05细菌的遗传变异
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抑制基因突变发生在不同基因
回复突变基因型模式图
基因型 回复突变机制 菌株 表型
突变前 突变后 基因内抑制 基因间抑制
野生株
敏感
突变株
耐药
回复突变株 敏感
回复突变株 敏感
4.突变型细菌及其分离：
耐药性突变型 营养缺陷突变型 条件致死性突变型 发酵阴性突变型
变异
细菌变异的机制
基因重组
基因型变异
基因突变 染色体变异
表型变异
第三节 基因的转移和重组
转移：供菌提供DNA；受菌接受DNA 重组：受菌获得供菌DNA
类型
基因来源 转移方式
转化 接合 转导 溶原性转换
供菌 供菌 供菌 噬菌体
受菌摄入 通过性菌毛 噬菌体媒介 前噬菌体
一、 转化（transformation）
是最小的转位因子，＜2kb
重复
Transposase Gene
重复
序列
序列
转座子（transposon, Tn）
＞2kb，除两端的IS外，还携带与转座无关的耐药 性基因、抗金属基因、毒素基因及其他结构基因。
IS
Resistance Gene(s)
IS
常见的插入序列和转座子
IS
bp
Tn 耐药或毒素基因
局限性转导机制
前噬菌体
正常切离
偏差切离
正
缺
常
陷
噬
噬
菌
菌
体
体
bio---gal----
糖生 苷物 酶素 基基 因因
局限性转导与普遍性转导的主要区别
普遍性转导
转导时间 温和噬菌体裂解期
转导基因 供体菌染色体DNA的
任何部位或质粒
转导频率
低
转导结果
完全转导 流产转导
局限性转导
温和噬菌体溶原期
噬菌体DNA及供菌染色 体DNA的特定部位片断
IS1 768 IS2 1327 IS3 1300 IS4 1426 IS5 1195
Tn1 AP（氨苄青霉素） Tn6 Kan（卡那霉素） Tn10 Tet（四环素） Tn551 Em（红霉素） Tn681 E.coli ET（肠毒素）
转座子介导的转座
四、整合子（integron，In）
定位于细菌染色体、质粒或转座子上 基本结构 ： 两端 为 保守 末 端 ， 中 间为
2.R determinant （r决定子） --编码对抗菌药物的耐药性
存在 a. 复合物形式：RTF- r决定子 b. 游离形式：
耐药传递因子 耐药传递因子 （RTF）
结
IS
合
游
离
r决定子 r决定子
IS
两部分单独存在时无接合传递R质粒的功能
三、转导（transduction）
噬菌体媒介 将供菌DNA转给受菌 分普遍性转导和局限性转导
毒力↓ ：BCG（卡介苗）
胆汁、甘油、马铃薯培养基
牛分枝杆菌
卡介苗
13年(230代)
毒力↑ ：白喉杆菌溶原化
3.耐药性变异: (Drug-resistance)
细菌对某种抗菌药物由敏感变成耐药的变异。
• 金黄色葡萄球菌耐青霉素的菌株已从1946年的 14%上升至目前的90%。
• 有些细菌还表现为同时耐受多种抗菌药物，即 多重耐药性，甚至产生药物依赖性。
可变区，含一个或多个基因盒 整合子含有3个功能元件：重组位点；
整合酶基因；启动子 通过转座子或接合性质粒，使多种耐
药基因在细菌中进行水平传播
五、噬菌体（bacteriophage）
形态结构: 蝌蚪形 衣壳：蛋白质 核酸：dsDNA
分布广: 有菌就有噬菌体 宿主特异性：流行病调查；分型 参与细菌变异：转导, 溶原性转换
2.流产转导(abortive transduction): 供体菌的DNA与受体菌染色体不能
进行重组,转导的片断不能自身复制，也 不能传代
局限性转导(restricted transduction)
温和性噬菌体介导
--- 前噬菌体从宿主菌染色体上脱落时发 生偏差,将前噬菌体两侧的宿主染色体基因转 移到受体菌,使受体菌遗传发生改变的过程.
重
培
不
等
醇 组养同
融
重
B 细
合
组
B 原生质体
体
菌
菌
细菌基因转移与重组的几种方式比较
方式
转化 接合 普遍转导 局限转导 溶原转换 融合
基因来源
供体菌 雄性菌 供体菌 溶原菌 温和噬菌体 原生质体
转移机制
直接摄取 性菌毛沟通 噬菌体介导 温和噬菌体介导 温和噬菌体感染 原生质体融合
第四节 基因突变
1. 定义：
2.基因以操纵子形式存在 3.为连续基因，无内含子，转录后不需剪接加工 4.基因组DNA大部分用来编码蛋白质 5.结构基因无重叠现象 6.结构基因单拷贝，rDNA多拷贝 7.具有各种功能识别区：复制起始区、终止区等
二、质粒（plasmid）
1.本质：
能自主复制的染色体 外遗传物质，为环状闭合的 双链DNA。
普遍性转导（generalized transduction)
毒性噬菌体，温和噬菌体 包装错误：
任何部位细菌DNA片段 转导性噬菌体：
供体菌DNA误装入噬菌体
受菌接受转导噬菌体(供菌)DNA 受菌获得供菌性状
普遍性转导中外源DNA的结果
1.完全转导： 供体菌的DNA与受体菌染色体重组，
随染色体复制而随之传代
F质粒（fertility factor, 致育因子）
F+
F－
F+
F+
作用：编码性菌毛 转移：F质粒进入F－菌，1分钟完成 复制：F－菌转为F＋菌
存在： F+ 菌----含游离的F质粒 F’ 菌----含带宿主菌基因的F质粒 Hfr菌(high frequency recombinant) 高频重组菌---- F质粒整合于细菌染色体中
操纵子(operon) 结构
启动序列 (promoter)
编码序列
其他调节序列
操纵序列 (operator)
乳糖操纵子(lac operon)的结构
调控区
表达区 结构基因
DNA
P OZ YA
操纵序列 启动序列 CAP结合位点
Z： β-半乳糖苷酶 Y： 透过酶 A：乙酰化酶
一、 细菌染色体
特点：1. dsDNA，3.2～5×106 bp
1.两者结合 2.DNA一条链断开，染色体 DNA经性菌毛进入F- 菌 3.接合作用可随时中断（自 发或外界因素），受体菌一 般仍是F- 菌
Hfr转移细菌染色体过程
● R质粒
作用：决定细菌的耐药性 结构：
1.RTF (resistance transfer factor) 耐药传递因子
--编码性菌毛，与复制、接合及转 移有关
•回复突变与抑制突变
野生株
正向突变
(wild strain) 回复突变
突变株 (mutant strain)
回复突变原因:
突变株中的一个抑制基因突变所致.回复突变可 自发或诱导发生。
基因内抑制(intragenic suppressor)
抑制基因突变发生在同一基因内的不同部位
回复突变
基因间抑制(extragenic suppressor)
•
含链霉素培基
痢疾杆菌─────→依链株(耐药菌株)
长期培养
4.菌落变异：(Colony)
S-R变异
菌落由光滑（S）型变为粗糙（R）型 如肠道杆菌
失去LPS的特异多糖
特点：S-R变异常伴有其他性状
的变异（毒力，抗原性等）而造 成全面的变异
5、抗原性变异(Antigenicity)
菌体抗原（O抗原）变异；鞭毛抗原（H抗原）变异
感受态（competence）： 生理活动过程中摄取 转化因子的最佳时期
环境因素：Mg2＋、Ca2＋等可促进转化
二、接合（conjugation）
通过性菌毛将供菌DNA转给受 体菌，受体菌获得供体菌性状
主要接合性质粒： F质粒、R质粒、Col质粒、 Vi质粒
大肠埃希菌与肠道杆菌接合 （电镜扫描图）
受菌直接摄取供体菌DNA 供菌死亡时释放或人工方法提取DNA
例：溶菌时，裂解的DNA片段被另一细菌摄取。
最早由 Griffith 在研究肺炎链球菌时发现此现象—— 肺炎链球菌（Griffith）转化试验。
小
鼠
死 亡
死
转 化 试 验
体 内 肺 炎 链
亡
球
菌
影响因素：
供受菌基因型： 同源性；亲缘关系近，转化率高
2. 分类：
根据质粒基因编码的生物学性状
致育质粒/F (fertility) 质粒 ——编码性菌毛
耐药性质粒 —— 编码细菌对抗菌药物或 重金属盐类的耐药性
毒力质粒/Vi (virulence) 质粒 ——编码与该菌致病性有关的毒力因子
细菌素质粒 ——编码各种细菌产生的细菌素 如：Col 质粒编码大肠埃希菌产生的大肠菌素
体(噬菌体)进行基因传递
E. 质粒具有相容性和不相容性
三、转座因子
1. 本质：细菌内能改变自身位置的DNA序列，
为移动基因（movable genes）
2. 转移方式：
通过自身编码产生的转座酶导致 其转移或移位—— ① 染色体内移位（A—B） ② 染色体与质粒间 ③ 不同质粒之间
3. 种类：
插入序列（insertion sequence,IS）
变化 不或极少
稳定 不受影响
个别
未变 可逆 不稳定 受影响 全体
细菌的变异现象
1.形态结构变异---外界环境因素所致
细菌L型变异: 荚膜变异(capsule): 肺炎链球菌 芽胞变异(spore):炭疽杆菌 鞭毛变异(flagellum):
H-O变异---失去鞭毛的变异 有鞭毛：H（Hauch）菌落。 无鞭毛：O（Ohne hauch）菌落。
第5章
细菌的遗传变异
遗传与变异是所有生物的共同生命特征
遗 传（heredity）
子代与亲代生物学性状基本 相同,且代代相传
变 异（variation）
子代与亲代,子代与子代的生 物学性状出现差异
基因型变异 表型变异
基因型和表型变异的比较
基因型变异 表型变异
基因结构 可逆性 稳定性 环境影响 涉及细菌数
1952年Lederberg等设计了影印培养 (replica plating)。
彷徨试验：随机的、非定向的突变是在接触噬 菌体之前就已发生，噬菌体对突变 仅起筛选而不是诱导作用。
10ml
10ml
含 噬
菌
103/ml
体
敏感菌
平
立即接种
37℃ 24h
板
含
噬
菌
37℃ 24h
体
平
板
影印平板：自发的，随机的，抗生素仅起 选择作用
F
质 粒 存 在 的 生 理 状 态
F- 菌
与 F+菌接合
F+ 菌
丢失
丢 失
与F′菌接合
切整 离合
偏差切离
整合
F′菌-lac
Hfr 菌
大
在
肠 杆
状菌
态
间质
的粒
转的
变各
种
存
F
Hfr（高频重组菌株）：
F质粒与染色体整合 具有结合和转移功能 细菌染色体转移频率高，F质粒低 受体菌获得供体菌性状 用于绘制基因图
第一节 细菌的遗传物质
一、染色体 (chromosome) 二、质粒 (plasmid) 三、转座因子 (transposable element) 四、整合子(integron,In) 五、噬菌体（phage ）
一、 细菌染色体
特点：1. dsDNA，3.2～5×106 bp
2.基因以操纵子形式存在 3.为连续基因，无内含子，转录后不需剪接加工 4.基因组DNA大部分用来编码蛋白质 5.结构基因无重叠现象 6.结构基因单拷贝，rDNA多拷贝 7.具有各种功能识别区：复制起始区、终止区等
代谢质粒 ——编码产生与代谢相关的许多酶类
3.质粒DNA基本特性：
A. 可自我复制；是一个复制子
B. 质粒DNA编码的基因产物能赋予细菌 些性状特征 致育性、耐药性、致病性等
C. 质粒可自然丢失与消除 自然丢失率10-2～10-8；可用高温、紫外
线等除去
D. 质粒 具有转移性：
接合性质粒 ——通过性菌毛进行基因传递 非接合性质粒——经接合性质粒诱动 或经载
形态结构变异
青霉素、溶菌酶
正常形态细菌──────→ L型变异
抗体或补体
(部分或完全失去胞壁)
正常霍乱弧菌
霍乱弧菌L型
特殊结构的变异
42-43℃
炭疽杆菌
失去形成芽胞能力, 毒性降低
10-20天
特殊结构的变异
变形杆菌 0.1%石炭酸
迁徙生长（H）
点状生长、单个菌落（O）
鞭毛变异
2.毒力变异： (Virulence)
高
获得供体菌DNA 特定部位的遗传特性
四、溶原性转换（lysogenic conversion） 温和噬菌体DNA与菌染色体整合 受菌获得新的性状 如白喉杆菌：β-噬菌体-外毒素基因 不产毒白喉杆菌 产毒白喉杆菌
原生质体融合 (protoplast fusion)
A
细 菌
青
聚
霉 素
A 原生质体
乙 二
DNA碱基对的置换、插入或缺失所致的基因结构 的变化，分点突变和染色体畸变。
2. 类型：
碱基置换：转换、颠换
碱基插入 碱基缺失
移码突变
3. 突变规律：
• 自发突变与诱发突变 • 突变率
自发突变：10-6~10-9
诱发突变：提高10~1000倍 • 突变与选择：突变是随机的，不定向的
试验：
1943年Luria和Delbruck设计了有名的彷徨试 验(fluctuation test)；
回复突变基因型模式图
基因型 回复突变机制 菌株 表型
突变前 突变后 基因内抑制 基因间抑制
野生株
敏感
突变株
耐药
回复突变株 敏感
回复突变株 敏感
4.突变型细菌及其分离：
耐药性突变型 营养缺陷突变型 条件致死性突变型 发酵阴性突变型
变异
细菌变异的机制
基因重组
基因型变异
基因突变 染色体变异
表型变异
第三节 基因的转移和重组
转移：供菌提供DNA；受菌接受DNA 重组：受菌获得供菌DNA
类型
基因来源 转移方式
转化 接合 转导 溶原性转换
供菌 供菌 供菌 噬菌体
受菌摄入 通过性菌毛 噬菌体媒介 前噬菌体
一、 转化（transformation）
是最小的转位因子，＜2kb
重复
Transposase Gene
重复
序列
序列
转座子（transposon, Tn）
＞2kb，除两端的IS外，还携带与转座无关的耐药 性基因、抗金属基因、毒素基因及其他结构基因。
IS
Resistance Gene(s)
IS
常见的插入序列和转座子
IS
bp
Tn 耐药或毒素基因
局限性转导机制
前噬菌体
正常切离
偏差切离
正
缺
常
陷
噬
噬
菌
菌
体
体
bio---gal----
糖生 苷物 酶素 基基 因因
局限性转导与普遍性转导的主要区别
普遍性转导
转导时间 温和噬菌体裂解期
转导基因 供体菌染色体DNA的
任何部位或质粒
转导频率
低
转导结果
完全转导 流产转导
局限性转导
温和噬菌体溶原期
噬菌体DNA及供菌染色 体DNA的特定部位片断
IS1 768 IS2 1327 IS3 1300 IS4 1426 IS5 1195
Tn1 AP（氨苄青霉素） Tn6 Kan（卡那霉素） Tn10 Tet（四环素） Tn551 Em（红霉素） Tn681 E.coli ET（肠毒素）
转座子介导的转座
四、整合子（integron，In）
定位于细菌染色体、质粒或转座子上 基本结构 ： 两端 为 保守 末 端 ， 中 间为
2.R determinant （r决定子） --编码对抗菌药物的耐药性
存在 a. 复合物形式：RTF- r决定子 b. 游离形式：
耐药传递因子 耐药传递因子 （RTF）
结
IS
合
游
离
r决定子 r决定子
IS
两部分单独存在时无接合传递R质粒的功能
三、转导（transduction）
噬菌体媒介 将供菌DNA转给受菌 分普遍性转导和局限性转导
毒力↓ ：BCG（卡介苗）
胆汁、甘油、马铃薯培养基
牛分枝杆菌
卡介苗
13年(230代)
毒力↑ ：白喉杆菌溶原化
3.耐药性变异: (Drug-resistance)
细菌对某种抗菌药物由敏感变成耐药的变异。
• 金黄色葡萄球菌耐青霉素的菌株已从1946年的 14%上升至目前的90%。
• 有些细菌还表现为同时耐受多种抗菌药物，即 多重耐药性，甚至产生药物依赖性。
可变区，含一个或多个基因盒 整合子含有3个功能元件：重组位点；
整合酶基因；启动子 通过转座子或接合性质粒，使多种耐
药基因在细菌中进行水平传播
五、噬菌体（bacteriophage）
形态结构: 蝌蚪形 衣壳：蛋白质 核酸：dsDNA
分布广: 有菌就有噬菌体 宿主特异性：流行病调查；分型 参与细菌变异：转导, 溶原性转换
2.流产转导(abortive transduction): 供体菌的DNA与受体菌染色体不能
进行重组,转导的片断不能自身复制，也 不能传代
局限性转导(restricted transduction)
温和性噬菌体介导
--- 前噬菌体从宿主菌染色体上脱落时发 生偏差,将前噬菌体两侧的宿主染色体基因转 移到受体菌,使受体菌遗传发生改变的过程.
重
培
不
等
醇 组养同
融
重
B 细
合
组
B 原生质体
体
菌
菌
细菌基因转移与重组的几种方式比较
方式
转化 接合 普遍转导 局限转导 溶原转换 融合
基因来源
供体菌 雄性菌 供体菌 溶原菌 温和噬菌体 原生质体
转移机制
直接摄取 性菌毛沟通 噬菌体介导 温和噬菌体介导 温和噬菌体感染 原生质体融合
第四节 基因突变
1. 定义：
2.基因以操纵子形式存在 3.为连续基因，无内含子，转录后不需剪接加工 4.基因组DNA大部分用来编码蛋白质 5.结构基因无重叠现象 6.结构基因单拷贝，rDNA多拷贝 7.具有各种功能识别区：复制起始区、终止区等
二、质粒（plasmid）
1.本质：
能自主复制的染色体 外遗传物质，为环状闭合的 双链DNA。
普遍性转导（generalized transduction)
毒性噬菌体，温和噬菌体 包装错误：
任何部位细菌DNA片段 转导性噬菌体：
供体菌DNA误装入噬菌体
受菌接受转导噬菌体(供菌)DNA 受菌获得供菌性状
普遍性转导中外源DNA的结果
1.完全转导： 供体菌的DNA与受体菌染色体重组，
随染色体复制而随之传代
F质粒（fertility factor, 致育因子）
F+
F－
F+
F+
作用：编码性菌毛 转移：F质粒进入F－菌，1分钟完成 复制：F－菌转为F＋菌
存在： F+ 菌----含游离的F质粒 F’ 菌----含带宿主菌基因的F质粒 Hfr菌(high frequency recombinant) 高频重组菌---- F质粒整合于细菌染色体中
操纵子(operon) 结构
启动序列 (promoter)
编码序列
其他调节序列
操纵序列 (operator)
乳糖操纵子(lac operon)的结构
调控区
表达区 结构基因
DNA
P OZ YA
操纵序列 启动序列 CAP结合位点
Z： β-半乳糖苷酶 Y： 透过酶 A：乙酰化酶
一、 细菌染色体
特点：1. dsDNA，3.2～5×106 bp
1.两者结合 2.DNA一条链断开，染色体 DNA经性菌毛进入F- 菌 3.接合作用可随时中断（自 发或外界因素），受体菌一 般仍是F- 菌
Hfr转移细菌染色体过程
● R质粒
作用：决定细菌的耐药性 结构：
1.RTF (resistance transfer factor) 耐药传递因子
--编码性菌毛，与复制、接合及转 移有关
•回复突变与抑制突变
野生株
正向突变
(wild strain) 回复突变
突变株 (mutant strain)
回复突变原因:
突变株中的一个抑制基因突变所致.回复突变可 自发或诱导发生。
基因内抑制(intragenic suppressor)
抑制基因突变发生在同一基因内的不同部位
回复突变
基因间抑制(extragenic suppressor)
•
含链霉素培基
痢疾杆菌─────→依链株(耐药菌株)
长期培养
4.菌落变异：(Colony)
S-R变异
菌落由光滑（S）型变为粗糙（R）型 如肠道杆菌
失去LPS的特异多糖
特点：S-R变异常伴有其他性状
的变异（毒力，抗原性等）而造 成全面的变异
5、抗原性变异(Antigenicity)
菌体抗原（O抗原）变异；鞭毛抗原（H抗原）变异
感受态（competence）： 生理活动过程中摄取 转化因子的最佳时期
环境因素：Mg2＋、Ca2＋等可促进转化
二、接合（conjugation）
通过性菌毛将供菌DNA转给受 体菌，受体菌获得供体菌性状
主要接合性质粒： F质粒、R质粒、Col质粒、 Vi质粒
大肠埃希菌与肠道杆菌接合 （电镜扫描图）
受菌直接摄取供体菌DNA 供菌死亡时释放或人工方法提取DNA
例：溶菌时，裂解的DNA片段被另一细菌摄取。
最早由 Griffith 在研究肺炎链球菌时发现此现象—— 肺炎链球菌（Griffith）转化试验。
小
鼠
死 亡
死
转 化 试 验
体 内 肺 炎 链
亡
球
菌
影响因素：
供受菌基因型： 同源性；亲缘关系近，转化率高
2. 分类：
根据质粒基因编码的生物学性状
致育质粒/F (fertility) 质粒 ——编码性菌毛
耐药性质粒 —— 编码细菌对抗菌药物或 重金属盐类的耐药性
毒力质粒/Vi (virulence) 质粒 ——编码与该菌致病性有关的毒力因子
细菌素质粒 ——编码各种细菌产生的细菌素 如：Col 质粒编码大肠埃希菌产生的大肠菌素
体(噬菌体)进行基因传递
E. 质粒具有相容性和不相容性
三、转座因子
1. 本质：细菌内能改变自身位置的DNA序列，
为移动基因（movable genes）
2. 转移方式：
通过自身编码产生的转座酶导致 其转移或移位—— ① 染色体内移位（A—B） ② 染色体与质粒间 ③ 不同质粒之间
3. 种类：
插入序列（insertion sequence,IS）
变化 不或极少
稳定 不受影响
个别
未变 可逆 不稳定 受影响 全体
细菌的变异现象
1.形态结构变异---外界环境因素所致
细菌L型变异: 荚膜变异(capsule): 肺炎链球菌 芽胞变异(spore):炭疽杆菌 鞭毛变异(flagellum):
H-O变异---失去鞭毛的变异 有鞭毛：H（Hauch）菌落。 无鞭毛：O（Ohne hauch）菌落。
第5章
细菌的遗传变异
遗传与变异是所有生物的共同生命特征
遗 传（heredity）
子代与亲代生物学性状基本 相同,且代代相传
变 异（variation）
子代与亲代,子代与子代的生 物学性状出现差异
基因型变异 表型变异
基因型和表型变异的比较
基因型变异 表型变异
基因结构 可逆性 稳定性 环境影响 涉及细菌数
1952年Lederberg等设计了影印培养 (replica plating)。
彷徨试验：随机的、非定向的突变是在接触噬 菌体之前就已发生，噬菌体对突变 仅起筛选而不是诱导作用。
10ml
10ml
含 噬
菌
103/ml
体
敏感菌
平
立即接种
37℃ 24h
板
含
噬
菌
37℃ 24h
体
平
板
影印平板：自发的，随机的，抗生素仅起 选择作用
F
质 粒 存 在 的 生 理 状 态
F- 菌
与 F+菌接合
F+ 菌
丢失
丢 失
与F′菌接合
切整 离合
偏差切离
整合
F′菌-lac
Hfr 菌
大
在
肠 杆
状菌
态
间质
的粒
转的
变各
种
存
F
Hfr（高频重组菌株）：
F质粒与染色体整合 具有结合和转移功能 细菌染色体转移频率高，F质粒低 受体菌获得供体菌性状 用于绘制基因图
第一节 细菌的遗传物质
一、染色体 (chromosome) 二、质粒 (plasmid) 三、转座因子 (transposable element) 四、整合子(integron,In) 五、噬菌体（phage ）
一、 细菌染色体
特点：1. dsDNA，3.2～5×106 bp
2.基因以操纵子形式存在 3.为连续基因，无内含子，转录后不需剪接加工 4.基因组DNA大部分用来编码蛋白质 5.结构基因无重叠现象 6.结构基因单拷贝，rDNA多拷贝 7.具有各种功能识别区：复制起始区、终止区等
代谢质粒 ——编码产生与代谢相关的许多酶类
3.质粒DNA基本特性：
A. 可自我复制；是一个复制子
B. 质粒DNA编码的基因产物能赋予细菌 些性状特征 致育性、耐药性、致病性等
C. 质粒可自然丢失与消除 自然丢失率10-2～10-8；可用高温、紫外
线等除去
D. 质粒 具有转移性：
接合性质粒 ——通过性菌毛进行基因传递 非接合性质粒——经接合性质粒诱动 或经载
形态结构变异
青霉素、溶菌酶
正常形态细菌──────→ L型变异
抗体或补体
(部分或完全失去胞壁)
正常霍乱弧菌
霍乱弧菌L型
特殊结构的变异
42-43℃
炭疽杆菌
失去形成芽胞能力, 毒性降低
10-20天
特殊结构的变异
变形杆菌 0.1%石炭酸
迁徙生长（H）
点状生长、单个菌落（O）
鞭毛变异
2.毒力变异： (Virulence)
高
获得供体菌DNA 特定部位的遗传特性
四、溶原性转换（lysogenic conversion） 温和噬菌体DNA与菌染色体整合 受菌获得新的性状 如白喉杆菌：β-噬菌体-外毒素基因 不产毒白喉杆菌 产毒白喉杆菌
原生质体融合 (protoplast fusion)
A
细 菌
青
聚
霉 素
A 原生质体
乙 二
DNA碱基对的置换、插入或缺失所致的基因结构 的变化，分点突变和染色体畸变。
2. 类型：
碱基置换：转换、颠换
碱基插入 碱基缺失
移码突变
3. 突变规律：
• 自发突变与诱发突变 • 突变率
自发突变：10-6~10-9
诱发突变：提高10~1000倍 • 突变与选择：突变是随机的，不定向的
试验：
1943年Luria和Delbruck设计了有名的彷徨试 验(fluctuation test)；