林木育种学：第三章 林木选育技术基础之二遗传力和遗传增益

13
14
总平均
(X..)=13
24
母本
父本
(Xi)
g 亲本Pi的一般配合力公式： i
x i.
x..
5
亲本Pj的一般配合力公式：g j x. j x.. 6
1
2
3
4
9 17 12 14
10 16 12 10
13 12
亲本Pij的特殊配合力公式 :
7
11 20 10 15
14
Sij xij x.. gi g j
8
14 15
6
17
13
(Xj) 11 17 10 14 (X..)=1 3
表 8株优树树高的一般配合力和特殊配合力/（m）
母本
1
特5
-2
殊6
0
配
合7
-1
力8
3
GCAj
-2
父 2 0 0 2 -2 4
本 3 2 3 -1 -4 -3
GCAi 4
0
0
-3
-1
0
1
3
0
1
25
三、配合力与育种值
一般配合力 特殊配合力
0.035 0.324
2.780 5.073
0.0001857
1.174 2.466
0.0000272
1.088 1.291
0.951 0.964 0.960 0.858 0.966 0.963 0.955 0.833
单株遗 传力
0.994 1.174 1.249 0.882 1.437 1.324 1.501 1.125
0.000058
0.259 0.886
0.0000092
0.345 0.363
环境 方差
区组× 家系方差
表型 方差
家系遗 传力
2.046 3.539
0.000124
0.752 1.527
0.0000174
0.708 0.604
0.043 0.045
0.0000037
0.164 0.053
0.0000006
遗传增 益Gf
0.148 0.237 0.352 0.128 0.235 0.467 0.165 0.204
注:遗传增益是按50%入选率（I=0.80）计算的。
（二）影响遗传力的因素
4 林分年龄：年龄不同，控制性状表现的基因会改变， 遗传力的估值也有不同。
图
图 杉木41个家系2-13年生家系遗传力
即 VP=VG十VE,或 σP²=σG²+σe²
基因型值受加性效应和非加性效应影响，表型变异模式 扩展为：
VP=VA十VNA+VE
二、遗传力的特点和影响因素
基因型变量分解为三个组成部分。即基因加性效应变量 (VA )、显性变量(VD)和上位变量(VI)。
基因加性效应变量：是指等位基因和非等位基因间 累加作用引起的变量;
表 8809组16年生生长性状遗传力及遗传增益
性状
树高 胸径 材积
遗传方差 环境方差 表型标准差
1.513 3.334
3.448E-04
2.65 6.533
6.151E-04
4.163 9.867
9.599E-04
家系 遗传力 0.741
0.718 0.642
单株 遗传力 1.454
1.352 1.437
（二）影响遗传力的因素
表 不同年龄长白落叶松性状的方差分析
性状
树高4a生 6a生
15a生 15a生胸径 15a生形数
材积 17a冠幅 17a冠径比 17a高径比
家系均方/自由 误差均方/自由
度
度
0.020/80
0.014/2930
0.186/80
0.111/2930
2.530/80
1.180/2674
hR2 = R/S
（二）影响遗传力的因素
1 群体：估算出来的遗传力只适用于在特定时间和空间下用于 估算遗传力的那个群体。
2 环境：同一类苗木，在不同环境条件下，如一批生长在温室， 另一批生长在大田，在温室内因环境方差小，遗传力会比大田 的高。
3 估算方法：计算不同，所得遗传力估值也不同。
（二）影响遗传力的因素
5、交配系统：指生物有机体通过有性繁殖从一个世
代传递到下个世代的模式，即包括配子结合，形成合
子的所有属性。
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二、遗传力的特点和影响因素
(一)、概念
数量性状的表现型值（P）是基因型值（G）和环境（E） 共同作用的结果，
即：P＝G＋E
在基因型和环境间没有互作的前提下，一个群体的 表型值变量（VP）=基因型值变量（VG）+环境变量（ VE ），
遗传增益 Gf
15.7%
20.8%
41.5%
注:遗传增益按40%入选率（I=0.80）计算。
（二）影响遗传力的因素
表 9116组14年生生长性状 遗传力及遗传增益
性状
树高2002 胸径2002 材积2002 树高1999 胸径1999 材积1999 树高1998 树高1997
遗传 方差
0.691 1.489
（二）选择响应与选择差
bOP R / S R bOP S
四、遗传增益的估算
图 选择差相同，遗传力不同情况下，预期子代频率分布图
四、 遗传增益的估算
基因型变量占表现型变量的比值，是广义遗传力（H²），包括
加性效应和非加性效应两类遗传变量。即
H 2 VG VA VNA VP VA VNA VE
二、遗传力的特点和影响因素
基因加性效应变量占表现型变量的比值，是狭义遗传力(h²)，
即
h2 VA
VA
VP VA VNA VE
根据选择差和得到的实际改良效果估算的遗传力，叫现实 遗传力（ hR2 ）。它是选择响应与选择差之比，即：
叫遗传增益，常用符号△G表示。
四、遗传增益的估算
入选个体数目占选择群体总数的比例，叫入选率，用符号P 表示。 选择差：入选树木性状的平均值与选择群体的平均值之差， 称为选择差，选择差常用S表示。 选择差除以亲本群体的标准差，所得比值为选择强度，以 i 表 示。i = S / σp=Z/P
图 性状正态分布与入选个体分布图
220年生时的树高平均值如表 所示。
表 8株优树交配试验20年生树高生长量/（m）
母本
1
5
9
6
10
7
11
8
14
子代表现
11
(Xj)
父 2 17 16 20 15 17
本 3 12 12 10 6 10
子代表现(Xi) 4
14
13
10
12
15
14
17
育种值
育种值是选择育种中的重要参数，
育种值为一般配合力的两倍。
加倍的原因是亲本仅贡献了一半 的基因给它的子代，另一半的基 因则来自交配群体其他成员。
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四、遗传增益的估算
入选亲本的子代平均表现值距被选择亲本群体平均 型值间的离差，叫做响应，以符号R表示。
响应除以亲本群体的平均表现型值（ ） ,所得百分率，
一般配合力是由基因的加性效应引起的。基 因的作用可以累计起来，能够固定遗传。
而特殊配合力是基因非加性效应，即显性效 应和上位效应；
由于在有性过程中，基因的分离与重组，非 加性效应不能固定遗传，只有当特定的基因组 合在一起时才能表现出来。
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三、配合力与育种值
一般配合力和特殊配合力的应用
①种子园无性系的选择、杂交育种中亲本与组合的选择，主 要根据一般配合力确定。
8
8
主要内容
一、影响基因频率变化的因素 二、遗传力及其特点和影响因素 三、配合力与育种值 四、遗传增益估算方法
思考题
1、遗传力是否为固定值？ 2、一般配合力和特殊配合力的区别？ 3、如何提高遗传增益？
一、影响基因频率变化的因素
1、突变：突变是指生物有机体的遗传物质不是由于遗 传分离和重组产生的改变，这些改变可以传递给子细 胞，甚至传递到下一个世代。
三、配合力与育种值
在有性繁殖过程中，制种要选择亲本，其目的 是产生遗传型最好的子代。
配合力就是为实现这个目的而提出。
配合力
(combined ability)
在一定的交配系统中，一个亲本将其 优良性状传递给后代的相对能力。
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三、配合力与育种值
一般配合力（简称GCA ）：是指在一个交配群体中 ，某个亲本的若干交配组合子代平均值与子代总平 均值的离差。 特殊配合力（简称SCA）：是指在一个交配群体中， 某个特定交配组合子代平均值与子代总平均值及双 亲一般配合力的离差。
5.376/80
2.616/2674
0.00012/80 0.00006/2674
0.269/80 30.304/80 263.777/80
0.145/498 20.143/498 196.619/845
遗传方差 表性方 家系遗传
差
力
0.00016 0.01416 0.298
0.00202 0.11302 0.403
0.040
1.220
0.526
0.081
2.697
0.506
0.0000017 0.000062 0.486
0.0174 1.423 5.876
0.1624 21.566 202.495
0.461 0.335 0.255
P值
0.020 0.000 0.000 0.000
0.000
0.000 0.005 0.029
7
7
问题
家系选择、家系内选择、配合选择的区别？
➢ 家系选择：依据家系内个体的观察值计算家系平均值， 按家系平均值大小进行的家系选择。
➢ 家系内选择：是根据家系内个体表型值距该家系平均表 型值的离差选择个体。
➢ 配合选择：是在优良家系中选择优良单株，是把各家系 平均表型值和所属家系内个体表型值结合起来考虑的选 择方法。
②特殊配合力的利用：
无性系选育和无性繁殖； 建立特殊组合的杂交种子园。
一般配合力、育种值、特殊配合力都是指亲本或组合的特定 性状而言的。某个亲本可能具有一般配合力高的材积生长 性状，却可能具有一般配合力低的材质性状。所以，对各 种性状的配合力应分别估算。
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三、配合力与育种值
2、配合力与育种值
育种值：如果一个个体与从群体中随机抽取的大量个体交配， 那么该个体育种值是其子代与群体平均值的平均离差的2倍。
内不同部位变异？
➢ 变异的枝条可能通过无性繁殖，培养成完整的变异植株， 再经鉴定、选择可以培育成新品种。
6
6
问题
选择方式按不同分类有哪几种？
➢ 根据是否进行遗传测定分为： 表型选择和遗传型选择； ➢ 根据选择个体谱系是否清楚分为： 混合选择和单株选择； ➢ 根据树种繁殖方式分为： 家系选择、家系内选择和配合选择； ➢ 根据选择性状的多少分为： 单性状选择和多性状选择； ➢ 根据对目标性状是否直接选择分为： 直接选择和间接选择。
第三章 林木选育技术基础之二 遗传力和遗传增益
问题
种内存在哪些层次的变异？ 种内多层次变异
①地理种群（种源）间变异 ②种源内林分间变异 ③林分内个体间变异 ④个体内不同部位变异
2
2
问题 种内存在①地理种群（种源）间变异，如何利用
地理种群（种源）间变异？
➢ 开展种源试验，研究林木地理变异的规律性，对各造林地 区确定生产力高、稳定性好的种源，并为区划种子或种条 的调拨范围提供科学依据。
3
3
问题 种内存在②种源内林分间变异，如何利用种源内
林分间变异？
➢ 选择优良林分，为优树选择做准备；为优良种源区采种的 母树林或采条的林分。
4
4
问题 种内存在③林分内个体间变异，如何利用种源内
林分内个体间变异？
➢ 选择优树，为优良种源区优良林分中采种或采条的的母树。
5
5
问题 种内存在④个体内不同部位变异，如何利用个体
2、选择：一个群体中不同基因型个体的繁育力是不 同的，产生子代个体的数量不等，从而可使群体中基 因频率发生变化。
3、迁移：迁移指群体间基因的流动，个体迁入一个 群体，或从一个群体迁出。
4、遗传漂变：遗传漂变是指在小群体中，由于偶然因
素而产生的基因频率的随机变化，即某些等位基因没
有被“取样”而从后代中消失。
四、遗传增益的估算
表 选择强度（i)与群体大小和入选率
四、遗传增益的估算
（一）入选率、选择差和选择强度
图 入选率、标准差和选择的关系
表 入选率、标准差和选择的关系
图
标准差
选择差 入选率（%） 选择强度
（单位） （单位）
A
2
1.6
50
0.8
B
2
2.8
20
1.4
C
1
1.4
20
1.4
四、遗传增益的估算
显性变量：是指等位基因间相互作用引起的变量; 上位变量：是指非等位基因间相互作用引起的变量。
后两部分变量统称为非加性遗传变量 (VNA)。
二、遗传力的特点和影响因素
基因型变量可以用下式表示： VG= VA + VD+ VI
于是，表现型变量的公式可以表示为： VP= VA + VD十VI十VE= VA十VNA十VE
(三) 遗传力的特点
1、是一个方差比值，不是固定值； 2、遗传力的估算会受供试材料的性质、群体大小、取样方法、
估算方法、试验条件等因素影响； 3、由遗传力估算出来的改良效果，在应用时是有条件的，估
算值在多数情况下只表示相对的大小，不可能是实际的改 良效果； 4、理论上遗传力值应介于0－1之间：当性状完全受环境条 件作用时，遗传力为0；完全受遗传因子控制时，遗传力 等于1；由于估算方法不精确，取样不恰当，遗传力可能 超出理论估算范围。