《生物化学》第十章

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第一节 脂类概述
（二）类脂
一、脂类的分布与含量
类脂包括磷脂、糖脂、胆固醇及胆固醇酯等，是机体组织结构的组成成 分，约占体重的 5%。例如，磷脂是细胞膜的基本组成成分，几乎所有的细胞 都含有磷脂，磷脂主要存在于脑、神经组织、骨髓、心、肝及肾等器官中； 糖脂是细胞结构（包括神经髓鞘）的组成部分，也是构成血型物质及细胞抗 原的重要组分；胆固醇存在于人体的各组织中。
及酯化。 掌握血脂、血浆脂蛋白的概念；熟悉血浆脂
蛋白的代谢及其异常。
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第一节 脂类概述
脂类的分布与含量 脂类的生理功能 脂类的消化与吸收
第一节 脂类概述
脂类是脂肪和类脂的总称。脂肪即甘油三酯（triglyceride），由 1 分子甘油和 3 分子脂肪酸组成。类脂即复合脂类，它与脂肪的性 质相似，包括磷脂、糖脂、胆固醇及胆固醇酯等。通常情况下，脂 类不易溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性有机溶剂。脂类都含有 碳、氢、氧元素，有的脂类还含有氮、磷、硫元素。
二、甘油三酯的合成代谢
4．其他脂肪酸的合成
人体内不仅有软脂酸，还有碳链长短不等 的其他脂肪酸，也有各种不饱和脂肪酸，除营 养必需脂肪酸依赖食物供应外，其他脂肪酸均 可由软脂酸在细胞内加工改造而成。
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第二节 甘油三酯的代碳链的延长和缩短
脂肪酸碳链的缩短在线粒体中经 β- 氧化完成，经过一次β-氧化循环就可以减少两个碳原 子。脂肪酸碳链的延长可在滑面内质网和线粒体中经脂肪酸延长酶体系催化完成。
NADPH＋14
H＋＋7
ATP
脂肪酶合成酶系
软脂酸＋8 CoASH＋14 NADP＋＋7 ADP＋7 Pi＋7 H2O＋7 CO2
脂肪酸合成需消耗 ATP 和 NADPH＋H＋，NADPH 主要来源于葡萄糖分解的磷酸戊糖途 径。此外，苹果酸氧化脱羧也可产生少量 NADPH 。
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第二节 甘油三酯的代谢
在内质网，软脂酸延长是以丙二酰 CoA 为二碳单位的供体，由 NADPH＋H＋供氢，亦 经缩合脱羧、还原等过程延长碳链，与胞液中脂肪酸合成过程基本相同。
在线粒体，软脂酸经线粒体脂肪酸延长酶体系作用，与乙酰 CoA 缩合逐步延长碳链， 其过程与脂肪酸 β- 氧化逆行反应相似，仅烯脂酰 CoA 还原酶的辅酶为 NADPH＋H＋与 β- 氧化过程不同。通过此种方式一般可延长脂肪酸碳链至 24 或 26 碳，但以硬脂酸最多。
催化脂肪酸氧化的酶系存在于线粒体 基质内，故活化的脂酰 CoA 必须先进 入线粒体才能氧化。但脂酰 CoA 不能 直接透过线粒体内膜，需要通过肉碱 转运至线粒体内。
在线粒体内膜的外侧及内侧分别有肉 碱脂酰转移酶 Ⅰ 和酶 Ⅱ 。
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第二节 甘油三酯的代谢
一、甘油三酯的分解代谢
3．脂酰 CoA 的 β- 氧化
由乙酰 CoA 羧化酶催化的反应为脂肪酸合成过程中的限速步骤。 乙酰 CoA 羧化酶也是诱导酶，长期高糖低脂饮食能诱导此酶生成，促进脂肪酸合成；反 之，高脂低糖饮食能抑制此酶合成，降低脂肪酸的生成。
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第二节 甘油三酯的代谢
二、甘油三酯的合成代谢
3．软脂酸的合成
乙酰CoA＋7
丙二酸单酰CoA＋14
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第二节 甘油三酯的代谢
一、甘油三酯的分解代谢
1．脂肪酸的活化
脂肪酸参加代谢前要先活化，其活化形式是脂酰 CoA，催化脂肪酸活化的酶是脂 酰 CoA 合成酶。脂酰 CoA 合成酶分布在胞浆中、线粒体膜和内质网膜上，其在 ATP、 辅酶 A（CoASH）、Mg2＋存在的条件下，催化脂肪酸生成脂酰 CoA。
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第一节 脂类概述
一、脂类的分布与含量
脂肪在男性和女性体内的含量也存在差异，正常成 年男性的脂肪含量占体重的10%～20%，成年女性的比 例较男性稍高。此外，脂肪的含量还会因个体间差异而 不同。正常人体内脂肪含量约占体重的14%～19%，胖 人 的 脂 肪 含 量 约 占 32% ， 过 胖 人 的 脂 肪 含 量 甚 至 高 达 60%。
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第一节 脂类概述
二、脂类的生理功能
（二）类脂的生理功能
1．磷脂
① 所有的细胞都含有磷脂，它是细胞膜和血液的组成成分。 ② 神经组织含有大量磷脂，磷脂和神经兴奋性有关。 ③ 磷脂能在脂肪吸收过程中起重要的乳化作用，是一种高效的乳化剂。 ④ 磷脂还是血浆脂蛋白的重要组成成分，脂肪和胆固醇在血液中运输
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第二节 甘油三酯的代谢
二、甘油三酯的合成代谢
（2）脂肪酸脱饱和
人和动物组织含有的不饱和脂肪酸主要为软油酸、油酸、亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸 等。其中最普通的单不饱和脂肪酸——软油酸和油酸可由相应的脂肪酸活化后经去饱和 酶催化脱氢生成。这类酶存在于滑面内质网，属混合功能氧化酶。亚油酸、亚麻酸及花 生四烯酸在体内不能合成或合成不足，但它们又是机体不可缺少的，所以必须由食物供 给，因此，称之为必需脂肪酸。
食物中的脂类在成人口腔和胃中不能被消化。 脂类的消化及吸收主要在小肠中进行。
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第二节 甘油三酯的代谢
甘油三酯的分解代谢 甘油三酯的合成代谢
第二节 甘油三酯的代谢
一、甘油三酯的分解代谢
甘油三酯是生物体储存能量的重要方式，它在生物体糖原供应不足的情况下，通过自 身的分解来给机体提供能量。甘油三酯的分解代谢途径如图所示。
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第二节 甘油三酯的代谢
（二）脂肪酸的氧化
一、甘油三酯的分解代谢
在供氧充足的条件下，脂肪酸在体内彻底氧化分解生成 CO2 和 H2O，并释放出大量 能量的过程称为脂肪酸的氧化。在体内，脂肪酸氧化以肝和肌肉最为活跃，而在神经组 织中极为低下。线粒体是脂肪酸氧化的主要场所。
脂肪酸氧化的方式有 α- 氧化、β- 氧化和 ω- 氧化等方式，其中 β- 氧化是脂肪酸氧化 的主要方式。β- 氧化可以分为脂肪酸的活化、脂酰 CoA 经肉碱转运进入线粒体、脂酰 CoA 的 β- 氧化三个阶段。
时，都需要有足够的磷脂才能顺利进行。 ⑤ 在胆汁中磷脂与胆盐、胆固醇一起形成胶粒，以利于胆固醇的溶解
和排泄。
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第一节 脂类概述
二、脂类的生理功能
2．胆固醇
① 胆固醇是人体必不可少的，是细胞膜和细胞器的重要构成成分，它 不仅关系到膜的通透性，而且是某些酶在细胞内有规律分布的重要 条件。
② 胆固醇还是血浆脂蛋白的组成成分，可携带大量甘油三酯和胆固醇 酯在血浆中运输。
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第二节 甘油三酯的代谢
一、甘油三酯的分解代谢
2．酮体的利用
由于肝内缺乏氧化利用酮体的酶，所以肝内生成 的酮体需要经过血液循环运输到肝外组织。骨骼肌、 心肌和肾脏等肝外组织的线粒体中具有活性很强的氧 化酮体酶。如琥珀酰 CoA 转硫酶或乙酰乙酸硫激酶。 在上述两种酶的作用下，乙酰乙酸活化生成乙酰乙酰 CoA。后者进一步分解成两分子乙酰 CoA，乙酰 CoA 主要进入三羧酸循环氧化分解。
根据脂质的功能，可将其分为结构脂质和储藏脂质两大类，前 者为细胞和组织的结构成分，后者为机体能源物质的主要贮存形式。
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第一节 脂类概述
（一）脂肪
一、脂类的分布与含量
人体内的脂肪主要包括体脂和血脂：
➢ 血脂是存在于血液之中的脂肪。 ➢ 体脂（又称脂肪组织）分布于人体的多个部位。一般而言，脂
肪组织位于皮肤下方（皮下脂肪），也有一些脂肪分布于两个 肾脏的顶部。其他部位是否含有脂肪与性别有关。成年男子一 般会在胸部、腹部和臀部聚积脂肪，成年女子的脂肪一般位于 乳房、髋部、腰部和臀部。除了脂肪组织外，一些脂肪会存储 在肝脏中，还有一小部分脂肪甚至会分布在肌肉中。这种脂肪 分布位置的差别源自性激素（雌激素和睾丸激素）的作用。
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第二节 甘油三酯的代谢
一、甘油三酯的分解代谢
禁食、饥饿或交感神经兴奋时，脂解激素分泌增加，脂肪分解加速； 进食后或睡眠时，抗脂解激素分泌增加，脂肪分解作用降低。两种激 素协同作用使体内脂肪的水解速度达到有效调节。
脂肪动员生成的脂肪酸不溶于水，进入血液后与白蛋白结合运输至心、 肝、骨骼肌等组织被利用。但是，脑及神经组织和红细胞等不能利用 脂肪酸。甘油溶于水，进入血液后被运输到肝、肾、肠等组织，被甘 油激酶催化生成3-磷酸甘油，进入糖酵解途径分解或用于糖异生。脂 肪和肌肉组织中缺乏甘油激酶而不能利用甘油。
类脂比较稳定，一般不太受营养和机体活动的影响，所以类脂也称定脂。
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第一节 脂类概述
二、脂类的生理功能
（一）脂肪的生理功能
1. 脂肪在体内的主要生理功能是储存和供给能量。 2. 脂肪可以防寒及保护身体器官。 3. 脂肪是脂溶性维生素 A、维生素 D、维生素 E、维生素 K 的载体。 4. 摄入足够的脂肪可保证人体必需脂肪酸的需要。
③ 胆固醇是体内合成维生素 D3 和胆汁酸的原料。 ④ 胆固醇在体内可转变成各种肾上腺皮质激素，如皮质醇、醛固酮，
胆固醇还是性激素睾酮和雌二醇的前体。
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第一节 脂类概述
三、脂类的消化与吸收
正常人一般每日每人从食物中消化 60～85g 的脂 类，其中甘油三酯占到 90% 以上，除此以外还有 少量的磷脂、胆固醇及其酯和一些游离脂肪酸。
肌肉组织利用酮体，可以抑制肌肉蛋白质的分解，防止蛋白质过多 消耗，其作用机理尚不清楚。
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第二节 甘油三酯的代谢
（四）甘油的代谢
一、甘油三酯的分解代谢
甘油在组织细胞内，通过甘油磷酸激酶催化生成 3- 磷酸甘油后，再脱氢生成 磷酸二羟丙酮，后者可以沿糖酵解途径彻底氧化分解，也可以沿糖异生途径生成葡 萄糖或糖原。肝、肾和肠黏膜等组织含有丰富的甘油磷酸激酶，但在肌肉和脂肪组 织细胞内，这种酶的活性很低，对游离的甘油利用很低。
生物化学
第十章
脂类代谢
目录页
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第一节 脂类概述 第二节 甘油三酯的代谢 第三节 磷脂的代谢 第四节 胆固醇的代谢 第五节 血脂和血浆脂蛋白
学习目标
Learning objectives
掌握脂类的生理功能；理解脂类的消化吸收； 了解脂类的分布与含量。
掌握甘油三酯的分解代谢及合成代谢。 理解甘油磷脂的代谢与代谢异常。 掌握胆固醇的转变；了解胆固醇的生物合成
脂肪酸＋CoASH＋ATP 脂 酰 C MogA2合 ＋成酶 脂酰CoA＋AMP＋焦磷酸
反应过程中生成的焦磷酸可以立即被细胞内的焦磷酸酶水解，阻止逆向反应的进 行。因此，每活化一分子脂肪酸实际上消耗了 2 个高能磷酸键。
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第二节 甘油三酯的代谢
一、甘油三酯的分解代谢
2．脂酰 CoA 经肉碱转运进入线粒体
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第二节 甘油三酯的代谢
二、甘油三酯的合成代谢
（一）脂肪酸的合成 1．乙酰 CoA 的转移
柠檬酸-丙酮酸循环
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第二节 甘油三酯的代谢
二、甘油三酯的合成代谢
2．丙二酸单酰 CoA 的生成
乙酰CoA＋HCO－ 3 ＋ATP 乙 生酰 物C 素oA、 羧M 化n2酶 ＋丙二酸单酰CoA＋ADP＋Pi
甘油三酯的分解代谢途径
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第二节 甘油三酯的代谢
一、甘油三酯的分解代谢
（一）脂肪动员 脂肪动员的过程
其中，催化由甘油三酯水解生成甘油二酯的甘油三酯脂肪酶是脂动员的限速酶，其活 性受许多激素的调节，称为激素敏感脂肪酶。
肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素、生长素等与脂肪细胞膜受 体作用可使甘油三酯脂肪酶的活性增强，促使脂肪水解，这些激素称为脂解激素；胰岛素 和前列腺素等可使甘油三酯脂肪酶的活性降低，抑制脂肪水解，称为抗脂解激素。
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第二节 甘油三酯的代谢
一、甘油三酯的分解代谢
3．酮体生成的生理意义
酮体是肝内脂肪酸正常代谢的中间产物，是肝输出能源的一种形 式。酮体相较于脂肪酸，具有体积小、易溶于水、便于血液运输等 优点。在饥饿或疾病情况下，为心、脑等重要器官提供必要的能源。 脑组织不能利用长链脂肪酸，但在饥饿时可利用酮体供能。
β-氧化过程产生的乙酰 CoA 最终进入 三羧酸循环彻底氧化生成 CO2 和 H2O，并释 放能量。
脂酰CoA的β-氧化
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第二节 甘油三酯的代谢
一、甘油三酯的分解代谢
（三）酮体的生成和利用 1．酮体的生成
酮体生成过程实际上是一个循环过程，又 称为雷宁循环。酮体生成后迅速透过肝线粒体 膜和细胞膜进入血液，转运至肝外组织。酮体 的生成如图所示。