第八章原肠作用

卵黄囊
下胚层
羊膜腔 亨氏节
原沟
上胚层
下胚层
内胚层
第八章原肠作用 胚外中胚层
卵黄囊 中胚层
❖ 小鼠脊索形成方式有别于鸟类
（孔环），中央为卵黄拴第（八y章o原l肠k 作p用lug）
爪蟾的原肠作用的起 始和中胚层形成
原肠作用开始于瓶状细胞 的形成和内突。 它们的 内突使囊胚表面形成一个 小沟，即为胚孔 (blastopore)的雏形。同 时启动了细胞的内卷
边缘带
瓶状细胞
卵黄拴
下包
原肠
第八章原肠作用
集中延伸
内卷
爪蟾的原肠作用 (续)
赤道下方灰色新月区，产生狭缝状的内陷 ❖ 动物半球细胞下包 ❖ 背唇两侧扩展—侧第八唇章原、肠作腹用 唇；卵黄拴
2、内部变化：动物半球细胞下包、集中、内卷
❖ 受背唇处及周围区发散的信号吸引，动物半球 细胞下包（细胞数目增加以及不同细胞层 之间的合并）
❖ 下包细胞集中到背唇处由此卷入（索前板内胚层 和脊索）
❖ 进入的细胞朝前成片移动并沿整个囊胚内表面扩展形成原肠（内 卷、延伸是通过细胞黏附变化，并受位于前沿细胞形成的叶足支 持）
❖ 原肠腔产生并扩大，囊胚腔缩小 ❖ 侧唇产生（lateral lip）：背唇向两侧扩展 ❖ 边缘带细胞迁移集中于此内卷，卷入的中胚层细胞沿
胚体腹部受卵黄大细胞牵拉，发生迁移，最终位于 原肠背侧部 ❖ 胚孔：两侧唇向腹面继续延伸而成腹唇，构成胚孔
❖ 为重新占有新位置 的胚胎细胞之间相互 作用奠定了基础
第八章原肠作用
原肠作用中的主要细胞迁移
❖ 内陷（inva鱼
❖ 内移（ingression）：胚胎 表面细胞单个地向内部迁移， 如水螅
❖ 内卷（involution)：正在扩
展的外层细胞向内运动，并
暗区 明区
胚盘的增厚区
亨氏节
原条
原沟
中胚层 前边界
头褶外胚层 神经褶
体节板
头褶 前肠
第八章原肠作用
细胞早期通过原条的移动： 最早穿过原条进入囊胚腔的细 胞向头部方向移动，最终迁移 至胚胎的头部，成为前肠内胚 层。这些细胞的移动将原来的 下胚层细胞挤至明区前部，成 为生殖新月区(germinal crescent)，是原生殖细胞存 在部位。
局部收缩
纤丝收缩使细胞变为契形，加 顶部收缩
之相邻表层细胞运动产生的
推动力，加速植物极板内陷，
形成原肠（archenteron
or primitive gut）
第八章原肠作用
顶端拖拉
顶板 透明层
蛋白多糖膨胀
三、晚期原肠内陷
❖ 原肠拉长（2/3）：通过 细胞穿插重排和变形完成， 没有新细胞的形成。
❖ 次级间质细胞：为原肠顶 部移入的细胞。
胚层细胞，受沿前-后轴细胞间插
入混合所驱动，而向胚胎中线集
中。结果：位于中间的脊索独立
集中
拉长，同时与两侧的体节中胚层第八章原肠作用
分离
灰色新月
背唇
新月形的胚孔
侧唇
背唇
神经板
二、胚孔的定位
腹唇
❖ 胚孔发生在精子入卵点对面的灰色新月区
❖ 一系列实验得出推论：精子的进入起到的只是触 发细胞质重组和给出未来胚体走向的线索，而胚 孔发生的真正原因来自细胞质重组和皮质成分与 内部成分的相互作用，并最终将胚孔定位在精子 入卵点对面的一组植第物八章极原肠裂作用球上
胚盾(embryonic shield)：
上胚层
内卷
因深层细胞的内卷和会聚扩展而
在germ ring的某处形成的加厚
区。它为胚胎的背部，从此处内
卷的细胞将与其它会聚扩展的下
头区 胚层细胞一起沿背部中线形成脊 体 索中胚层(chordamesoderm);下 节 胚层细胞还将生成近轴中胚层和
内胚层。
躯干区
2、原条细胞的聚集
❖ 胚盘为一个细胞非均匀分布的未分化组织； ❖ 细胞表面具有特异性HNK-1（硫酸化葡糖醛酸）阳性者，将
内移到囊胚腔，并向后端迁移（受后端缘区组织分泌的物质 吸引），这些细胞将形成下胚层； ❖ HNK-1阴性者，将形成上胚层； ❖ HNK-1阳性者与上面的上胚层细胞相互作用形成原条原基； ❖ 原条原基通过细胞集中延伸而变窄拉长；
上胚层
后侧边缘带
下胚层的形成
❖ 胚盘大部分区域单个细胞 迁移，然后彼此连接
❖ 胚盘后端细胞向胚下腔中 迁移，并于其它部分汇合
❖ 命运：参与部分胚外结构 的形成
上胚层层分而成 下胚层细胞
囊胚腔
第八章原肠作用 后端深层细胞迁移而成的下胚层细胞
2、 鸡胚原条(primitive streak)的形成：由后部边缘区的上胚层细胞 加厚而成，它的出现确定了胚胎的A－P轴线。原条内会形成一个凹陷， 叫原沟，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。原条的头部末端是一个加厚 层，叫Hansen`s node, 是一个诱导中心。
沿外层细胞内表面扩展，如
两栖类
第八章原肠作用
❖ 外包（epiboly）：表面细 胞整体向外周扩展，包围深 层细胞的运动，如鱼
❖ 插入（intercalation):两层 细胞间插合并为一层细胞
❖ 集中延伸（convergent extension）：指细胞间相 互插入，使所在组织变窄、 变薄，并推动组织一定方向 移动。
❖ 分层（delamination）： 一层细胞分裂形成两层或多 层相互平行的细胞层
第八章原肠作用
第一节 海胆 （sea urchin）
研究早期发育的模式生物
❖ ♀/♂，生殖孔位于反口面 ❖ 辐射对称型全裂，16细胞时
分为3层 ❖ 典型腔囊胚
第八章原肠作用
第八章原肠作用
海胆原肠胚的发育包 括以下变化
❖ 植物极变平加厚 ❖ 植物极小细胞移入
形成初级间质细胞， 形成骨针等中胚层 结构 ❖ 植物极细胞层内陷 形成原肠，内胚层 建立 ❖ 原肠顶部细胞移入 成为次级间质细胞， 它们迁入残余囊胚 腔，形成中胚层 ❖ 原肠末端与体外通 连形成胚孔
海胆原肠作用机制
一、初级间质细胞内移
1、初级间质细胞（primary mesenchye cell）：植物极 板中央的一小簇小细胞（来源于小分裂球），脱离表面 单层细胞进入囊胚腔
上胚层的部分细胞经会聚扩
第八章原肠作用
展形成neural keel，其余的细胞
形成皮肤。
斑马鱼的原肠作用(续) 内卷和会聚扩展形成脊索中胚层的细胞表达no tail
基因，而会聚扩展形成近轴中胚层的细胞表达snail基因
延伸 胚盾
集中 内卷 外包 卵黄细胞
第八章原肠作用 近轴中胚层细胞 脊索中胚层细胞向动物极迁移
第八章原肠作用
❖ 当原条即将延伸到最大长度时，上胚层中部的基 质片层被HNK-1阳性细胞溶解，形成原沟；
❖ 上胚层中HNK-1阴性者则充实到原沟中，并与 HNK-1阳性细胞一起参与胚胎中胚层和内胚层的 形成（胚内和胚外）。
3、脊索的二次形成
❖ 前部脊索由亨氏结处内移的细胞向前迁移形成； ❖ 后端脊索通过原沟内移的中胚层细胞聚集而成，
第四节 两栖类（amphibian）
一、两栖类原肠作用时细胞的运动
❖ 发育命运图谱：采用活体染色法， 追踪原肠作用的细胞迁移运动， 并制定细胞发育命运的图谱
表皮
胚孔上内胚层
爪蟾
胚孔下内胚层
神经板
囊胚腔
侧中胚层板 胚孔
体节
第八章原肠作用
非洲爪蟾
蝾螈
体节和脊索 心，血岛
背唇
侧唇
卵黄拴 腹唇
胚唇
原肠作用过程（内陷、外包为主） 1、外部变化： ❖ 背唇（dorsal lip）产生：
并向后延伸
第八章原肠作用
第六节 哺乳类
❖ 原肠作用与鸟类有很多相同点（上 下胚层、原条产生等），但仍有区 别，主要为：胚外器官的发育不同； 哺乳动物胚体来自内细胞团
一、体内发育带来的变化
❖ 体内发育，营养来自体内母体（胎 盘placenta）
❖ 胚泡期着床：极端滋胚层细胞分泌 酶水解子宫底蜕膜，产生缺口，胚 泡侵入。子宫底蜕膜增生修复缺口， 胚泡被包埋于其中
❖ 次级间质细胞作用过程： 这些细胞位于原肠顶端， 伸出线状伪足至囊胚腔壁 的内表面并与之相连。然 后伪足缩短，原肠得以拉 长
原肠延长
❖
次级间质细胞命运：中胚
层器官
第八章原肠作用
第二节 文昌鱼（amphioxus）
典型腔囊胚 原肠作用 ❖ 植物极预定内胚层伸长—植物极板 ❖ 植物极板内陷
第八章原肠作用
滋养层腔隙 （母体供血）
合体滋胚层
胚外中胚 层形成
卵黄囊
胚外网状 组织
sac；另一层为上胚层。 上胚层细胞间的缝隙将 合并、扩大成为羊膜腔， 腔中的液体可防止胚胎 脱水和保护胚胎受振荡。
上胚层将发育为胚胎的
第八章原肠作用
本体。
人体胚胎三胚层的建立及其命运
合体滋胚层 胚外中胚层
羊膜腔 原沟
双层胚盘 上胚层
第五节 鸟类
一、鸟类原肠作用概述
1、下胚层和上胚层的形成
❖ 胚下腔（subgermiinal cavity）：胚盘与卵黄之间的 腔隙
❖ 明区（area pellucida）： 动物极观察，胚盘处较透明
❖ 暗区（area opaque）：明 区周围与卵黄接触的区域
第八章原肠作用
亨氏节 原条
暗区
胚下腔 明区
❖ 下胚层分化：内细胞团向下分出的 一层细胞，将来参与胚外卵黄囊内 胚层的形成
第八章原肠作用
哺乳动物的原肠作用
子宫壁 母体毛细管 子宫内膜上皮
长入子宫内的 合体滋胚层
内细胞团 囊胚腔
滋胚层
羊膜腔
上胚层和下胚层的形成： 在原肠作用开始时，内 细胞团分裂为两层。与
滋养层 腔隙
囊胚腔接触的一层为下 胚层，将用于形成yolk
第三节
外包
YSL
腹
背 卵黄核
鱼类
斑马鱼的原肠作用 原肠作用开始于胚盘细胞向
植物极方向的卵黄下包，由YSL
驱动，使胚盘变薄。
胚层的形成：50%下包时，
与卵黄交界处的deep cells内卷，
使交界处形成厚实的一圈，叫
germ ring。内卷的细胞和由上
移入 层内移的细胞形成下胚层、上层 下胚层 的deep cells为上胚层。
预定外胚层
脊索中胚层
咽内胚层
瓶状细胞负 责形成最初 的内陷沟；
植物极内胚层
头部中胚层 胚孔形成处
深层缘区细 胞为细胞内 卷的动力；
深层细胞间 的插入混合 维持中胚层 细胞向胚胎 内部继续运 动
缘区细胞
瓶状细胞
第八章原肠作用
爪蟾的原肠作用 (续) 内卷中胚层的迁移 —— 集中和延伸
侧板
扩展
原肠作用至1/3时，正在扩展的中
❖ 进入囊胚腔的初级间质细胞第，八章沿原着肠作囊用胚腔壁的胞外基质伸出线状伪足， 向前迁移。
第八章原肠作用
二、早期原肠内陷
1、植物极变平、内陷：由于
初级间质细胞的移入，周围
顶面
的植物极细胞迁移并填补空
隙，由此植物极进一步变平
2、原肠内陷的原因（动力）
植物极板细胞向透明层内层分 泌硫酸软骨素蛋白多糖 （chondroitin sulfate proteoglycan，CSPG）， 后者吸水使透明层内层膨胀， 结果植物极透明层弯曲;
第八章 原肠作用：胚胎细胞的重新组合
原肠作用or原肠胚形成（gastrulation）是指囊胚细胞有规则 的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官 的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎 表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。
原肠作用的意义：
❖ 建立起三个胚层 （腔肠动物为2胚层）
其后通过Node进入囊胚 腔的细胞在上胚层和内胚层之 间向头部移动，形成头部中胚 层和脊索中胚层。
原条的后退：当Node移 至明区中央时，Node和原条 一起后退,在此过程中长出脊索。 Node退至最后端将形成肛门 区。
3、通过原条侧面进入囊胚腔的细胞的命运：A，部分迁移的上胚层细 胞在中线处与下胚层细胞接触后，将下胚层细胞赶向两侧，而自身形成内 胚层，将生成内胚层器官和大部分胚外膜。B，在上胚层和内胚层之间的细 胞形成中胚层和少量的胚外膜。
❖ 命运（分化）：该部分细胞将占据囊胚腔预定腹侧面， 在此细胞融合形成索状合胞体，并最终构成骨针的轴
2、初级间质细胞内移机制
❖ 囊胚所有细胞的外表面都与透明层相连，内表面都与细胞分泌的基质 片层相连，所有细胞两侧面都彼此相邻，囊胚腔壁细胞的细胞质和细 胞表面对初级间质细胞的进入和迁移意义重大
❖ 原肠作用时，小分裂球的后代首先与相邻细胞以及透明层之间的亲和 力降低，同时与囊胚腔内部的基质片层和胞外基质之间的亲和力增加。 这样在外小分裂球的后代与透明层及相邻细胞脱离
上胚层中的预定外胚层细胞将在上胚层中增殖、下包。
原条
原节
上胚层
迁移细胞
中胚层
下胚层
第八章原肠作用
内胚层
二、鸟类原肠作用机制
1、下胚层的作用和胚轴的形成
❖ 背腹轴通过胚盘上部的碱性（pH9.5）清蛋白与下部的酸性 （pH6.5）胚下腔之间建立的一层屏障而确定
❖ 背腹轴是下胚层形成和胚胎进一步发育的关键。