生物膜形状的液晶理论模型
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❖ 从数学上看来,生物膜可以被看成就是一个光滑 曲面,而从物理上看来,生物膜处于液晶相。
II、 生物膜形状得液晶模型理论
液晶指向矢弹性自由能: [F、C、 Frank(1958)]
－长形分子得平均指向
F gLCdV
液晶盒
gLC
1 2
k11
d S0
2
k22
d d k2 / k22
0
arctan
83
cos
1 3
arccos
5 32
1 3
1/ 4
52.1o
❖ 实验 [D、S、 Chung, et al, PNAS 90 (1993) 11341]
C02 2
2C0 sin
sin 2 22
k
sin2 cos2 2
cos
d
d
P k
sin k
sin3 23
C0 sin 2
sin cos 3
2
J.G. Hu & Ou-Yang (1993)
以前得轴对称泡方程
cos2
d 2 d2
sin cos 2
d d
2
P kc
sin kc
c02 sin 2
sin
(1 cos2 23
)
(II)
球形膜泡解得生物功能
球形解
r0 sin
膜泡满足得约束条件:
P r03 2r02 kC0r0 (2 C0r0 ) 0
蛋白质输运: 胞饮,胞吞
柱形膜泡解
柱形解
r1, / 2
膜泡满足得约束条件:
Helfrich,
Z、
Naturforsch、
C
28,
693
P
(1973)]
Po
Pi
：渗透压
＝ o＋ i ：表面能
闭合膜得形状方程
、闭合生物膜泡得平衡形状得方程
It is called the shape equation or the generalized Laplace equation
[Z、 C、Ou-Yang and W、 Helfrich, Phys、 Rev、 Lett、 59, 2486 (1987)]
4 细胞及生物膜得力学行为
❖ 对生物膜得形状得研究基于以下几个假设:
磷脂分子可以简化为极性得棒; 膜得厚度(约为4纳米)远远小于膜得尺度(约为几个微
米); 膜得弯曲刚度约为20kT(Duwe et al、1990, Mutz et
al、 1990),这里k为玻尔茨曼常数,T为正常体温;所以 在常温下对于弯曲得膜,可以忽略其热涨落。 膜得两侧存在非对称得因素。
[M、 Edidin, Nature Reviews Molecular Cell Biology 4, 414 (2003)]
细胞及生物膜得力学行为
M、 Daoa,et al、,Journal of the Mechanics and Physics of Solids,51 (2003) 2259 – 2280
Torus
Exp:[M、 Mutzand D、 Bensimon, Phys、 Rev、 A 43, 4525 (1991)]
❖ 实验验证 ❖ M、 Muty & D、 Bensimon,
PRA, 1991, 24个环 ❖ A、S、 Rudolph et al,
Nature, 1991, 在Phospholip 膜实验 ❖ Z、 Lin et al, Langmuir, 1994, 在Micelles实验
2、 历史上生物力学家对红血球形状得解释
❖ E、 Ponder (1948) ----最佳得携氧循环得需要
❖ Y、C、 Fung & P、 Tong (1968)----膜得厚度变化。但 电镜观察发现膜厚度就是均匀得。
❖ L、 Lopez et al (1968)----膜表面得电荷分布不均匀。但 Greer & Baker (1970)实测发现电荷分布就是均匀得。
一阶理论： gLC k2d d 从Frank液晶弹性能可推出（Ou-Yang, Liu, 1990，1991） PRL 65, 1679; PRA 43, 6826
F k2t cos2 0 d dl 2k2 sin2 0 cos0 gdA
边缘线的测地曲率 g＝（C1 C2 )sin cos F 0, =45o
l 1 iq 2
P
1
iq
(
)
锥函数
2
Zhou J、J、 et al, IJMPB 15 (2001) 2977
Ⅵ开口膜得形状研究
、Opening process of lipid vesicles by Talin
[A、 Saitoh, K、 Takiguchi, Y、 Tanaka, and H、 Hotani, Proc、 Natl、 Acad、Sci、 95, 1026 (1998)]
生物膜形状的液晶理论模型
I、 物质科学中得形状问题
1、 晶体得平衡形状
❖ N、 Stensen (1669)对天然矿石得观察得到晶面角不变定 律。
❖ G、 Wulff (1901)提出构造平衡晶体形状理论,证明晶体曲 面一定就是凸(Convex)得。
F (n)dA dV
F 0 (n) (1/ 2)Y n
❖ J、R、 Murphy (1965)----胆固醇在膜得表面分布不均 匀。但P、 Seeman et al (1973)实验证明就是均匀得。
结论:冯元桢《生物力学》,岗小天(日)《生物流变学》指 出“有关双面凹园盘得形成机理尚未明了”(岗小天 书,p53,科学出版社,1988)。
红血球解 [H、 Naito, M、 Okuda, Z、C、 Ou-Yang (1993)]
水中得类脂分子组成一个双层, 其中亲水得极性头部把疏水得 尾链(烃链)从膜周围得水环境 中屏蔽起来)
Chemical and schematic structures of the phospholipid
生物膜得流体镶嵌模型
Fluid mosaic model(Singer & Nicholson, 1972)
cos2
d d
sin 2 2 2
P
sin sin
2
2kc cos
2 cos
c0
(I)
Eq.(I):
F (), d / d d 0
H、 Deulin & W、 Helfrich(1976); J、 Jenkins (1977); M、 Peterson (1985); S、 Sevetina, & B、 Zeks (1989); L、Miao, B、Fourcarde, M、Rao, M、 Wortis, & R、K、P、 Zia (1991)、
❖ W、 Schadow (19222H) 2H (H 2 K ) 0
2 ----Laplace-Beltram算符
❖ 曲面得 T、J、 Willmore (1982)问题
II、 细胞生物膜得模型
、类脂结构
Polar head---hydrophilic Non-polar tails---hydrophobic
o i 0 膜电势
E n / d
正常红血球得形状
、Biconcave discoidal shape of normal red cell、Torus
[] [H、 Naito, M、 Okuda, and Z、 C、OuYang, Phys、 Rev、 E 48, 2304 (1993)]
“H=常数 在三维空间只有球形解”----Alexandrov (1950’s) 《曲面得内蕴几何》
3、 薄壳得弹性理论
❖ S、D、 Possion (1821):
F H 2dA
---- S、 Germain, G、R、 Kirchhoff, F、 Casorati, and E、 H、 Love
2、 流体膜得形状
❖ 肥皂膜----极小曲面,J、 Plateau (1803),仍未完全解 决。
F dA
F 0, H 0
❖ 肥皂泡----球形,T、 Young (1805), P、S、 Laplace (1806) P Po Pi
F P dV dA
R
F 0, H P 1 2 R
1993, 1996 Schnur等(Science, PNAS, PRL)认为本理论比 de Gennes, Lubensky-Prost两种理论更加符合实验。
胆结石膜螺旋结构理论 [Komura, OuYang, PRL 81 (1998) 473]
❖ 两种螺旋膜:(1)边缘指向矢投影同向平 行; (2)指向矢投影反平行。理论证明前 者为低螺角<45o;后者
P
r13
(
kC02 2
)r12
k 2
0
Ⅴ红血球形状问题
1. 人红血球得形状问题
❖ 人体细胞中唯一无核得细胞,其形状完全取决于生物 膜得物理特性及所处得生理环境。
❖ 静止得人红细胞为什么就是非凸、非球得双凹碟形？
红血球(红)，血小板(蓝)，淋巴细胞 (绿)。( C004535/eukaryote_examples.html)
开口膜得自由能
由Gauss-Bonnet定理可得:
形状方程和边界条件
形状方程
边界条件
边界条件与 Capovilla等人 得结果比较符 合,还可以适用 于多边界得开 口膜、
[Z、 C、Tuand Z、 C、Ou-Yang, Phys、 Rev、 E 68, 61915 (2003)]
Ⅶ、 倾斜螺旋膜理论
Eq.(II):
F (s), d (s) / ds, d 2 (s) / ds2 ds 0
J、 Berndl, J、 Käs, R、 Lipowsky, E、 Cackmann, & U、 Seifert (1990); U、 Seifert (1991); U、 Seifert, K、 Berndl, & R、 Lipowsky (1991)、
❖ 90年代教科书《Molecular and Cell Biophysics》R、J、 Nossal & H、 Lecar, (Addison-Wesley, 1991)已把W、 Helfrich理论正式作为红血球形状得解释。
救生圈泡解
3
C0R 2
2 4
1
22
r
R
[Z、 C、Ou-Yang, Phys、 Rev、 A 41, 4517(1990)]
sin () C0 ln( / B ), C0 0 双凹碟形
R0
A / 4 3.25um,
5 11
C0R0 1.62
2
E.A. Evans, Y.C. Fung, Microvasc. Res. 4 (1972) 335
C0得生理意义[Ou-Yang, Hu J、G、, & Liu J、X、 1992]
kK
－－－－
Helfrich (1973)
k k11t 1012 erg
k (k22 k24 )t C0 S0 / t－－－－ Helfrich自曲率 H －－ 平均曲率，K －－ 高斯曲率
Ⅳ闭合膜形状研究
、Helfrich free energy
❖ 膜得表面可以视为一个光滑得曲面
[W、
球泡得多角形变与麦琳
2k P r03 (6 C0r0 ) W. Helfrich (1973)
P
2k r03
l(l
1)
C0r0
Ou-Yang, Helfrich (1987)
l 2,3, 4; 形变具有Ylm ( , )特点
H、 Hotani, J、 Mol、 Biol、 178,
113 (1984)
2
k33
d d
2
k12 d
d d
1 2
k22
k24
d
2
d
2
d
:
d
0: 非手征（向列相） k2 0： 手征（胆甾相）
大家应该也有点累了，稍作休息
大家有疑问的，可以询问和交流
10
W、 Helfrich液晶生物膜模型
F gLCdV t gdA
g
1 2
k 2H
C0 2
cos3
d 3 d3
3sin
cos2
cos2 sin
d 2 d2
d d
cos
sin2
d d
3
2 5sin2 cos2 2 sin
d d
2
2 cos3
d 2 d2
c0
sin
sin2 2
P 2kc cos
cos
d d
五类解析解:球面、柱面、环面、双凹碟面和超Delaunay曲面
轴对称泡方程
z z0 0 tan ()d
cos3
d 3 d3
4sin
cos2
d 2 d2
d d
cos
sin
2
1 2
cos2
d d
3
7sin cos2 2
d d
2
2 cos2
d 2
d
2
II、 生物膜形状得液晶模型理论
液晶指向矢弹性自由能: [F、C、 Frank(1958)]
－长形分子得平均指向
F gLCdV
液晶盒
gLC
1 2
k11
d S0
2
k22
d d k2 / k22
0
arctan
83
cos
1 3
arccos
5 32
1 3
1/ 4
52.1o
❖ 实验 [D、S、 Chung, et al, PNAS 90 (1993) 11341]
C02 2
2C0 sin
sin 2 22
k
sin2 cos2 2
cos
d
d
P k
sin k
sin3 23
C0 sin 2
sin cos 3
2
J.G. Hu & Ou-Yang (1993)
以前得轴对称泡方程
cos2
d 2 d2
sin cos 2
d d
2
P kc
sin kc
c02 sin 2
sin
(1 cos2 23
)
(II)
球形膜泡解得生物功能
球形解
r0 sin
膜泡满足得约束条件:
P r03 2r02 kC0r0 (2 C0r0 ) 0
蛋白质输运: 胞饮,胞吞
柱形膜泡解
柱形解
r1, / 2
膜泡满足得约束条件:
Helfrich,
Z、
Naturforsch、
C
28,
693
P
(1973)]
Po
Pi
：渗透压
＝ o＋ i ：表面能
闭合膜得形状方程
、闭合生物膜泡得平衡形状得方程
It is called the shape equation or the generalized Laplace equation
[Z、 C、Ou-Yang and W、 Helfrich, Phys、 Rev、 Lett、 59, 2486 (1987)]
4 细胞及生物膜得力学行为
❖ 对生物膜得形状得研究基于以下几个假设:
磷脂分子可以简化为极性得棒; 膜得厚度(约为4纳米)远远小于膜得尺度(约为几个微
米); 膜得弯曲刚度约为20kT(Duwe et al、1990, Mutz et
al、 1990),这里k为玻尔茨曼常数,T为正常体温;所以 在常温下对于弯曲得膜,可以忽略其热涨落。 膜得两侧存在非对称得因素。
[M、 Edidin, Nature Reviews Molecular Cell Biology 4, 414 (2003)]
细胞及生物膜得力学行为
M、 Daoa,et al、,Journal of the Mechanics and Physics of Solids,51 (2003) 2259 – 2280
Torus
Exp:[M、 Mutzand D、 Bensimon, Phys、 Rev、 A 43, 4525 (1991)]
❖ 实验验证 ❖ M、 Muty & D、 Bensimon,
PRA, 1991, 24个环 ❖ A、S、 Rudolph et al,
Nature, 1991, 在Phospholip 膜实验 ❖ Z、 Lin et al, Langmuir, 1994, 在Micelles实验
2、 历史上生物力学家对红血球形状得解释
❖ E、 Ponder (1948) ----最佳得携氧循环得需要
❖ Y、C、 Fung & P、 Tong (1968)----膜得厚度变化。但 电镜观察发现膜厚度就是均匀得。
❖ L、 Lopez et al (1968)----膜表面得电荷分布不均匀。但 Greer & Baker (1970)实测发现电荷分布就是均匀得。
一阶理论： gLC k2d d 从Frank液晶弹性能可推出（Ou-Yang, Liu, 1990，1991） PRL 65, 1679; PRA 43, 6826
F k2t cos2 0 d dl 2k2 sin2 0 cos0 gdA
边缘线的测地曲率 g＝（C1 C2 )sin cos F 0, =45o
l 1 iq 2
P
1
iq
(
)
锥函数
2
Zhou J、J、 et al, IJMPB 15 (2001) 2977
Ⅵ开口膜得形状研究
、Opening process of lipid vesicles by Talin
[A、 Saitoh, K、 Takiguchi, Y、 Tanaka, and H、 Hotani, Proc、 Natl、 Acad、Sci、 95, 1026 (1998)]
生物膜形状的液晶理论模型
I、 物质科学中得形状问题
1、 晶体得平衡形状
❖ N、 Stensen (1669)对天然矿石得观察得到晶面角不变定 律。
❖ G、 Wulff (1901)提出构造平衡晶体形状理论,证明晶体曲 面一定就是凸(Convex)得。
F (n)dA dV
F 0 (n) (1/ 2)Y n
❖ J、R、 Murphy (1965)----胆固醇在膜得表面分布不均 匀。但P、 Seeman et al (1973)实验证明就是均匀得。
结论:冯元桢《生物力学》,岗小天(日)《生物流变学》指 出“有关双面凹园盘得形成机理尚未明了”(岗小天 书,p53,科学出版社,1988)。
红血球解 [H、 Naito, M、 Okuda, Z、C、 Ou-Yang (1993)]
水中得类脂分子组成一个双层, 其中亲水得极性头部把疏水得 尾链(烃链)从膜周围得水环境 中屏蔽起来)
Chemical and schematic structures of the phospholipid
生物膜得流体镶嵌模型
Fluid mosaic model(Singer & Nicholson, 1972)
cos2
d d
sin 2 2 2
P
sin sin
2
2kc cos
2 cos
c0
(I)
Eq.(I):
F (), d / d d 0
H、 Deulin & W、 Helfrich(1976); J、 Jenkins (1977); M、 Peterson (1985); S、 Sevetina, & B、 Zeks (1989); L、Miao, B、Fourcarde, M、Rao, M、 Wortis, & R、K、P、 Zia (1991)、
❖ W、 Schadow (19222H) 2H (H 2 K ) 0
2 ----Laplace-Beltram算符
❖ 曲面得 T、J、 Willmore (1982)问题
II、 细胞生物膜得模型
、类脂结构
Polar head---hydrophilic Non-polar tails---hydrophobic
o i 0 膜电势
E n / d
正常红血球得形状
、Biconcave discoidal shape of normal red cell、Torus
[] [H、 Naito, M、 Okuda, and Z、 C、OuYang, Phys、 Rev、 E 48, 2304 (1993)]
“H=常数 在三维空间只有球形解”----Alexandrov (1950’s) 《曲面得内蕴几何》
3、 薄壳得弹性理论
❖ S、D、 Possion (1821):
F H 2dA
---- S、 Germain, G、R、 Kirchhoff, F、 Casorati, and E、 H、 Love
2、 流体膜得形状
❖ 肥皂膜----极小曲面,J、 Plateau (1803),仍未完全解 决。
F dA
F 0, H 0
❖ 肥皂泡----球形,T、 Young (1805), P、S、 Laplace (1806) P Po Pi
F P dV dA
R
F 0, H P 1 2 R
1993, 1996 Schnur等(Science, PNAS, PRL)认为本理论比 de Gennes, Lubensky-Prost两种理论更加符合实验。
胆结石膜螺旋结构理论 [Komura, OuYang, PRL 81 (1998) 473]
❖ 两种螺旋膜:(1)边缘指向矢投影同向平 行; (2)指向矢投影反平行。理论证明前 者为低螺角<45o;后者
P
r13
(
kC02 2
)r12
k 2
0
Ⅴ红血球形状问题
1. 人红血球得形状问题
❖ 人体细胞中唯一无核得细胞,其形状完全取决于生物 膜得物理特性及所处得生理环境。
❖ 静止得人红细胞为什么就是非凸、非球得双凹碟形？
红血球(红)，血小板(蓝)，淋巴细胞 (绿)。( C004535/eukaryote_examples.html)
开口膜得自由能
由Gauss-Bonnet定理可得:
形状方程和边界条件
形状方程
边界条件
边界条件与 Capovilla等人 得结果比较符 合,还可以适用 于多边界得开 口膜、
[Z、 C、Tuand Z、 C、Ou-Yang, Phys、 Rev、 E 68, 61915 (2003)]
Ⅶ、 倾斜螺旋膜理论
Eq.(II):
F (s), d (s) / ds, d 2 (s) / ds2 ds 0
J、 Berndl, J、 Käs, R、 Lipowsky, E、 Cackmann, & U、 Seifert (1990); U、 Seifert (1991); U、 Seifert, K、 Berndl, & R、 Lipowsky (1991)、
❖ 90年代教科书《Molecular and Cell Biophysics》R、J、 Nossal & H、 Lecar, (Addison-Wesley, 1991)已把W、 Helfrich理论正式作为红血球形状得解释。
救生圈泡解
3
C0R 2
2 4
1
22
r
R
[Z、 C、Ou-Yang, Phys、 Rev、 A 41, 4517(1990)]
sin () C0 ln( / B ), C0 0 双凹碟形
R0
A / 4 3.25um,
5 11
C0R0 1.62
2
E.A. Evans, Y.C. Fung, Microvasc. Res. 4 (1972) 335
C0得生理意义[Ou-Yang, Hu J、G、, & Liu J、X、 1992]
kK
－－－－
Helfrich (1973)
k k11t 1012 erg
k (k22 k24 )t C0 S0 / t－－－－ Helfrich自曲率 H －－ 平均曲率，K －－ 高斯曲率
Ⅳ闭合膜形状研究
、Helfrich free energy
❖ 膜得表面可以视为一个光滑得曲面
[W、
球泡得多角形变与麦琳
2k P r03 (6 C0r0 ) W. Helfrich (1973)
P
2k r03
l(l
1)
C0r0
Ou-Yang, Helfrich (1987)
l 2,3, 4; 形变具有Ylm ( , )特点
H、 Hotani, J、 Mol、 Biol、 178,
113 (1984)
2
k33
d d
2
k12 d
d d
1 2
k22
k24
d
2
d
2
d
:
d
0: 非手征（向列相） k2 0： 手征（胆甾相）
大家应该也有点累了，稍作休息
大家有疑问的，可以询问和交流
10
W、 Helfrich液晶生物膜模型
F gLCdV t gdA
g
1 2
k 2H
C0 2
cos3
d 3 d3
3sin
cos2
cos2 sin
d 2 d2
d d
cos
sin2
d d
3
2 5sin2 cos2 2 sin
d d
2
2 cos3
d 2 d2
c0
sin
sin2 2
P 2kc cos
cos
d d
五类解析解:球面、柱面、环面、双凹碟面和超Delaunay曲面
轴对称泡方程
z z0 0 tan ()d
cos3
d 3 d3
4sin
cos2
d 2 d2
d d
cos
sin
2
1 2
cos2
d d
3
7sin cos2 2
d d
2
2 cos2
d 2
d
2