中国翠雀花属修订(一)

中国翠雀花属修订 (一)作者：王文采
来源：《广西植物》2019年第11期
摘;要：该文对中国毛茛科（Ranunculaceae）翠雀花属（Delphinium）进行了修订，收载了该属232种和55变种，并写出了检索表;同时对每个种写出了形态描述，绘出了多幅墨线图，并将全部种划分为2亚属、5组、11亚组和26系，其中包括4新亚组、11新系、15新种和5新变种。

此外，还给出了此属的分类学研究简史、地理分布和经济用途。

关键词：毛茛科，翠雀花属，修订，中国
中图分类号：Q949.746.5
文献标识码：A
文章编号：1000-3142（2019）11-1425-45
Abstract：The genus Delphinium （Ranunculaceae） of China is reviewed. Two hundred thirty two species and fifty-five varieties are recognaized. They are keyed， described， and mostly illustrated， and calssified into two subgenera， five sections， eleven subsectios and twenty-six series. Of them， four subsectons， eleven series， fifteen species and five varieties are described as new. Besides， the brief taxonomic history， geographical distribution and economic uses are given.
Key words：Ranunculaceae， Delphinium， revision， China
1;分類学研究简史
1818年，瑞士植物学家A. P. de Candolle 对Delphinium持广义的定义，即包括Consolida （DC.） S. F. Gray（飞燕草属）（一年生;花瓣2，合生;下花瓣不存在;心皮1），将广义的Delphinium划分为4组：Sect. 1. Consolida。

Sect. 2. Delphinellum （一年生;上花瓣2，分生;下花瓣2，无毛;心皮3）。

Sect. 3. Delphinastrum （多年生;上花瓣2，分生;下花瓣2，在腹面被髯毛;心皮3～5）。

Sect. 4. Staphysagria （二年生;上花瓣2，分生;下花瓣2;心皮3～5;果实一面鼓起;种子大）。

他将位于侧萼片与雄蕊之间的二器官（具爪，无蜜腺）称为petala inferiora （下花瓣），将位于上萼片基部、具距和蜜腺的二花瓣称为petala superiora（上花瓣）。

1839年，法国植物学家E. Spach将翠雀花植物划分为5属：第1属是将Sect. Delphinastrum DC. 提升为属级群;第2属是将另一组Sect. Straphysagria DC.提升为属级群;第3属是将Delphinium一字的字母位置加以变动形成一新字Philedinium作为新属，包括Sect. Delphinellum DC. 的一些种;第4属为Spach定义的Delphinium，包括Consolida （DC.） S. F. Gray （飞燕草属）的多数种;第5属是Spach根据Consolida属的一些具拳卷状弯曲萼距的种[如Consolida aconite （L.） Lindley]建立的新属Aconitella。

1868年，英国植物学家H. F. Hance根据一采自广东南部的植物标本描述了中国翠雀花属的第一种Delphinium anthriscifolium （自华南至秦岭和中条山广布）。

1882—1894年，法国植物学家A. Franchet描述了产自云南、四川、河北、山东等地的26个新种（1882：D. calleryi， D. savatieri; 1886：D. delavayi， D. ceratophorum， D. pycnocentrum; 1889：D. hamatum， D. lankongense; 1893：D. siwanense， D. maximowiczii， D.
fargesii， D. bonvalotii， D. tongolense， D. trichophorum， D. mosoynense， D. tatsienense， D. chefoense， D. sertiferum， D. souliei， D. yunnanense， D. taliense， D. henryi， D. orthocentrum， D. sutchuenense， D. davidii， D. likiangense; 1894：D. hirticaule）。

1891年，德国毛茛科专家K. Prantl将他当时了解的广义Delphinium属的120种划分为3组：Sect. 1. Staphisagria DC. （蜜叶2，无侧翅;退化雄蕊2，侧生;心皮3，稀5），下设2群即群A. Eustaphisagria（一年生;退化雄蕊无毛）和群B. Delphinastrum（多年生草本;退化雄蕊有毛）。

Sect. 2. Delphinellum DC. （一年生;蜜叶2，具侧翅;退化雄蕊2，无毛;心皮3）。

Sect. 3. Consolida DC. （蜜叶2，合生;退化雄蕊不存在;心皮1）。

他将Sect. Consolida 置于末位说明他认识到此组为广义Delphinium中的进化群。

此外，他认识到侧萼片与雄蕊之间的具爪、无蜜腺的器官是变态的雄蕊并称为“staminode退化雄蕊”是对翠雀花属花形态学的重要贡献。

对位于上萼片基部的2具距和蜜腺的花瓣，他称为“Honig-blatt蜜叶”。

1892年，英国植物学家W. B. Hemsley描述了产自四川西部的1新种（D. pachycentrum）。

1893年，德国植物学家E. Huth描述了产自四川西北部和甘肃中部的2新种（D. tanguticum和D. potaninii）。

1895年，他发表了广义Delphinium专著，将收载的198种划分为4组：Sect. 1. Consolida DC. （42种）。

Sect. 2. Elatopsis Huth （花瓣分生，黑褐色，下花瓣2裂，被髯毛;心皮3或較多;41种，包括具短萼距的数原始种如D. densiflorum， D. brunonianum， D. cashmirianum， D. glaciale， D. viscosum; Huth也注意到D. trichophorum的下花瓣无毛，但未能认识到此种是Delphinium的原始群的成员之一）。

Sect. 3. Diedropetala Huth （花瓣分生，淡黄色或与萼片同色，下花瓣披针形，明显2裂，裂片顶端尖;77种）。

Sect. 4. Kolobopetala Huth（花瓣颜色或淡或与萼片同色，下花瓣圆形，全缘或2浅裂，裂片顶端圆形或截形;37种）。

Huth观察到花瓣和退化雄蕊的颜色在分类学上的重要意义，并据此建立了重要的新组（Sect. Elatopsis），因而对Delphinium分类学作出了重要贡献。

对侧萼片和雄蕊之间具爪、无蜜腺的二器官，Huth仍按照De Candolle的观点称之为“下花瓣”，而不接受Prantl给出的正确术语“退化雄蕊”。

在此专著中，D. delavayi和D. tongolense被放在Sect. Diedropetala中，而对此2种的近缘种D. orthocentrum和D. hirticaule却被放在Sect. Kolobopetala中;同样，D. ceratophorum被放在Sect. Diedropetala中，但其近缘种D. hamatum和D. yunnanense却被放在Sect. Kolobopetala中;上述情况说明Huth建立的Sect. Diedropetala和Sect. Kolobopetala 2组都不是自然群（单系群），因此后来未被一些作者接受（王文采，1962;Tamura，1966，1995）。

在此专著中，Huth描述了产自青海、西藏、新疆和宁夏的4新种（D. densiflorum， D. kingianum， D. iliense和D. przewalskii）。

1904年，法国二植物学家E. Finet和F. Gagnepain发表关于东亚广义Delphinium分类学的一文，文中收载98种，被划分为2亚属：Subgen.1. Consolida（25种）和Subgen.2. Delphinastrum （71种，其中的37种分布于中国）。

作者将71种根据侧花瓣是否有毛、具距
花瓣是否有侧脉（本文作者注：此二者将“退化雄蕊”称为“侧花瓣”，将位于上萼片基部具距和蜜腺的“花瓣”称为“具距花瓣”）、具距花瓣顶端是否全缘或是否截形以及茎生叶的数目是否多于3枚等特征划分为7组（均未命名），并给出分组和各组的分种检索表。

由于二作者都未采用萼距长度、侧花瓣（退化雄蕊）颜色和种子等对于翠雀花属有重要意义的形态特征，上述7组多是不自然的群。

二作者都在文中描述了产自四川一带的5新种（D. chrysotrichum， D. batangense， D. micropetalum， D. trifoliolatum和D. thibeticum）。

1905年，德国植物学家L. Diels描述了产自秦岭的1新种（D. giraldii）;1907年，又描述了产自云南西北部的2新种（D. forrestii和D. bulleyanum），他注意到D. forrestii的退化雄蕊无毛的特征，但未能了解此器官的原始形态构造，以及此种乃是Delphinium属的原始种。

1906年，法国植物学家H. Léveille描述了产自贵州的1新种（D. eriostylum）;1909年，又描述了产自云南北部的1新种（D. tenii）。

1913年，英国植物学家W. W. Smith描述了产自云南丽江的1新种（D. beesianum）。

奥地利植物学家H. Handel-Mazzetti于20世纪初亲自到云南西北部和四川西南部考察，采集到了大量植物标本，于1922年描述了产自西藏察隅的1新种（D. tsarongense）;于1931年描述了6新种（D. pogonanthum， D. umbrosum， D. lilacinum， D. spirocentrum， D. coleopodum 和D. autumnale）;于1939年又描述了5新种（D. smithianum， D. malacophyllum， D. monanthum， D. leptopogon和D. lancisepalum）。

到了1935年，才有中国学者发表有关Delphinium属的文章，这年关克俭教授在一文中列出当时所知的我国翠雀花属植物79种的名录，并参考上述Finet和Gagnepain二法国学者写出的东亚Delphinium的分种检索表，写出了我国该属44种的检索表。

1937年，俄国植物学家S. A. Nevski承担Flora URSS的Delphinium属编写任务，他是1891年之后第一位植物学家将侧萼片与雄蕊之间的具爪、无蜜腺器官按照Prantl的观点称之为“退化雄蕊”。

1948年，陈封怀（F. H. Chen）教授对俞德浚教授于1937年和1948年两年在云南西北部和四川西南部采集的Delphinium属大量植物标本进行了深入的研究，写出“Contributions to the knowledge of the genus Delphinium of western China”一文，列出26种和5变种的名录，其中包括7新种（D. aconitioides， D. viride， D. wrightii， D. albo-marginatum， D. hui， D. soonmingense和D. yunum）。

1955年，我承担了《中国主要植物图说》（此书从1955—1959年出版3册后流产）毛茛科编写任务，鉴定了PE收藏的该科植物标本，发现了Delphinium属3新种（D. muliense， D. saxatile和D. scaposum）并于1957年发表。

以后数年中鉴定出该属共104种，于1962年发表
了中国该属植物的第一次修订，将104种划分为2亚属5组。

Subgen. 1. Delphinastrum（多年生草本，叶掌状分裂，种子非球形）包括4组：Sect. 1. Aconitoides W. T. Wang（萼距短，希长于萼片;退化雄蕊黑褐色，瓣片腹面无髯毛）。

Sect. 2. Elatopsis Huth（萼距短于或长于萼片;退化雄蕊黑褐色，瓣片腹面被髯毛）。

Sect. 3. Pogonanthus W. T. Wang（基生叶不存在，如存在多在花期枯萎;萼距与萼片等长或较长;退化雄蕊蓝或紫色，被髯毛;种子多密具小鳞片）。

Sect. 4. Delphinastrum DC.（近Sect. 3，但基生叶发育，叶片的裂片常细裂;种子多沿纵棱具狭翅。

Subgen. 2. Delphinium（二年或一年生草本，退化雄蕊无毛，种子球形），包括1组，即Sect. Anthriscifolium W. T. Wang（叶羽状分裂）。

观察到萼距、退化雄蕊和种子三个重要形态特征的演化趋势：（1）上萼片：船形→多少展开;萼距：短于萼片，直→与萼片等长，直或稍弯曲→长于萼片，稍向下弯曲→长于萼片，呈U字形或螺旋状向下弯曲。

（2）退化雄蕊：在D. forrestii采自云南中甸哈巴雪山的一号标本（冯国楣2207）的花中发现一细棒状退化雄蕊（长7 mm，上部粗1 mm）→分化为上部的卵形瓣片（长约4 mm，宽2.5 mm，顶端不分裂或2微裂）和下部的比瓣片稍窄的条形爪（长约7.5 mm），均无毛→瓣片稍增大（长5～6 mm），顶端2微裂，腹面上部出现少数短毛，边缘也出现短毛→瓣片增大，比爪宽3～4倍，2裂较深，近或稍超过瓣片中部→瓣片腹面基部之上或中部出现一簇黄色或白色髯毛。

此外，瓣片的颜色由黑色或褐色演变为与萼片同色，即蓝色或紫色。

我的上述观察证明Prantl将侧萼片与雄蕊之间的具爪、无蜜腺器官认作“退化雄蕊”是完全正确的。

（3）种子：四面体形，沿纵棱具狭翅→倒圆锥状或狭倒卵球形，具横向密集的细条纹或小鳞片→球形，具同心或螺旋状排列的条形膜质翅。

如图1所示，根據上述诸形态特征的演化趋势，我对翠雀花属的系统发育进行了推测，认为新建立的短距翠雀花组（Sect. Aconitoides）是翠雀花属（Delphinium）的原始群，由此组演化出Sect. Elatopsis， Sect. Delphinastrum等组，由与Sect. Anthriscifolium近缘的Sect. Delphinium（花与种子的构造与Sect. Anthriscifolium的花和种子极为相似，主要区别特征是此组的叶掌状分裂，而不是羽状分裂）演化出Consolida（飞燕草属）。

1979年出版的《中国植物志》的翠雀花属志是我国此属的第二次修订，其种的数目增加到113种，并增加1亚属Subgen. Oligophyllon。

2001年出版的Flora of China的翠雀花属志是我和美国翠雀花属专家M. J. Warnock博士合作编写，是我国此属的第三次修订，种的数目增加到173种，被划分为5组：Sect. Aconitoides， Sect. Elatopsis， Sect. Delphinastrum， Sect. Oligophyllon和Sect. Anthriscifolium。

第二次修订中的Sect. Pogonanthus和Subgen. Oligophyllon均被归并。

1967—1968年，美国植物学家P. A. Munz发表了关于Delphinium S. STR. 的一篇长文，他从欧洲和北美洲的17个植物标本馆借到了亚洲Delphinium属植物标本6 000张（包括多数模式标本），鉴定出244种（其中120种分布于中国）。

根据植物的生存时间、上花瓣是否有侧翅、下花瓣是否被毛（本文作者注：Munz仍按照De Candolle的观点将“花瓣”称为“上花瓣”，将“退化雄蕊”称为“下花瓣”）、块根是否存在、萼片的大小和具脉纹等情况、萼距的粗度和弯曲程度、花瓣颜色和叶分裂情况等形态特征，将244种划分为10群（对每群均未命名），并给出分群和各群的分种检索表、各种的原始文献引证、形态描述和多幅上下花瓣的墨线图。

此文描述了产自西藏的2新种（D. hillcoatiae和D. sherriffii）。

在此文的标本鉴定方面出现了不
少错误鉴定情况，甚至有产于云南和四川的5种乌头属（Aconitum）植物标本被鉴定为Delphinium属的植物（王文采，1997）。

1987年，俄国植物学家N. I. Malyutin发表了Delphinium属一新分类系统，将该属的365种划分为4亚属，10组。

Subgen. 1. Delphinastrum （DC.） Peterm.160余种，包括4组：Sect.
1. Aconitoides W. T. Wang; Sect.
2. Kolobopetala Huth; Sect.
3. Delphinastrum DC.; Sect.
4. Grumosa Malyutin。

Subgen. 2. Oligophyllon Dimitrova 140余种，包括4组：Sect. 1. Microcentra Malyutin; Sect. 2. Albocoerulea Malyutin; Sect. 3. Pogonanthus W. T. Wang; Sect. 4. Oligophyllon。

Subgen. 3. Delphinium 17种，包括2组：Sect. 1. Anthriscifolium W. T. Wang;Sect. 2. Delphinium。

Subgen. 4. Staphisagria （DC.） Peterm. 3种。

Malyutin不接受Huth建立的重要组Sect. Elatopsis，把隶属此组且具黑褐色退化雄蕊的种和具蓝或紫色退化雄蕊的种一同放进Subgen. Delphinastrum和Subgen. Oligophyllon的各组之中，这就使此二亚属都成了不自然的类群。

日本毛茛科专家M. Tamura （1966， 1995）对Delphinium属曾进行多年的研究，他于1995年发表的此属分类系统将此属的320种划分为3亚属，6组。

Subgen. 1. Delphinastrum （DC.） Peterm.，包括4组：Sect. 1. Elatopsis Huth （Tamura）将Sect. Aconitoide W. T. Wang 降级为Sect. Elatopsis的Subsection），Sect. 2. Delphinastrum DC.， Sect. 3. Oligophyllon Dimitrora和Sect. 4. Grumosa Malyutin。

Subgen. 2. Staphisagria （DC.） Peterm.。

Subgen. 3. Delphinium包括2组：Sect. 1. Anthriscifolium W. T. Wang和Sect. 2. Delphinium。

Tamur仍按照De Candolle的观点将位于上萼片基部具蜜腺的2枚“花瓣”称为“上花瓣”，将位于侧萼片和雄蕊之间具爪，不具蜜腺的2枚”退化雄蕊”称为“下花瓣”。

2;地理分布
2.1 翠雀花属地理分布简介
翠雀花属约有365种（Malyutin， 1987），主要分布于北温带，约有270种分布于亚洲，有25种分布于欧洲（Powlowski， 1993），有61种分布于北美洲（Warnock， 1997），约有12种分布于非洲，约有10种分布于非洲北部，有2种分布于非洲热带高山地区（Huth，1895）。

2.2 中国翠雀花地理分布
2.2.1 概况;我国翠雀花属有232种，接近此属种数目的三分之二，广布于我国大陆27省（区），而在台湾和海南二省无分布（Huang TY & Huang TC， 1996; 侯宽昭和王文采，1964）。

在232种中，特产我国的有200种，其中149种是分布于1～2个山头的狭域分布种。

此属在大陆27省（区）的分布情况如表1所示。

从表1可以看到，我国翠雀花属超过一半的167种分布于我国西南部山区，与此区形成明显对照的是在我国东南部暖温带地区（广西、广东、湖南、江西、福建、浙江、江苏南部和安徽南部）却只有1种[还亮草（Delphinium anthriscifolium）]（表1）。

在我国西北部的新疆分布有27种，其中20种特产该省，其他7种与邻国俄国西伯利亚西部和哈萨克斯坦分别共有。

在特有种中有隶属密花翠雀花组（Sect. Elatopsis）具短萼距的4原始种：四果翠雀花（D. tetragynum）、塔什库尔干翠雀花（D. taxkorganense）、拟四果翠雀花（D. tetrgynoides）和叶城翠雀花（D. yechengense）。

在我国中部（青海东部、甘肃中南部、陕西南部、河南西部）约有21种：毛翠雀花（D. trichophorum）、甘肃翠雀花（D. kansuense）、门源翠雀花（D. menyanense）、大通翠雀花（D. pylzowii）、美叶翠雀花（D. calophyllum）、单花翠雀花（D. monanthum）、川陕翠雀花（D. henryi）、白蓝翠雀花（D. albocoeruleum）、细须翠雀花（D. siwanense）、河南翠雀花（D. honanense）、疏花翠雀花（D. sparsiflorum）、宕昌翠雀花（D. angustipaniculatum）、秦岭翠雀花（D. giraldii）、弯距翠雀花（D. campylocentrum）、湟中翠雀花（D. huanghzngense）、单蕊翠雀花（D. monogynum）、太白翠雀花（D. taipaicum）、翠雀（D. grandiflorum）、永登翠雀花（D. yongdengense）、软毛翠雀花（D. mollipilum）和多枝翠雀花（D. maximowiczii），其中多數种为特产此区的种，D. trichophorum、D. monanthum、D. camphylocentrum和D. maximowiczii是由四川西部向北分布过来的，只有D. grandiflorum是广布种，从我国四川西部向东北经过本区以及北部和东北部分布达俄国西伯利亚;本区的D. tricophorum是翠雀花属原始群短距翠雀花组（Sect. Aconitoides）的成员之一，其退化雄蕊无毛，在翠雀花属多年生植物甚为罕见，其他种多是演化水平中等或较高的种。

最近发现的特产甘肃天祝新种单蕊翠雀花（D. monogynum）的雌蕊群由1枚心皮形成，而与飞燕草属（Consolida）相似，有关翠雀花属专著均报道此属的雌蕊群由3～5枚心皮组成（Bentham，1862; Prantl， 1888; Tamura， 1995），在产自我国甘肃中部的D. monogynum，雌蕊群所含心皮数目竟发生如此强烈缩减情况，值得研究。

我国北部和东北部约有10种，其中有5种特有种，在这些种中，毓泉翠雀花（D. yuchuanii）和兴安翠雀花（D. hsinganense）起源于当地而另3特有种白蓝翠雀花（D. albocoeruleum）、细须翠雀花（D. siwanense）和软毛翠雀花（D. mollipilum）则是由中部迁移至此的种;另4种是与俄国西伯利亚共有的种，包括翠雀（D. grandiflorum）、宽苞翠雀花（D. maackianum）、东北高翠雀花（D. korshinskyanum）和厚叶翠雀花（D. crassifolium）。

在我国山东东部有2特有种，即烟台翠雀花（D. chefoense）和威海翠雀花（D. weihaiense）。

从我国中部到东北部和山东的上述30余种的花的萼距都是与花萼近等长或长度超过萼片，如短距翠雀花（D. forrrestii）、囊距翠雀花（D. brunonianum）具短于萼片的萼距的现象看不到了[在湟中翠雀花（D. huanghzongense）中，萼距短于萼片]。

2.2.2 分布中心;从四川西部横断山区和云南高原北部山区向西经过西藏东南部到南部的喜马拉雅山区（图2），在这片山区中分布有翠雀花属隶属2亚属4组9亚组18系的167种和35变种（附录，图2），其中136种为此山区的特有种。

翠雀花属的原始群短距翠雀花组（Sect. Aconitoides）的21种中有20种为此山区的特有种，只有1种毛翠雀花模式变种（D. trichophorum var. trichophorum）的分布区自四川西部向北越过此区分布达青海东北部和甘肃中部。

因此，在此山区可以看到翠雀属退化雄蕊形态演化系列的全部情况：退化雄蕊无毛，黑
色，瓣片小，长3.5～5 mm，顶端全缘或2微裂[如短距翠雀花（D. forrestii）、昌都翠雀花（D. changduense）、尖距翠雀花（D. oxycentrum）、毛翠雀花（D. trichophorum）]→同前，但瓣片顶端出现缘毛[如长苞翠雀花（D. longibracteolatum）、稻城翠雀花（D. daochengense）]→同前，但瓣片稍变大，长达6 mm，顶端分裂程度较大，2浅裂，被缘毛，腹面上部出现短毛[如光叶翠雀花（D. leiophylla）、狭序翠雀花（D. wrightii）]→瓣片2裂达中部，腹面中部以上有短毛[如朗县翠雀花（D. langxienense）、隆子翠雀花（D. longziense）、黄花翠雀花（D. xanthanthum）]→同前，但瓣片2裂超过中部[如二郎山翠雀花（D.erlangshanicum）]。

在Sect. Elatopsis中，退化雄蕊瓣片的颜色与Sect. Aconitoides的相似，仍呈黑色或褐色，但在腹面基部之上出现了一簇黄色或白色髯毛。

其他二组，翠雀组和三出翠雀花组退化雄蕊的颜色则与萼片的颜色相同或相似，即呈蓝色、紫色或黄色，在腹面基部上也有一簇黄色或蓝色髯毛。

上述退化雄蕊形态从原始到进化的一系列现象都在此山区中可观察到。

此外，在此山区中分布有相当多的具短萼距的原始种，如Sect. Aconitoides的D. forrestii、D. leiophyllum、D. changduense、D. longibracteolatum、D. xichangense，以及Sect. Elatopsis的短尾翠雀花（D. brachyurum）、叠裂翠雀花（D. nordhagenii）、普兰翠雀花（D. pulanense）、浅裂翠雀花（D. vestitum）、紫苞翠雀花（D. purpurascens）、克什米尔翠雀花（D. cashmirianum）、塔序翠雀花（D. pyramidale）、粘毛翠雀花（D. viscosum）、囊距翠雀花（D. brunonianum）、定结翠雀花（D. dingjieense）、申扎翠雀花（D. shenzhaense）、拟永川翠雀花（D. pseudoglaciale）、察瓦龙翠雀花（D. tsawarongense）、黄毛翠雀花（D. chrysotrichum）、珠峰翠雀花（D. chumulangmaense）、堆拉翠雀花（D. wardii）、唐古特翠雀花（D. tanguticum）、石滩翠雀花（D. pseudocandelabrum）、唐古拉翠雀花（D. tangkulaense）和仲巴翠雀花（D. chungbaense）。

拥有如此众多原始种的现象，在此山区以外的其他地区是看不到的，这种现象似乎说明翠雀花属的起源中心就在此山区。

翠雀花属多年生草本的萼片的进化形态是萼距长度超过萼片并向下呈U字或呈螺旋状弯曲，具这种萼距的植物有9种，且主产此山区东部，分别包括螺距翠雀花（D. spirocentrum）产自云南西北和四川西南部、弯距翠雀花（D. campylocentrum）、川黔翠雀花（D. bonvalotii）产自四川西部、拟螺距翠雀花（D. bulleyanum）产自云南西北部、茂县翠雀花（D. maoxianense）特产四川茂县、贡嘎翠雀花（D. gonggaense）特产四川贡嘎山、拟川西翠雀花（D. pseudotongolense）特产四川宝兴、光茎翠雀花（D. glabricaule）特产四川小金、钩距翠雀花（D. hamatum）特产云南鹤庆一带。

由上述可见，此山区的物种以及其他属下分类群都显示出强度的分化，花各轮器官形态构造显示出高度多样性，这些情况说明此山区无疑是翠雀花属的分布中心。

2.2.3 原始群;在短距翠雀花组（Sect. Aconitoides）的20种中有2种分布多于两个县，即短距翠雀花（D. forrestii）的模式变种分布于云南西北部的丽江、香格里拉和德钦县三市、县和东北部的Io-chan，四川西南部的木里、稻城和乡城三县，以及西藏察隅县的东南部;其变种毛瓣短距翠雀花（var. pilolimbum）特产云南香格里拉县;另一变种光茎短距翠雀花（var. viride）产于云南德钦县和西藏察隅县东南部的察瓦龙。

毛翠雀花（D. trichophorum）也有3变种，其模式变种分布于四川西部、青海南部和东部（北达祁连县），以及甘肃南部和中部（永昌）;其变种光果毛翠雀花（var. subglaberrimum）分布于四川西部和云南香格里拉县;另一变种粗距
毛翠雀花（var. platycentrum）特产四川木里县。

光叶翠雀花（D. leiophyllum）分布于西藏东南部的加查和林周二县。

本组除上述3种以外的其他种都是特产1个县1～2个山头的狭域分布种。

昌都翠雀花（D. changduense）和灰花翠雀花（D. tephranthum）均特產西藏昌都县。

隆子翠雀花（D. longziense）、黄花翠雀花（D. xanthanthum）和二距翠雀花（D. dicentrum）均特产西藏隆子县。

长苞翠雀花（D. longibracteolatum）特产西藏江达县。

朗县翠雀花（D. langxianense）特产西藏朗县。

绿房翠雀花（D. viridiovarium）特产西藏洛扎县。

圆瓣翠雀花（D. rotundilimbum）、三花翠雀花（D. trianthophorum）和狭序翠雀花（D. wrightii）的模式变种均特产四川木里县，狭序翠雀花的另一变种短萼狭序翠雀花（var. parvisepalum）特产四川雅江县。

稻城翠雀花（D. daochengens）特产四川稻城县。

拟毛翠雀花（D. trichophoroides）特产四川理塘县。

光距翠雀花（D. oxycentrum）特产四川贡嘎岭。

西昌翠雀花（D. xichangense）特产四川西昌市的螺吉山。

二郎山翠雀花（D. erlangshanicum）特产四川二郎山。

巧家翠雀花（D. subtubulosum）特产云南东北部的巧家县（图2）。

3;经济用途
3.1 药用
翠雀花属植物含有C20-二萜生物碱、C10-二萜生物碱、木兰花碱和magnoflorine，以及少量三萜类、黄酮类等化学成分。

此属一些种的全草和根在民间供药用，用于止痛、祛风湿、治跌打损伤、活血、流感、喘咳和定惊等症，外用用于杀虫、灭虱，以及治皮肤病和痈疮。

2016年出版的《中国药用植物志》收载此属32种药用植物，在本修订中，将在这些药用植物的形态描述之后写出有关药用方面的简单介绍（肖培根，1980;谢磊等，2016）。

3.2 观赏用
美国植物学家J. H. Bailey编著的Manual of cultivated plants （1949）收载广义的Delphinium属栽培植物13种，他指出其中的高翠雀花（D. elatum L.）是有悠久历史的观赏植物，由此种和唇花翠雀花（D. cheilanthum Fisch. ex DC.）等植物一起形成了此属丰富园艺品种和品系的基础。

我在1991年夏季访问瑞典时，在乌普萨拉城（Uppsala）北部一位药学家的私人花园中看到D. elatum和引种自我国的宽萼扁翅唐松草（Thalictrum delavayi Franch. var. decorum Franch.）栽种在一起，二植物均高约1.8 m，当时正值花期，二植物的紫色花朵盛放，非常美丽。

此书收载在我国有分布的共4种：翠雀（D. grandiflorum L.）、克什米尔翠雀花（D. cashmerianum Royle）、唇花翠雀花（D. cheilanthum Fisch. ex DC.）和特产我国西南部的康定翠雀花（D. tatsienense Franch.）。

在我国关于观赏植物的著作中，1996年出版的《中国野生花卉》收载翠雀花属植物5种，其中4种分布于西南部：川黔翠雀花（D. bonvalotii Franch.）、单花翠雀花（D. monanthum Hand.-Mazz.）、孟获菅翠雀花（D. mosoynense Franch.）和康定翠雀花（D. tasienense Franch），另1种分布于新疆西部，伊利翠雀花（D. iliense Huth.）。

2011年出版的《花卉学》收载2种：翠雀和澜沧翠雀花（D. thibeticum Finet & Gagnep.）。

2018年出版的《观赏植物分类学》也收载2种：翠雀和高翠雀花。

上述著作收录
的我国翠雀花属观赏植物共计10种，其中D. elatum L.分布于西伯利亚和欧洲，不产我国。

在其他我国有分布的9种中，在野外我见过4种（D. grandiflorum、D. bonvalotii、D. tatsienense 和D. mosynense）;栽培的植物，我只見过1种，即翠雀。

几百年前，不知哪一位古代园艺学家将可能产于北京某山区的D. grandiflorum L.引种到京城做观赏用，并给此种植物拟出了一个美丽响亮的动物名字。

清代植物学家吴其濬在其1848年编写出版的名著《植物名实图考》一书中曾有简要的介绍：“翠雀，京师圃中多有之，丛生，细绿茎，高三四尺，叶多花叉，如芹叶而细柔，稍端开长柄翠雀花，横翘如雀登枝，故名”。

1955年，我在北京市地安门外大街上看到一小贩拿了几盆开花的翠雀在一商店旁叫卖。

1965年，我陪匈牙利一植物学家访问北京黄土岗花卉中心，了解到该中心曾栽植过翠雀。

我在1955年夏到北京南口考察，在一山坡上看到几株正开花的翠雀，我向一位农民询问植物的名字，那位农民伸手指向翠雀花的蓝色退化雄蕊瓣片和黄色髯毛说：“叫猫眼”。

我国翠雀花属有229种，其中不少种都具有美丽的花朵，如此丰富的观赏植物资源，希望园艺学家予以开发利用。

4;分类学处理
2001年，Flora of China的包括173种的翠雀花属志出版。

此后，此属的新种不断被发现，到现在我国此属种的数目已经增加到232种，随着新种的被发现，也出现了一些新的形态特征，因此需进行一次新的修订。

本次修订仍接受过去三次修订的分类方法，将本属划分为2亚属、5组，在翠雀花亚属（Subgen. 1. Delphinastrum）下设4组，即短距翠雀花组（Sect. 1. Aconitoides）、密花翠雀花组（Sect. 2. Elaopsis）、翠雀组（Sect. 3. Delphinastrum）和三出翠雀花组（Sect. 4. Oligophyllon）。

还亮草亚属（Subgen. 2. Delphinium）只包括1组，即还亮草组（Sect. Anthriscifolium）。

下面是翠雀亚属3个组的分类简况：
短距翠雀花组（Sect. Aconitoides）下设2亚组：Subsect. Aconitoides和一单种新亚组Subsect. Dicentra。

Subsect. Aconitoides下设5系3新系：Ser. 1. Brachycentra;Ser. 2. Xichangensia; Ser. 3. Tephrantha; Ser. 4. Langxianenxia;第5系是将过去的Subsect. Erlangshaica降为系级群。

密花翠雀花组（Sect. Elatopsis）被划分为3亚组，8系。

Subsect. 1. Densiflora下设3系：Ser. 1. Densiflora， Ser. 2. Kansuensia， Ser. 3. Menyuanensia; Subsect. 2. MetAconitoides下设3系：Ser. 1. Brevicalcarata，Ser. 2. Subumbellata，Ser. 3. Albocoerulea;Subsect. 3. Elata下设2系：Ser. 1. Elata和由Subsect. Trisecta降级而形成的系级群。

翠雀组（Sect. Delphinastrum）被划分为6亚组，12系。

Subsect. 1. Pogonantha下设4系：Ser. 1. Pachcantra，Ser. 2. Pogonantha，Ser. 3. Aemulantia，Ser. 4. Calthifolia;Subsect. 2. Huangzhouensia为一单种新亚组;新亚组Subsect. 3. Flavidilimba包括2单种系：Ser. 1. Flavidilimba，Ser. 2. Flavidilimboidea。

Subsect. 4. Ceratophora下设2系：Ser. Ceratophora，Ser.
2. Hueizeensia;Subsect. 5. Monogyna亦为一单种新亚组;Subsect. 6. Grandiflora下设5系：Ser. 1. Likiangensia， Ser. 2. Pseudotrichophora， Ser.
3. Grandiflora， Ser.
4. Caerulea和Ser. 6. Squamata.
翠雀花属（《植物研究》）;翠雀属（《种子植物名称》）Delphinium L. Sp. Pl. 530. 1753; DC. Syst. 1.：340. 1818; et Prodr. 1：51. 1824; Benth. In Benth. & Hook. f. Gen. Pl. 1：9. 1862; Prantl in Bot. Jahrb. 9：246. 1887; et in Engler & Prantl. Nat. Pflanzenfam. 32（4）：59. 1888; Huth in Bot. Jahrb. 20：322. 1895; W. T. Wang in Acta Bot. Sin. 10 （1）：59. 1962; Tamura in Sci. Rep. Osaka Univ. 15：32. 1966; Munz in J. Arn. Arb. 48：31. 1967; Malyutin in Bot. Zhurn. 72：685. 1987; Tamura in Hiepko， Nat. Pflanzenfam.， Zwei. Aufl.， 17aIV：291. 1995; Pawlowski in Tutin et al. Fl. Europ. 1：257. 1993; Warnock in Morin et al. Fl. N. Amer. 3：196. 1997. Lectotype：D. peregrinum L. （Nieuwland， 1914; Jarvis et al.， 1993）。

多年生，稀二年生或一年生草本植物。

茎具叶，稀无叶。

叶为单叶，掌状分裂，稀为三出复叶或羽状复叶。

花序总状或伞房状，或只具1花，具苞片;花梗具2小苞片。

花左右對称：
萼片5，花瓣状，上萼片具1距，侧萼片和下萼片成对，无距，稀1下萼片有距。

花瓣2，位
于上萼片基部，无柄，具1距，距伸入上萼片的距中，具蜜腺。

退化雄蕊2，位于侧萼片和雄蕊之间，分化为瓣片和爪，黑色或褐色，或与萼片同色;瓣片顶端全缘或2裂，无毛或腹面基
部之上被一簇黄色或白色髯毛;爪基部无或有1附属物。

雄蕊通常多数;花丝下部披针状条形，具1条纵脉，上部丝形;花药通常长圆形。

心皮（1～）3～5（～10），分生;子房长圆形，具较多有2层珠被的胚珠;花柱细，腹面或近顶端具不明显柱头。

蓇葖多呈长圆形，无柄，具宿存
花柱。

种子四面体形，沿纵棱具狭翅，或倒卵球形，具横向条纹或横向密集小鳞片，或椭圆体形，周围具1狭翅，或呈球形，具横向同心或螺旋状排列的膜质条形翅。

约365种（Malyutin，1987），广泛分布于北温带地区，只10数种分布到非洲的北部和热带高山地区。

我国有232种，广布于大陆27省（区）（在台湾和海南二省无分布），多数分
布于西南部山区。

美国植物学家P. A. Munz （1967）报道D. viscosum Hook. f. & Thoms.，还有印度植物学家M. A. Rau （1993）报道D. cashmirianum Royle， D. pyramidale Royle和D. stapeliosum Bruhl ex Huth等4种均分布于我国西藏，但我们中国科学院植物研究所植物标本馆（PE）未收藏这
4种以及分布于大兴安岭的D. crassifolium Schrad.的标本，因此我们从英国Kew皇家植物园和美国哈弗大学的植物标本馆借到上述5种采自我国邻国的标本，并为本修订根据这些借用的标本写出了5种的形态描述。

本文引出上述借用标本时，均写出上述标本所存放的标本馆名称的缩写。

在引出存放于我们植物研究所的标本时，则均不写出标本馆的名称的缩写（即PE）。