７、视网膜干细胞：
发现：2000 年两个研究小组分别得到了视网膜干细胞。

定位：视网膜干细胞优先定位于睫状缘，其生存需要FGF，可能还有EGF。

多能性：单个分散的视网膜干细胞具有多能性，在大量或克隆培养时能够产生视网膜衍生物。

特异性基因：视网膜干细胞表达视网膜特异性基因 Chx-10，并偏向于分化为视网膜细胞。

８、牙干细胞：
牙干细胞分类：
①表皮干细胞，形成内、外牙表皮细胞层、釉髓、中间层、成釉细胞以及珐琅质；
②牙间充质细胞，形成牙乳头、牙囊、成牙质细胞、原牙质、牙质、牙骨质、牙周膜以及牙槽骨。

牙干细胞龛：随着对牙齿干细胞龛的初步了解，问题也接踵而来，即便拥有干细胞也未必能产生一颗牙齿，因为在利用干细胞前有极大的可能是需要先创造一个干细胞龛——牙齿干细胞小生境。

六、内胚层干细胞、滋养层干细胞、诱导多能干细胞，胚胎肿瘤、癌干细胞
１、造血干细胞起源：人类的造血干细胞来自卵黄囊壁的胚外中胚层脏层，卵黄囊血岛中心的细胞发育成胚胎造血细胞。

卵黄囊位于原始消化管腹侧。

２、内皮干细胞：外周的细胞分化成原始血管内皮细胞。

内皮细胞形成最初的血管样结构，。