西藏巨柏种群不同龄级立木的点格局分析

西藏巨柏种群不同龄级立木的点格局分析作者：仁青曲珍郑维列卢杰
来源：《农业开发与装备》 2014年第2期
仁青曲珍，郑维列，卢杰
（西藏大学农牧学院，西藏林芝 860000）
摘要：巨柏是我国一级重点保护的濒危特有树种。

本文采用点格局分析法对分布于西藏朗
县的巨柏不同龄级个体的分布格局及其相互关系进行研究。

结果表明，巨柏种群不同龄级个体
密度差异较大，中间龄级（II、III和IV龄级）个体密度较大，幼龄（I龄级）和老龄（V和
VI龄级）个体密度较小，年龄结构为衰退型。

在小于25 m的一系列空间尺度内，巨柏种群除
II龄级在8.7～16.8 m尺度范围内呈聚集分布、V龄级在8～11 m尺度范围内呈聚集分布外，
其余各龄级在其余所有尺度下均呈随机分布。

巨柏种群相邻龄级间的空间关系多数呈正关联，
但关联并不显著，随着龄级差距的不断增大，正关联逐渐过渡到负关联。

研究结果可为巨柏这
一珍稀濒危树种的保护及濒危机制的探讨奠定理论基础。

关键词：巨柏；龄级；种群结构；分布格局；空间关联
空间分布格局( Spatial pattern) 是植物种群生物学特性对环境生长适应和选择的结果，通常反映一定环境因子对个体行为、生长和生存的影响[1]。

研究种群空间分布格局，既可阐明种群动态特征，也可阐明濒危物种种群与环境互作过程，对种群恢复具有重要意义[2]。

空间格局可以反映种群过去所经历的一系列生态学过程，群落中种群的空间格局不仅因种而异，而且
同一种在不同的发育阶段及生境条件下也有明显的差异。

一般地讲植物种群在群落中的分布有
3种类型，即随机分布、集群分布和均匀分布，这些分布类型的确定与样方大小关系十分密切，也就是说种群的分布类型与空间尺度有重要关系。

一个种在小尺度下可能呈现集群分布，而在
大尺度下有可能为随机分布或均匀分布[3-4]。

对于种群在不同尺度下表现出不同的空间格局[4]，传统方法只能研究单一尺度下的空间分布格局，连续尺度的空间分布格局分析为点格局分析法进行了铺垫。

Ripley[5]( 1977) 提出的点格局分析法是以由小到大的一系列连续尺度分析点状物体平面分布格局的方法，以植物种的个体在空间的坐标为基本数据，每个个体都可以视
为二维空间的一个点，这样所有个体就组成空间分布的点图。

该方法可以进行多尺度空间格局
以及空间关联分析，能更好的反映种群空间特征，被广泛应用于植物种群的空间格局分析中[6-13]。

巨柏(Cupressus gigantea) 是西藏特有植物，又名雅鲁藏布江柏木，属柏科(Cupressaceae)柏木属(Cupressus)常绿乔木。

该物种主要分布于西藏雅鲁藏布江中游，海拔在
3 000～3 400 m范围的河谷干旱坡地，或沿雅鲁藏布江河谷呈走廊式带状分布，目前已定为国
家一级重点保护的濒危树种，同时由于该种群数量减少，已列入了中国物种红色名录，处于濒
危状态[14]。

目前对该物种的研究主要集中于群落特征、种群分布、生物学特性、种子活力、
幼苗生长、天然更新以及保护现状等方面[15-19]。

本文基于样地调查，采用点格局分析法对巨柏种群的分布格局及其关联性进行研究，以期为巨柏种群的保护及濒危机制的进一步探讨奠定
理论基础。

1 研究区概况
研究区位于西藏自治区东南部朗县境内，雅鲁藏布江中下游流域，为典型的高山峡谷地带，属高原温带半干旱半湿润季风气候区。

该区域年平均气温5.3～19.1 ℃，最冷月（12月）为平均气温（-4.8）～11.9 ℃，最热月（7月）平均气温13.7～25.4 ℃，月平均气温日较差
10.6～17.3 ℃；极端最高温30.7 ℃，极端最低温-15.1 ℃。

年均降水量350～600 mm，多集中在6～9月份，占全年降水量的90%以上，年蒸发量在2200 mm左右，年平均湿度45%左右。

年均日照达2000～2500 h，日照百分率70%～80%，无霜期130～170 d。

土壤为沙质土，植被类型以温带半干旱稀疏灌丛草原为主。

研究样地乔木层为巨柏，灌木层主要有砂生槐(Sophora moorcroftiana)、二色锦鸡儿（Caragana bicolor）、小叶栒子（Cotoneaster microphyllus）、西南野丁香（Leptodermis purdomii）、绢毛蔷薇（Rosa sericea）、美花山蚂蝗（Desmodium elegans）、楔叶绣线菊（Spiraea canescens）、毛叶绣线菊（S. mollifolia）、小叶香茶菜(Rabdosia provifolia)等，盖度约25%。

草本层主要有川西千里光(Senecio solidagineus)、粘毛鼠尾草(Salvia roborowskii)、臭蒿(Artemisia hedinii)、管花鹿药(Smilacina henryi)、高原香薷(Elsholtzia feddei)、猪殃殃(Galium aparine)、尼泊尔酸模(Rumex nepalensis)、翅柄蓼(Polygonum sinomontanum)、茎直黄芪(Astragalus strictus)、灰叶香青(Anaphalis spodiophylla)、丛茎滇紫草(Onosma waddellii)、冷地早熟禾(Poa crymophila)等，盖度约30%。

2 研究方法
2.1 样地设置及龄级划分
点格局分析取样要求样地面积要适当大，以便使种群的各种格局均能出现。

2013年7月至9月，在全面踏查基础上，选择巨柏分布典型的地段设置50 m×50 m的样地，样地具体位置为E93° 23′ 12.8″、N29 °04′ 21.0″、海拔3 079 m。

在样地内记录每株巨柏的树高、胸径、冠幅、坐标，灌木层和草本层的主要物种名称、高度、盖度，同时记录样地的经纬度、海拔、坡向、坡位、坡度等环境因子。

由于同一环境下同一树种的龄级和胸径级对环境的反应规律具有一致性[20]，本文采用空间代替时间的方法，用胸径级代替龄级，根据调查数据，按胸径（D）大小将巨柏划分为6个龄级：龄级ⅠD＜5 cm；龄级Ⅱ，5≤D＜35 cm；龄级Ⅲ，35≤D ＜65 cm；龄级Ⅳ，65≤D＜95 cm；龄级Ⅴ，95≤D＜125 cm；龄级Ⅵ，D≥125 cm。

2.2 点格局分析
由图2可知，在小于25 m的一系列空间尺度内，6个龄级内的巨柏种群主要呈随机分布。

龄级II的集群强度最高，且在8.7～16.8 m尺度范围内呈聚集分布，在小于8.7 m、大于16.8 m尺度上均呈随机分布；V龄级在8～11 m尺度范围内呈聚集分布，其余尺度呈随机分布。

I、III、IV、VI各龄级无明显变化，均呈现所有尺度下的随机分布。

3.3 不同龄级空间关联分析
对巨柏种群不同龄级间的空间关联性分析结果见图3。

由图可知，巨柏龄级Ⅰ与龄级Ⅱ在
小于19.5 m尺度范围内呈正关联，其余尺度不相关；龄级Ⅰ与龄级Ⅲ在小于1.2 m尺度内呈负关联且关联显著，大于1.2 m尺度范围内呈正关联；龄级Ⅰ与龄级Ⅳ的关联呈波浪式，在小于2.9 m、6～15.5 m尺度范围内呈正关联，3～4.8 m、16.5～18 m的尺度范围内呈负关联，其余尺度不相关；龄级Ⅰ与龄级Ⅴ在小于6 m尺度范围内及12.3～21 m尺度内呈正关联，且在小于1 m尺度内关联显著，在6.2～12.2 m尺度内呈负关联，其余尺度不相关；龄级Ⅰ与龄级Ⅵ在
小于2 m尺度范围内呈正关联，大于13 m尺度范围内呈负关联，其余尺度不相关。

龄级Ⅱ与龄级Ⅲ在所有尺度上均呈正关联且在小于1 m尺度范围内关联显著；龄级Ⅱ与龄级Ⅳ在小于5 m尺度范围内呈正关联，9～14 m尺度范围内呈负关联，其余尺度不相关；龄级
Ⅱ与龄级Ⅴ在所有尺度上均呈正关联，且在小于1 m尺度范围内关联显著；龄级Ⅱ与龄级Ⅵ在
小于1.2 m尺度范围呈负关联且关联显著，在3.8～17.5 m尺度内呈正关联，其余尺度不相关。

龄级Ⅲ与龄级Ⅳ、龄级Ⅲ与龄级Ⅴ在所有尺度上均呈正关联，且均在小于1.2 m尺度范围
内关联显著；龄级Ⅲ与龄级Ⅵ在1.2～2.9 m尺度内呈正关联，其余尺度范围内呈负关联，且在小于1.2 m、7.8～9.5 m、13.1～15.3 m尺度内关联显著。

龄级Ⅳ与龄级Ⅴ在所有尺度上均呈负关联且在小于 1 m、17～19.2 m尺度范围内关联显著；龄级Ⅳ与龄级Ⅵ在小于4 m尺度范围内呈正关联，大于4 m尺度范围内的呈负关联。

龄级Ⅴ与
龄级Ⅵ在小于12 m尺度范围内呈正关联且在小于1.2 m尺度内关联显著，其余尺度不相关。

总体上看，巨柏相邻龄级间的空间关系多数呈正关联，但关联并不显著，说明个体大小相
近的巨柏在空间分布上是相互依存的，即树种自身生物学特性较为一致的情况下，对环境的要
求和适应性是一致的。

随着龄级差距的不断增大，正关联逐渐过渡到负关联，说明龄级差距越
大之后，不同大小个体之间空间分布上的排斥现象更加激烈。

4 结论与讨论
植物种群在空间中的分布状态，决定于植物种的生物学特性和生境条件及其相互作用[21]。

巨柏种子在当地的自然条件下发芽率和幼苗成活率都较低，种源通过风媒、水媒等途径散入，
而种子库的分布是种群分布的前提，风、水力等因素间接影响着种群的分布格局。

从巨柏分布的格局看，巨柏种群基本处于随机分布，这可能与种群的退化有一定的关系。

Ⅱ龄级与Ⅴ龄级在空间分布中有跳跃式的呈现，龄级Ⅱ的集群强度最高，Ⅱ龄级在8.7～16.8
m尺度范围内呈聚集分布，在小于8.7 m、大于16.8 m尺度上均呈随机分布，很有可能是因为
Ⅱ龄级的植株多数都是分布在雅江边上，且Ⅱ龄级的植株海拔分布区域为3 056～3 166 m，为
最适区域；Ⅴ龄级在8～11 m尺度范围内呈聚集分布，其余尺度呈随机分布。

巨柏在研究区域
内是乔木单优建群种，随着尺度的增加，种群个体间因对光照、水分、养分等有限资源的争夺
导致种内竞争加剧，这种密度制约因素作用下的自然系数效应使个体数量递减，并减弱种群分
布的聚集程度，最终表现为随机分布。

巨柏种群不同龄级的空间关联与植株龄级相近程度密切相关，龄级越近，个体间关联越强；龄级相差越远，个体间正相关就变弱，表现为负相关。

巨柏种群在对环境的要求和适应性一致
的情况下，有随龄级差距增大，正关联过渡到负关联的趋势，龄级间的差距悬殊后，不同大小
个体之间空间分布上的排斥现象尤为明显。

由此表明，越是龄级相近的个体，他们之间的关系
就越协调；这种现象可能源于种内竞争的非对称作用，即差异愈显著的植株，它们的竞争作用
对弱小竞争者愈加不利，并导致弱小竞争者的生长发育迟滞或死亡。

巨柏种群不同龄级个体间
在小尺度上基本呈正关联，在大尺度上呈现负相关或不相关，表明不同龄级个体在空间交错分
布有利于对资源的充分利用，对整个种群的生存和延续都是有利的。

种群的空间分布与空间关联性是种群和群落与环境长期相互作用的结果，呈现出种群结构
的合理性，也是其动态与稳定性的标志。

巨柏种群的空间分布和空间关联性是一致的，由此体
现种群基本呈随机分布同时空间关联呈微弱状态。

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