西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征

第３９卷第１１期２０１９年６月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３９，Ｎｏ．１１Ｊｕｎ．，２０１９基金项目：国家自然科学基金项目（４１４６１０５５，４１５６１０５２）；西藏农牧学院雪域英才项目（２０１５ＸＹＤ０６）
收稿日期：２０１８⁃０５⁃３０；㊀㊀网络出版日期：２０１９⁃０３⁃２１
∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｈｍｌｉｕ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０５３０１１９４
曹丽花，尹为玲，刘合满，杨红，连玉珍，郭丰磊．西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征．生态学报，２０１９，３９（１１）：４０２９⁃４０３８．ＣａｏＬＨ，ＹｉｎＷＬ，ＬｉｕＨＭ，ＹａｎｇＨ，ＬｉａｎＹＺ，ＧｕｏＦＬ．ＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｖｅｓａｎｄｌｉｔｔｅｒｉｎｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｏｎＳｅｊｉｌａＭｏｕｎｔａｉｎ，ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（１１）：４０２９⁃４０３８．
西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征
曹丽花１，尹为玲３，刘合满１，２，∗，杨㊀红１，连玉珍１，郭丰磊１
１西藏农牧学院，林芝㊀８６００００２信阳农林学院农学院，信阳㊀４６４０００３信阳市农业局农业经济管理指导站，信阳㊀４６４０００
摘要：为阐明不同生长年限森林叶片和不同分解程度枯落物养分含量特征，为植物⁃土壤养分循环研究提供科学依据㊂以藏东南色季拉山几种典型森林植被（雪山杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎａｇａｎｎｉｐｈｕｍ）㊁海拔４０００ｍ和３９００ｍ区域急尖长苞冷杉（Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｖａｒ．ｓｍｉｔｈｉｉ）㊁川滇高山栎（Ｑｕｅｒｃｕｓａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ））为研究对象，分析了１年生和２年生植物叶片及不同分解程度枯落物有机碳（ＯＣ）㊁全氮（ＴＮ）㊁全磷（ＴＰ）和全钾（ＴＫ）含量㊂结果表明：色季拉山森林叶片和枯落物ＯＣ含量表现为２年生叶片＞１年生叶片＞未分解枯落物（ＮＤ）＞半分解枯落物（ＳＤ）＞完全分解枯落物（ＣＤ），即老叶片以Ｃ积累为主，而枯落物ＯＣ含量随分解程度的增加而下降，叶片ＯＣ平均含量（６８．５％）显著高于中国平均水平（４５．５％）；叶片Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ含量表现为１年生＞２年生，即新叶以Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ等营养物质的吸收积累为主㊂枯落物ＴＮ含量低于中国森林的平均水平（１２．０３ｇ／ｋｇ），而ＴＰ含量显著高于中国森林平均水平（０．７４ｇ／ｋｇ），枯落物ＴＮ和ＴＰ以ＳＤ最高，即分解初期表现为净固定，而后期则呈净释放，ＴＫ含量随分解程度的增加而增加，表现为Ｋ的净固定；叶片ＣʒＮ，ＣʒＰ和ＣʒＫ表现为２年生＞１年生，枯落物ＣʒＮ，ＣʒＰ和ＣʒＫ随着分解程度的增加而显著降低；叶片ＮʒＰ处于较低水平（６．０８），显著低于全球平均水平（１６．０），表现出明显的Ｎ限制营养型；研究结果为科学阐明藏东南森林生态系统植被⁃土壤养分循环研究提供了数据支撑㊂
关键词：色季拉山；叶片；枯落物；养分含量；化学计量
ＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｖｅｓａｎｄｌｉｔｔｅｒｉｎｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｏｎＳｅｊｉｌａＭｏｕｎｔａｉｎ，ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔ
ＣＡＯＬｉｈｕａ１，ＹＩＮＷｅｉｌｉｎｇ３，ＬＩＵＨｅｍａｎ１，２，∗，ＹＡＮＧＨｏｎｇ１，ＬＩＡＮＹｕｚｈｅｎ１，ＧＵＯＦｅｎｇｌｅｉ１
１ＴｉｂｅｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｚｈｉ８６００００，Ｃｈｉｎａ２ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＸｉｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｙａｎｇ４６４０００，Ｃｈｉｎａ３ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｃｏｎｏｍｉｃＭａｎａｇｅｍｅｎｔＧｕｉｄａｎｃｅＳｔａｔｉｏｎ，ＸｉｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｕｒｅａｕ，Ｘｉｎｙａｎｇ４６４０００，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｌｅａｖｅｓａｎｄｌｉｔｔｅｒａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＦｏｒｅｓｔｓａｒｅｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔ，ｗｈｅｒｅｔｈｅｌｉｔｔｅｒｌａｙｅｒｄｅｖｅｌｏｐｓｉｎａｎａｌｐｉｎｅｃｌｉｍａｔｅ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｓ（ｃａｒｂｏｎ，
ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ａｎｄｐｏｔａｓｓｉｕｍ）ｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｌｅａｆａｇｅａｎｄｓｔａｇｅｏｆｆｏｒｅｓｔｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎＳｅｊｉｌａＭｏｕｎｔａｉｎ（ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ３４００ ４１５０ｍ）ｉｎｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔ．Ｗｅｍｅａｓｕｒｅｄｔｈｅｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（ＯＣ），ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＴＮ），ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ＴＰ），ａｎｄｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ（ＴＫ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ１⁃ａ⁃ｏｌｄａｎｄ２⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓ，ａｎｄａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅｓｏｆ
０３０４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀ｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（ｎｏｎ⁃ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ［ＮＤ］，ｓｅｍｉ⁃ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ［ＳＤ］，ａｎｄｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ［ＣＤ］），ｉｎｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓ（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎａｇａｎｎｉｐｈｕｍ，Ａｂｉｅｓｆｏｒｒｅｓｔｉｉ，ａｎｄＱｕｅｒｃｕｓａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ）．ＴｈｅＯＣｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｈｅｌｅａｆａｎｄｌｉｔｔｅｒｓｈｏｗｅｄｔｈｅｆｏｌｌｏｗｉｎｇｒａｎｋｏｒｄｅｒ：２⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｆ＞１⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｆ＞ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ（６５．７１％，７１．２９％，６０．５８％，４１．１５％，ａｎｄ２９．８６％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＯＣｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．ＴｈｅｌｅａｆＯＣｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅａｖｅｒａｇｅｆｏｒＣｈｉｎａ（４５．５％）．ＴｈｅｌｅａｆＯＣｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔｔｈａｎｉｎｔｈｅｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ，ａｎｄｔｈｏｓｅｉｎｂｏｔｈｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｏｌｄｅｒｌｅａｖｅｓｔｈａｎｉｎｎｅｗｌｅａｖｅｓ（７２．８９％ａｎｄ５８．３２％ｆｏｒ１⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓ，ａｎｄ７８．３１％ａｎｄ６４．２９％ｆｏｒ２⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓ，ｉｎｔｈｅｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓａｎｄｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）．ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＮ，Ｐ，ａｎｄＫｉｎｔｈｅｌｅａｆｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅ１⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓｔｈａｎｉｎｔｈｅ２⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓ．ＴｈｅＴＮｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅ１⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ（１１．２３ｇ／ｋｇ）ｔｈａｎｉｎｔｈｅｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔ（１０．５５ｇ／ｋｇ），ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅＴＮｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅ２⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓｉｎｔｈｅｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔ（９．３９ｇ／ｋｇ）ｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ（７．１５ｇ／ｋｇ）．ＴｈｅＴＮａｎｄＴＰｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｉｔｔｅｒｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｔｈｅＳＤｆｏｒｅｓｔ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｎｅｔｆｉｘａｔｉｏｎｏｃｃｕｒｒｅｄｄｕｒｉｎｇｉｎｉｔｉａｌｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｗｈｅｒｅａｓｃｏｍｐｌｅｔｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎａｎｅｔｒｅｌｅａｓｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＴＫｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｅｌｅｖａｔｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｕｓｓｈｏｗｅｄｎｅｔｆｉｘａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＴＮｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｅａｖｅｒａｇｅｆｏｒＣｈｉｎｅｓｅｆｏｒｅｓｔｓ（１２．０３ｇ／ｋｇ），ａｎｄｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｗｅｒｅ６．５９，８．２４，ａｎｄ９．５５ｇ／ｋｇｆｏｒＮＤ，ＳＤ，ａｎｄＣＤｆｏｒｅｓｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＴＰｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅａｖｅｒａｇｅｆｏｒＣｈｉｎｅｓｅｆｏｒｅｓｔｓ（０．７４ｇ／ｋｇ），ａｎｄｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｗｅｒｅ１．１７，２．４９，ａｎｄ１．８７ｇ／ｋｇｆｏｒＮＤ，ＳＤ，ａｎｄＣＤｆｏｒｅｓｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＴＫｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅ２．１９，３．３３，ａｎｄ４．６７ｇ／ｋｇｆｏｒＮＤ，ＳＤ，ａｎｄＣＤｆｏｒｅｓｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｌｅａｆＣʒＮ，ＣʒＰ，ａｎｄＣʒＫｒａｔｉｏｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅ２⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓｔｈａｎｉｎｔｈｅ１⁃ａ⁃ｏｌｄｌｅａｖｅｓ；ｔｈｅｒａｔｉｏｓａｔｅａｃｈｌｅａｆａｇｅｗｅｒｅ８７．８１ａｎｄ６０．７９ｆｏｒＣʒＮ，５３９．２５ａｎｄ３７５．４９ｆｏｒＣʒＰ，ａｎｄ１３９．１５ａｎｄ１０１．２０ｆｏｒＣʒＫ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＣʒＮ，ＣʒＰ，ａｎｄＣʒＫｒａｔｉｏｓｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．ＴｈｅＮＤ，ＳＤ，ａｎｄＣＤｒａｔｉｏｓｗｅｒｅ９０．２０，４３．３６，ａｎｄ３５．６８ｆｏｒＣʒＮ；５２０．３４，１６７．６０，ａｎｄ１５９．１３ｆｏｒＣʒＰ；ａｎｄ２９７．７３，１２９．９７，ａｎｄ６４．４２ｆｏｒＣʒＫ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｌｅａｆＮʒＰｒａｔｉｏｓｗｅｒｅｌｏｗ（６．０９ａｎｄ４．７６），ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｅｇｌｏｂａｌａｖｅｒａｇｅ（１６．０），ｗｈｉｃｈｗａｓｉｎｄｉｃａｔｉｖｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ．ＴｈｅｌｉｔｔｅｒＮʒＰｒａｔｉｏｓｆｏｒＮＤ，ＣＤ，ａｎｄＳＤｗｅｒｅ５．８６，４．５１，ａｎｄ３．９０，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｐｒｏｖｉｄｅｖａｌｕａｂｌｅｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｎｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔ．
ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ＳｅｊｉｌａＭｏｕｎｔａｉｎ；ｆｏｒｅｓｔｌｅａｖｅｓ；ｌｉｔｔｅｒ；ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓ；ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ
森林是典型的自然陆地生态系统，是陆地生态系统有机碳［１］及其他土壤养分［２］的重要贮存场所，在维护气候变化和土壤物质平衡方面起着非常重要的作用㊂枯落物是森林地表生态系统最重要的组成物质，也是土壤⁃植物物质循环的最关键要素之一，对土壤有机碳（Ｃ）㊁氮（Ｎ）㊁磷（Ｐ）㊁钾（Ｋ）等物质具有重要的贡献［３］㊂枯落物数量和质量［４⁃５］是影响枯落物分解与养分归还数量和速率的重要内部因素，其中质量主要是指枯落物各营养物质含量和比例，有研究表明枯落物分解速率与Ｎ浓度显著正相关［６］，与ＣʒＮ比［７］之间显著负相关，而与ＣʒＰ，ＮʒＰ之间关系不显著㊂叶片是森林枯落物重要的构成要素，其Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ等物质含量和化学计量特征直接影响了枯落物的质量和分解速率，同时又可反映土壤养分的供应能力，有利于对土壤的可持续利用提供参考，故森林植物叶片主要物质含量及化学计量特征深受研究者的重视，Ｋａｎｇ等［８］对欧洲２５８３个挪威云杉１年生针叶Ｎ㊁Ｐ浓度进行了分析，Ｗｕ等［９］研究了杭州湾沿海防护林４２个不同树种叶片Ｎ㊁Ｐ含量，任书杰等［１０］对中国东部南北样带森林１０２个优势植物叶片Ｃ㊁Ｎ和Ｐ含量及化学计量进行了系统探讨㊂这些研究多数是将叶片和枯落物分开进行研究，而叶片和枯落物之间Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ和Ｋ之间具有什么样的联系与差异尚不清楚，这将不利于系统揭示森林生态系统植物⁃土壤物质循环的动态特征㊂
森林是西藏东南部一类重要的陆地生态系统，面积约为１４７１．５６ˑ１０４ｈｍ２，受常年低温条件的影响，枯落物分解缓慢，而使地表枯落物层非常发达㊂据估算，西藏森林枯落物贮存了大约２．４亿ｔ的有机碳［１１］，在区域生态系统碳循环中起着非常重要的作用㊂但目前对西藏不同类型森林叶片及枯落物Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ及化学计量特征的研究还非常少㊂本研究以西藏东南部色季拉山不同海拔高度主要类型森林为研究对象，分析不同生长年限（１年生和２年生）叶片和不同分解程度枯落物有机碳及主要养分元素含量特征，可以为区域森林植被⁃
土壤物质循环及植被响应研究提供依据㊂
１㊀材料与方法
１．１㊀研究区域概况
色季拉山位于西藏高原东南部，属念青唐古拉山脉向南延伸的余脉，与喜马拉雅山东部向北发展的山脉相连，是西藏主要林区之一㊂从高海拔到低海拔区，植被和土壤垂直分布规律，植被主要有高山松（Ｐｉｎｕｓｄｅｎｓａｔａ）㊁急尖长苞冷杉（Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｖａｒ．ｓｍｉｔｈｉｉ）㊁林芝云杉（Ｐｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓｖａｒ．ｌｉｎｚｈｉｅｎｓｉｓ）㊁杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ）㊁高山栎（ＱｕｅｒｃｕｓｓｅｍｉｃａｒｐｉｆｏｌｉａＳｍｉｔｈ）等针叶林和硬叶阔叶林㊂区域气候为高山寒温带半湿润区，年均温－０．７３ħ，最暖月（７月）平均气温９．８ħ，最冷月（１月）平均温为－１３．８ħ㊂受低温㊁低氧㊁高湿等条件的影响，不利于森林枯落物的分解，部分植被枯落物层厚度可达１０ｃｍ以上
㊂
图１㊀叶片叶龄的判断Ｆｉｇ．１㊀Ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｏｆｌｅａｆａｇｅ１．２㊀研究方法与测定
本研究选择色季拉山主要森林类型急尖长苞冷杉
（Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｖａｒ．ｓｍｉｔｈｉｉ，ＡＧＳ）㊁雪山杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎａｇａｎｎｉｐｈｕｍ，ＲＡ）㊁川滇高山栎林（Ｑｕｅｒｃｕｓａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ，ＱＡ）三种类型，ＡＧＳ为常绿针叶林，ＲＡ属于常绿阔叶灌木，高１ ４ｍ，叶厚革质；ＱＡ为
壳斗科栎属，属硬叶常绿阔叶林，叶片革质㊂其中ＡＧＳ
分布较为广泛，故分别采集了海拔４０００ｍ和３９００ｍ两
个海拔，采样点位置如表１所示㊂在每种类型林下，分
别选择所处地形㊁树高㊁郁闭度相似的３ ５棵树㊂在每
棵树上，距离地面１．５ ２ｍ高度上，依据枝条上芽鳞痕
分布情况区分叶片的叶龄（图１），并在不同方位分别采
集１年生㊁２年生叶片，按照相同叶龄不同样点间的样
品进行混合，组成混合样；同时在相应的树下按照枯落
物分解程度分别采集未分解（Ｎｏｎ⁃ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ，ＮＤ）㊁半分解（Ｓｅｍｉ⁃ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ，ＳＤ）㊁完全分解（Ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ，ＣＤ）的叶片枯落物㊂ＮＤ枯落物为干枯但形状完整的叶片，ＳＤ枯落物为形状不完整，但尚能看出叶片的初始形状，呈短棒状或碎片状，ＣＤ枯落物形状细碎，无法辨识叶片的初始形状，但尚未与土壤结合的腐殖层㊂共采集４种类型森林，２种不同生长年限叶片和３种不同分解程度枯落物，故共采集样品２４份，将采集的叶片和枯落物带回室内，捡除枯落物中明显的枝条㊁石块㊁土块等非叶片枯落物后，室内风干㊁磨碎㊂新鲜植物叶片经清洗㊁杀青㊁烘干等处理后，同样磨碎，待测㊂各指标分析时，每种叶片和枯落物均设置３个重复㊂
表１㊀样点位置
Ｔａｂｌｅ１㊀Ｓａｍｐｌｉｎｇｓｉｔｅ
样点编号Ｓａｍｐｌｅｎｕｍｂｅｒ经度（Ｅ）Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ纬度（Ｎ）Ｌａｔｉｔｕｄｅ海拔／ｍＡｌｔｉｔｕｄｅ森林类型ＦｏｒｅｓｔｔｙｐｅＳ１９４ʎ４２ᶄ４０．５３ᵡ２９ʎ３９ᶄ１２．６３ᵡ４１１０雪山杜鹃（ＲＡ）Ｓ２９４ʎ４２ᶄ４４．６２ᵡ２９ʎ３９ᶄ８．７８ᵡ４０００急尖长苞冷杉（ＡＧＳ４０００）Ｓ３９４ʎ４２ᶄ５０．７８ᵡ２９ʎ３９ᶄ５．２６ᵡ３９００急尖长苞冷杉（ＡＧＳ３９００）Ｓ４９４ʎ４３ᶄ５２．８５ᵡ２９ʎ４３ᶄ４．７２ᵡ３４４０川滇高山栎（ＱＡ）㊀㊀ＲＡ：雪山杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎａｇａｎｎｉｐｈｕｍ；ＡＧＳ４０００：海拔４０００ｍ区急尖长苞冷杉Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｖａｒ．ｓｍｉｔｈｉｉａｔｅｌｅｖａｔｉｏｎｏｆ４０００ｍ；ＡＧＳ３９００：海拔３９００ｍ区急尖长苞冷杉Ａｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｖａｒ．ｓｍｉｔｈｉｉａｔｅｌｅｖａｔｉｏｎｏｆ３９００ｍ；ＱＡ：川滇高山栎Ｑｕｅｒｃｕｓａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ
植物叶片和枯落物全氮（Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ＴＮ）测定采用定氮仪进行测定，即称取磨碎样品０．５ １．５ｇ，加入
１３０４㊀１１期㊀㊀㊀曹丽花㊀等：西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征㊀
２３０４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀催化剂和１０ｍＬ浓硫酸，４２０ħ下消化１ｈ，然后采用定氮仪（ＵＤＫ１４９型，意大利ＶＥＬＰ公司）进行碱解蒸馏３ｍｉｎ，蒸馏硼酸吸收液采用０．０１ｍｏｌ／ＬＨＣｌ进行滴定，根据与空白样品所消耗ＨＣｌ的量计算样品氮含量㊂有机碳（Ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，ＯＣ）含量采用重铬酸钾⁃浓Ｈ２ＳＯ４外加热容量法测定；全磷（Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ＴＰ）和全钾（Ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ＴＫ）测定采用浓Ｈ２ＳＯ４和Ｈ２Ｏ２消化处理后，经定容后，溶液中Ｐ采用磷钼蓝比色法测定，Ｋ采用火焰光度法测定［１２］㊂
１．３㊀数据处理
不同叶龄叶片和不同分解程度枯落物ＯＣ㊁ＴＮ㊁ＴＰ㊁ＴＫ含量之间差异采用ＳＰＳＳ２０．０统计分析软件，单因素方差分析法（ＯｎｅｗａｙＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＶａｒｉａｎｃｅ）进行，作图采用Ｏｒｉｇｉｎ９．０进行㊂
２㊀结果与分析
２．１㊀ＯＣ含量
不同叶龄叶片和不同分解度枯落物ＯＣ含量如图２所示，表现为２年生叶片＞１年生叶片＞ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ枯落物㊂两个叶龄的叶片ＯＣ表现为２年生＞１年生，即新叶片以各种营养物质共同积累为主，而老叶片以ＯＣ的积累为主㊂几种类型森林１年生和２年生叶片ＯＣ平均含量分别为６５．６１％和７１．２９％，２年生叶片ＯＣ含量较１年生叶片高８．６６％，但相同类型森林１年生和２年生叶片ＯＣ之间差异均未达显著水平㊂对于供试的几种类型森林，两种不同生长年限叶片ＯＣ含量差异以ＱＡ最大，２年生叶片较１年生叶片高１４．３６％，而以海拔３９００ｍ区ＡＧＳ林差异最小，为５．９％㊂不同类型森林１年生叶片ＯＣ含量表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ＞ＱＡ，２年生叶片表现出相似的变化规律㊂即叶片有机碳含量表现为针叶林＞常绿阔叶林，１年生叶片平均含量分别为７２．８９％和５８．３２％，２年生叶片分别为７８．３１％和６４．２７％㊂
枯落物ＯＣ含量随枯落物分解程度的增加而显著降低（Ｐ＜０．０５），ＮＤ㊁ＳＤ㊁ＣＤ枯落物ＯＣ平均含量分别为６０．５８％，４１．１５％和２９．８６％㊂不同类型森林之间，表现为针叶林枯落物ＯＣ含量高于阔叶林，但这种差别较叶片小㊂针叶林ＮＤ㊁ＳＤ和ＣＤ枯落物有机碳含量分别较阔叶林高５．７７％，９．０５％和５．３０％㊂相同分解程度枯落物ＯＣ含量在不同类型森林之间具有一定的差异，如ＮＤ枯落物有机碳含量表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，而随着分解程度的增加，在ＳＤ和ＣＤ状态时ＲＡ和海拔４０００ｍ区ＡＧＳ枯落物有机碳含量之间差异不
＜０．０５）㊂
显著（Ｐ＞０．０５），而海拔３９００ｍ处ＡＧＳ和海拔３４４０ｍ处的ＱＡ之间差异达显著水平（Ｐ
图２㊀植物叶片和枯落物有机碳、全氮含量
Ｆｉｇ．２㊀ＣｏｎｔｅｎｔｓｏｆｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎａｎｄｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｌｅａｆａｎｄｌｉｔｔｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｆｏｒｅｓｔｉｎＳｅｊｉｌａｍｏｕｎｔａｉｎ
１ａ：１年生叶片１⁃ｏｌｄ⁃ｙｅａｒｌｅａｖｅｓ；２ａ：２年生叶片２⁃ｏｌｄ⁃ｙｅａｒｌｅａｖｅｓ；ＮＤ：未分解Ｎｏｎ⁃ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ；ＳＤ：半分解Ｓｅｍｉ⁃ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ；ＣＤ：完全分解Ｃｏｍｐｌｅｔｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，不同小写字母表示同一类型森林不同生长年限叶片和不同分解程度枯落物之间差异达显著水平（Ｐ＜０．０５）２．２㊀ＴＮ含量
植被叶片ＴＮ含量表现为１年生＞２年生（图２），即１年生叶片对Ｎ素的吸收和富集能力强于２年生叶
片，随着新生组织的生长，促进Ｎ素从老组织向新生组织的转移㊂不同类型森林植被１年生叶片ＴＮ含量表
现为ＱＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ，而对２年生叶片则表现为ＡＧＳ３９００ｍ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＱＡ＞ＲＡ㊂１年生
叶片ＴＮ平均含量表现为阔叶林（１１．２３ｇ／ｋｇ）＞针叶林（１０．５５ｇ／ｋｇ），而２年生叶片则表现为针叶林（９．３９ｇ／ｋｇ）＞阔叶林（７．１５ｇ／ｋｇ），可能是由于阔叶林第一年具有较快的生长速度和生物量，有利于对Ｎ素的吸收和积累㊂同时可知，针叶林１年生和２年生叶片Ｎ含量相对稳定，而对于阔叶林ＲＡ和ＱＡ则变化较大，２年生叶
片Ｎ含量较１年生叶片分别高４３．４８％和２９．６５％，二者之间差异达显著水平（Ｐ＜０．０５），而海拔４０００ｍ和３９００ｍ区ＡＧＳ分别为８．１０％和１３．４２％，差异未达显著水平㊂
供试４种类型森林，不同分解程度的枯落物ＴＮ含量均表现为ＳＤ＞ＣＤ＞ＮＤ，平均值分别为９．５５，８．２４和６．５９ｇ／ｋｇ，即在分解初期，枯落物对Ｎ素表现为净固定㊂阔叶林不同分解程度枯落物ＴＮ含量之间差异较大，而针叶林ＡＧＳ之间差异则较小㊂ＲＡ林ＮＤ与ＳＤ和ＣＤ之间差异达显著水平（Ｐ＜０．０５），ＱＡ林ＮＤ，ＳＤ和ＣＤ之间差异均达显著水平（Ｐ＜０．０５）㊂供试４种类型森林ＮＤ枯落物ＴＮ含量表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ＞ＱＡ，值分别为９．２３，７．３８，６．３５㊁４．８４ｇ／ｋｇ，即表现出针叶林＞阔叶林的规律，而对于ＳＤ枯落物并未表现出相同的规律，呈现出阔叶林＞针叶林，但差异未达显著水平，平均值分别为９．７２ｇ／ｋｇ和９．３９ｇ／ｋｇ；ＣＤ枯落物ＴＮ含量表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，值分别为９．４５，９．３４，７．３５㊁６．８３ｇ／ｋｇ㊂
２．３㊀ＴＰ含量
不同生长年限的叶片ＴＰ含量表现为１年生叶片＞２年生叶片（图３），即新生叶具有更高的ＴＰ含量㊂几
种供试森林１年和２年生叶片ＴＰ含量平均值分别为１．８１ｇ／ｋｇ和１．４８ｇ／ｋｇ，且表现为针叶林＞阔叶林，１年生
叶片ＴＰ平均含量分别为１．８９ｇ／ｋｇ和１．７２ｇ／ｋｇ㊂１年生和２年生叶片ＴＰ含量均表现为ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＲＡ㊂
不同分解程度枯落物ＴＰ含量均表现为：ＳＤ＞ＣＤ＞ＮＤ，且差异均达显著水平（Ｐ＜０．０５），平均值分别为２．４９，１．８７㊁１．１７ｇ／ｋｇ，即枯落物分解初期表现为Ｐ的净固定，当Ｐ积累达到一定程度后，随着分解程度的增加而开始下降㊂不同分解程度枯落物ＴＰ含量主要表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ＞ＱＡ，即针叶林枯落物ＴＰ含量高于阔叶林，ＴＰ平均含量分别为２．０３ｇ／ｋｇ和１．６６ｇ／
ｋｇ㊂
图３㊀植物叶片和枯落物全磷、全钾含量
Ｆｉｇ．３㊀ＣｏｎｔｅｎｔｓｏｆｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎａｎｄｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｌｅａｆａｎｄｌｉｔｔｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｆｏｒｅｓｔｉｎＳｅｊｉｌａｍｏｕｎｔａｉｎ
２．４㊀ＴＫ含量
由图３可知，不同生长年限叶片及不同分解程度枯落物ＴＫ含量表现为：１年生叶片＞２年生叶片＞ＣＤ＞ＳＤ＞ＮＤ，即新生叶片对Ｋ具有更强的吸收和富集能力，而老叶片凋落后，随着分解程度的增加，ＴＫ含量呈增加趋势㊂１年生和２年生叶片，ＴＫ含量均表现为ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ＞ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ，平均值分别为６．９７，５．９６，５．７２㊁５．０１ｇ／ｋｇ㊂不同类型森林枯落物ＴＫ含量表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＱＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ，值分别为４．１６，３．４６，３．０９㊁２．８７ｇ／ｋｇ㊂随着分解程度的增加，海拔４０００ｍ区域ＡＧＳ枯落物ＴＫ含量由ＮＤ时的３．３８ｇ／ｋｇ增加到
３３０４
㊀１１期㊀㊀㊀曹丽花㊀等：西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征㊀
ＣＤ时的５．２３ｇ／ｋｇ，提高了５４．７３％，而以ＱＡ提高比例最大，ＣＤ枯落物ＴＫ含量较ＮＤ枯落物增加了１８８．５２％㊂不同类型森林ＮＤ的枯落物ＴＫ含量表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ＞ＱＡ，即针叶林（２．７２ｇ／ｋｇ）显著高于阔叶林（１．６６ｇ／ｋｇ）（Ｐ＜０．０５），但ＲＡ和ＱＡ之间无明显差异㊂
２．５㊀化学计量特征
２．５．１㊀ＣʒＮ比
叶片ＣʒＮ表现为２年生＞１年生（图４），值分别为８７．８１和６０．７９，即叶片随着生长年限的延长，更有利于Ｃ的积累，而Ｎ浓度呈降低趋势㊂不同类型森林叶片ＣʒＮ之间也存在较大差异，１年生叶片表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＲＡ＞ＱＡ，值分别为７５．５７，６３．４２，５６．９５和４７．２２，表现出明显的针叶林＞阔叶林的特征㊂而２年生叶片以ＲＡ和海拔４０００ｍ区ＡＧＳ最大，海拔３９００ｍ区ＡＧＳ和ＱＡ之间差异很小㊂
枯落物ＣʒＮ表现为随着分解程度的增加呈显著降低趋势，即ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ，平均值分别为９０．２０，４３．３６和３５．６８，即分解初期，枯落物具有相对低比例的Ｎ含量，然后随着有机碳的分解释放和Ｎ的固定，从而使ＣʒＮ比逐渐降低㊂几种类型森林ＮＤ枯落物ＣʒＮ比表现为ＲＡ＞ＱＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＡＧＳ４０００ｍ，值分别为１０７．８０，１０１．６９，８１．８０和６９．５２，表现出阔叶林＞针叶林的显著规律㊂而ＳＤ枯落物除ＱＡ林ＣʒＮ值（３０．６９）较低外，其他３种类型森林之间差异较小，ＲＡ㊁ＡＧＳ３９００ｍ和ＡＧＳ４０００ｍ值分别为４９．９０，４８．１３和４４．７４㊂对于ＣＤ枯落物ＣʒＮ表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，ＱＡ仅为２９．９７，接近微生物所需要的理想ＣʒＮ比值
（２５ʒ１）㊂
图４㊀叶片和枯落物主要元素化学计量特征
Ｆｉｇ．４㊀ＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｏｆｌｅａｆａｎｄｌｉｔｔｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｆｏｒｅｓｔｉｎＳｅｊｉｌａｍｏｕｎｔａｉｎ
２．５．２㊀ＣʒＰ比
不同年龄叶片ＣʒＰ表现为２年生＞１年生（图４），平均值分别为５３９．２５和３７５．４９，即１年生叶片积累了更高比例的Ｐ素，而２年生叶片则以Ｃ的积累为主，Ｐ素主要向新生组织转移㊂不同类型森林１年生叶片ＣʒＰ比表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＲＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，而２年生叶片则以ＲＡ最大，其次为ＡＧＳ４０００ｍ和ＡＧＳ３９００ｍ，最低值为ＱＡ㊂叶片ＣʒＰ平均值表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，由此可知，高海拔区的ＲＡ更有
利于Ｃ的积累，而对Ｐ的吸收比例相对较低，低海拔区的ＱＡ则对Ｐ的吸收比例相对较高㊂４３０４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀
不同分解程度枯落物ＣʒＰ比表现为ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ，平均值分别为５２０．３４，１６７．６０和１５９．１３，即随着枯落物分解程度的增加，ＣʒＰ比呈降低趋势㊂各类型森林枯落物ＣʒＰ平均值表现为ＲＡ＞ＱＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＡＧＳ４０００ｍ，值分别为３２７．８３，２７５．６９，２６３．６４和２６２．２７，即两个海拔高度上的ＡＧＳ枯落物ＣʒＰ之间存在着很小的差异，且不同类型森林枯落物ＣʒＰ表现为阔叶林＞针叶林㊂
２．５．３㊀ＣʒＫ比
几种类型森林，不同生长年限叶片ＣʒＫ与ＣʒＮ和ＣʒＰ变化规律表现一致，即２年生＞１年生（图４），平均值分别为１３９．１５和１０１．２０，即老叶片对Ｋ的吸收和积累能力要弱于１年生叶片㊂两种生长年限的叶片ＣʒＫ比均表现为针叶林＞阔叶林，１年生叶片值分别为１１５．４８和８６．９１，２年生叶片分别为１４８．５０和１２９．７９，即针叶林叶片对Ｋ的吸收和积累比例较阔叶林低㊂两种生长年限的叶片ＣʒＫ比平均值在不同类型森林之间表现为ＡＧＳ４０００ｍ＞ＲＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，但除海拔４０００ｍ区ＡＧＳ与其他几种类型森林之间差异显著外，其他３种类型之间无显著差异㊂不同分解程度枯落物ＣʒＫ表现为随着分解程度的增加而显著降低，即ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ，平均值分别为２９７．７３，１２９．９７和６４．４２㊂对于不同类型森林来说，不同分解程度枯落物ＣʒＫ表现为阔叶林＞针叶林，尤其表现在ＮＤ枯落物中，值分别为３５４．８２和２４０．６４，而ＳＤ和ＣＤ枯落物ＣʒＫ值则比较接近，无明显差异㊂２．５．４㊀ＮʒＰ比
不同生长年限叶片和不同分解程度枯落物ＮʒＰ表现为：１年生叶片＞２年生叶片＞ＮＤ＞ＣＤ＞ＳＤ（图４），平均值分别为６．１８，５．９９，５．８６，４．５１和３．９０，其中２年生叶片ＮʒＰ较１年生叶片降低了３．７７％，即老叶片对Ｎ的积累比例高于Ｐ，而１年生新叶对Ｐ的吸收积累多于Ｎ㊂同时也可表明，２年生叶片Ｎ素向新叶的转移比例较Ｐ高㊂供试的４种类型森林叶片１年生和２年生叶片ＮʒＰ表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＱＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ，平均而言，表现为阔叶林＞针叶林，ＮʒＰ平均值分别为６．２４和５．９３，但二者之间无显著差异㊂高海拔区的ＲＡ和低海拔区的ＱＡ之间差异达极显著水平（Ｐ＜０．０１），即这种差异可能受植被类型的影响，也可能与不同生境条件下的土壤㊁气候条件的差异有关㊂
由不同分解程度枯落物ＮʒＰ比值可知，在枯落物分解的中期阶段（ＳＤ）呈现出较低的ＮʒＰ值，随着分解程度的增加，后期表现出较高的ＮʒＰ值㊂几种类型森林ＮＤ枯落物ＮʒＰ值最高，为５．８６，显著高于ＳＤ枯落物（Ｐ＜０．０５），但与ＣＤ枯落物之间差异未达显著水平，同时ＮＤ枯落物和ＣＤ枯落物之间差异亦未达显著水平㊂ＳＤ枯落物ＮʒＰ值最小，这是由于枯落物分解初期，微生物固定的Ｎ和Ｐ比例不同而致，本研究中ＳＤ枯落物Ｎ和Ｐ含量均较ＮＤ枯落物高，但Ｐ的增加幅度远高于Ｎ，从而呈现出较低的ＮʒＰ值，这也表明枯落物分解初期阶段，枯落物分解微生物对Ｐ的固定比例高于Ｎ㊂
３㊀讨论
３．１㊀不同类型森林叶片ＯＣ㊁ＴＮ㊁ＴＰ㊁ＴＫ含量与计量特征
本研究几种类型森林叶片主要元素含量表现为ＯＣ＞ＴＮ＞ＴＫ＞ＴＰ，平均值分别为６８．４５％，９．５８ｇ／ｋｇ，５．９１ｇ／ｋｇ和１．６４ｇ／ｋｇ，其中１年生和２年生叶片主要营养元素Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ含量均表现为１年生＞２年生，而ＯＣ含量为１年生＜２年生，即老叶片以Ｃ的积累为主，而新叶片则以营养元素吸收和积累为主㊂从而使叶片ＣʒＮ㊁ＣʒＰ和ＣʒＫ表现为１年生＜２年生㊂本研究中两种生长年限的叶片ＯＣ含量处于较高水平，１年生和２年生叶片ＯＣ含量平均值为６８．４５％，显著高于任书杰等［１０］在中国东部南北样带森林生态系统的研究结果（（３７．４１ ６４．６５）％）和吴统贵等［１３］对珠江三角洲针叶林（（５１．７９ʃ３．６０）％）和常绿阔叶林（（４８．１６ʃ１．８４）％）的研究结果，也显著高于中国森林平均水平（４５．５％）［１４］，这可能是由于本研究区属于低温生态区，这种气候条件下叶片生长速率较慢，从而促进Ｃ的积累㊂同时本研究中ＡＧＳ和ＱＡ㊁ＲＡ叶片均属硬叶类，叶片角质化和蜡质化明显，从而具有较高的ＯＣ㊂本研究中针叶林叶片ＯＣ平均含量（７５．６０％）显著高于常绿阔叶林（６１．３０％），与吴统贵等［１３］，司高月等［１５］等的研究结果相一致，即针叶树种较阔叶林具有更高的潜在碳蓄积能力㊂
５
３０４㊀１１期㊀㊀㊀曹丽花㊀等：西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征㊀
６３０４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀本研究叶片ＣʒＮ比较高，平均值为７４．３，高于中国东部南北样带的主要树种（１４．１ ６４．１）［１０］，也显著高于长白山温带针阔叶混交林（２４．６９）和江西省千烟洲的亚热带人工针叶林（４０．４４）［１６］㊂这可能是由于本研究区低温的气候条件导致植物生长速率缓慢，有利于Ｃ的积累而不利于对Ｎ的吸收和积累有关㊂本研究中，将ＲＡ和ＱＡ归为阔叶林，两个海拔高度上的ＡＧＳ为针叶林，叶片ＣʒＮ表现为１年生叶片针叶林＞阔叶林，而２年生叶片则表现为阔叶林＞针叶林，这表明ＡＧＳ叶片在生长的第一年以Ｃ积累为主，而在生长的第二年，由于其生长速率变缓，Ｃ的积累量相对较低，从而使ＣʒＮ值低于阔叶林㊂
本研究中，１年生和２年生叶片ＣʒＰ平均值为４５７．３７ʒ１，与任书杰［１０］等在中国东部南北森林样带的研究结果（７０．９ ８３８．６）相比，处于中等水平，而高于长白山温带针阔混交林的水平（３２１ʒ１），低于千烟州的亚热带人工针叶林叶片（７２８ʒ１）和亚热带常绿阔叶林（５６１ʒ１），但与西双版纳热带季雨林（４４２ʒ１）结果相近［１６］㊂叶片ＮʒＰ比值可以反映土壤对植物Ｎ和Ｐ的供应状况，是判定植物养分缺乏的一个重要指示指标，根据Ａｅｒｔｓ和Ｃｈａｐｉｎ［１７］的判断标准，叶片ＮʒＰ＜１４时，则为Ｎ限制型，ＮʒＰ＞１６时则为Ｐ限制型㊂本研究中，几种类型森林１年生和２年生叶片的ＮʒＰ值均小于１４，叶片ＮʒＰ值表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＱＡ＞ＡＧＳ３９００ｍ，平均值分别为７．３８，６．９７，５．１０和４．８９，显著低于全球平均水平（１６．０）［１８］，故本研究区几种类型森林生长属于Ｎ供应限制型，即表现为富Ｐ而低Ｎ的营养供应状态㊂这与普穷等［１９］在西藏色季拉山冷山林下土壤的研究结果相一致，其研究结果表明０ ２０，２０ ４０ｃｍ和４０ ６０ｃｍ层次土壤ＮʒＰ值为０．６３，０．３５和０．１７，即表现为富Ｐ而缺Ｎ的状态㊂
３．２㊀不同分解程度枯落物ＯＣ㊁ＴＮ㊁ＴＰ㊁ＴＫ含量与化学计量特征
枯落物分解过程中，受微生物构成和活性的影响，使枯落物元素可能发生净固定或净释放反应，从而表现出不同分解阶段的物质含量和比例关系㊂本研究中，不同类型森林枯落物Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ浓度呈现ＯＣ＞ＴＮ＞ＴＫ＞ＴＰ，与谢柯香等［２０］在中亚热带湿润气候区闽楠人工林枯落物的研究结果一致㊂本研究中枯落物ＯＣ㊁ＴＮ㊁ＴＫ和ＴＰ平均浓度分别为４３．９６％，８．２５ｇ／ｋｇ，３．３９ｇ／ｋｇ和１．８４ｇ／ｋｇ㊂枯落物ＴＮ浓度低于中国森林的平均水平（１２．０３ｇ／ｋｇ），而ＴＰ浓度显著高于中国森林平均水平（０．７４ｇ／ｋｇ）［２１］，这也进一步表明了本研究区森林枯落物分解的养分释放将进一步促进土壤Ｐ的富集㊂几种类型森林枯落物ＯＣ㊁ＴＮ㊁ＴＰ和ＴＫ浓度平均值均表现为针叶林＞阔叶林，与叶片呈现相同的变化规律，即枯落物主要元素含量取决于叶片类型和物质含量特征㊂针叶林叶片相对于阔叶林叶片结构更加致密，木质化程度高，从而具有更高的Ｃ含量，同时ＡＧＳ属于常绿针叶林，枯落物主要为多年生叶片，其具有高Ｃ低营养元素的特征，使枯落物也表现出更高比例的Ｃ含量㊂枯落物的分解主要以Ｃ的分解损失为标志，一般随着枯落物的分解时间的延长，枯落物Ｃ含量呈不断下降趋势，二者呈现指数函数关系［２２⁃２３］㊂本研究中ＮＤ枯落物ＯＣ含量显著高于ＳＤ和ＣＤ枯落物，即枯落物分解过程中表现出Ｃ的净释放㊂ＣＤ枯落物ＯＣ含量表现为ＲＡ＞ＡＧＳ４０００ｍ＞ＡＧＳ３９００ｍ＞ＱＡ，与海拔高度表现为一致的变化趋势㊂这可能是由于高海拔区低温高湿的土壤条件不利于枯落物顽固性有机碳的分解释放，从而形成了较高的有机碳含量㊂
ＴＮ和ＴＰ浓度以ＳＤ枯落物最高，即枯落物分解初期阶段，以Ｎ和Ｐ的生物积累为主，而后期则以养分释放为主㊂这与在寒带和温带气候带森林［２４］枯落物的研究结果相似，枯落物分解初期，表现为Ｎ和Ｐ的净固定㊂Ａｅｒｔｓ等［２５］研究也发现，初始Ｎ含量较低的枯落物分解过程中会出现氮的净增加㊂枯落物分解初期，可溶解淋失的氮素非常少，而随着枯落物的破碎，微生物数量逐渐增加，从而进一步增加了对Ｎ的固定［２６］，但随着腐烂破碎程度的进一步增加，有机态Ｎ素逐渐矿化分解，从而降低了枯落物Ｎ含量㊂
枯落物主要养分物质的计量关系是影响枯落物分解的主要内部因素［２７］㊂本研究中，ＮＤ枯落物ＣʒＮ比表现为阔叶林＞针叶林，而ＳＤ和ＣＤ枯落物则表现为针叶林＞阔叶林，这主要是由于针叶组织结构相对致密，不易于分解，从而导致在分解过程中较阔叶林具有更高的有机碳㊂本研究中几种类型森林枯落物具有较高的ＣʒＮ比（５６．４２），远高于喀斯特高原山地几种主要森林植被凋落物（２５．６７）［２８］，但与地中海松（Ｐｉｎｕｓｈａｌｅｐｅｎｓｉｓ）（４７．５６ʃ３．４８）和迷迭香（Ｒｏｓｍａｒｉｎｕｓｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ）（４７．４７ʃ４．０８）新鲜凋落物［２９］，及亚马逊热带雨林的
几种新鲜叶片凋落物平均值（３５．９ ６０．０）接近［３０］，而低于全球陆地生物圈枯落物的平均水平（８２ʒ１）［３１］㊂这可能进一步说明，枯落物ＣʒＮ一方面受植被类型的影响㊁另一方面还受气候条件及土壤条件养分供应等因素的影响㊂
枯落物ＣʒＰ和ＣʒＫ平均值分别为２８２．３６和１６４．０４，且均表现为阔叶林＞针叶林，在不同分解度枯落物上，表现为ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ㊂本研究中枯落物具有较低的ＣʒＰ值，远低于王晶苑等［１６］研究的亚热带人工林（１９５０）和温带针叶林（５５２），可能与本研究区土壤富含Ｐ素，促进植物对Ｐ的吸收和积累有关㊂枯落物ＮʒＰ平均值为４．７６，远低于亚马逊热带雨林的几种新鲜森林叶片凋落物（３０．２ ７３．３）［３０］，也低于中国森林生态系统的平均水平（２１．３５），这主要是由于本区域土壤属于富Ｐ低Ｎ的营养供应状态，有利于森林叶片吸收和积累更多的Ｐ素，同时高寒的气候条件下凋落物叶片具有更高的Ｐ浓度［２１］㊂
４㊀结论
（１）色季拉山几种典型森林叶片ＯＣ㊁ＴＮ㊁ＴＰ和ＴＫ含量表现为：ＯＣ＞ＴＮ＞ＴＫ＞ＴＰ，其中老叶片以Ｃ的积累为主，而新叶片则以Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ等营养物质的吸收和积累为主；该区域森林叶片ＯＣ含量高于全国森林平均水平（４５．５％）；（２）枯落物分解过程中，ＯＣ含量呈不断下降趋势，而ＴＮ㊁ＴＰ呈先增加后降低的趋势，即ＳＤ时含量最高，ＴＫ含量随着分解程度的增加而增加，即枯落物分解过程中Ｋ表现为净固定，而Ｎ和Ｐ则先固定后释放；（３）枯落物ＴＮ含量低于全国平均水平（１２．０３ｇ／ｋｇ），而ＴＰ含量高于全国平均水平（０．７４ｇ／ｋｇ），即表现出富Ｐ缺Ｎ的养分供应状态；
（４）叶片ＣʒＮ，ＣʒＰ和ＣʒＫ表现为２年生＞１年生，而ＮʒＰ表现为２年生＜１年生，且ＮʒＰ较低（６．０９），表现出明显的Ｎ限制营养型；枯落物ＣʒＮ，ＣʒＰ，ＣʒＫ均表现为随着分解程度的增加而降低，即ＮＤ＞ＳＤ＞ＣＤ，而ＮʒＰ表现为ＮＤ＞ＣＤ＞ＳＤ㊂
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７３０４㊀１１期㊀㊀㊀曹丽花㊀等：西藏东南部色季拉山主要类型森林叶片和枯落物养分含量特征㊀。