珊瑚共生虫黄藻研究进展

珊瑚共生虫黄藻研究进展
徐林通;郑艳坤;郝俊;任涵玮;宋昀鹏
【摘要】虫黄藻是与珊瑚共生的一种棕色的单细胞甲藻,其与珊瑚共生机制在珊瑚礁生态系统中起着重要的作用.本文综述了虫黄藻的分布及特征、研究意义以及前人的研究状况,并做出展望,旨在为虫黄藻与珊瑚共生机制的研究提供理论基础.【期刊名称】《河北渔业》
【年(卷),期】2018(000)008
【总页数】5页(P56-59,62)
【关键词】虫黄藻;分布;研究意义;研究现状
【作者】徐林通;郑艳坤;郝俊;任涵玮;宋昀鹏
【作者单位】天津市水产技术推广站,天津300221;天津市水产技术推广站,天津300221;天津市水产技术推广站,天津300221;天津市水产技术推广站,天津300221;天津市水产技术推广站,天津300221
【正文语种】中文
1 虫黄藻的分布及特征
1.1 虫黄藻的分布
虫黄藻是日本生物学家于本世纪40年代发现的一种与珊瑚虫共生的黄褐色单细胞藻类[1]，1962年由Freudenthal首次正式提出虫黄藻属于共生甲藻属[2]。

造礁石珊瑚从世界分布范围来看，主要分布在亚热带与热带贫营养的浅海，其中大
西洋-加勒比海区系和印度-太平洋区系为全球两个主要分布区域，而我国造礁石珊瑚多属于印度-太平洋区系，分布区域为：福建南部沿海到南沙群岛到均有分布，
面积约为3万km2，主要分布在南海。

造礁石珊瑚的地理分布主要具有特点：(1)属与种的分布多显现出由南到北减少的趋势；(2)种类的分布极少出现由南到北渐
增的趋势[3]。

1.2 虫黄藻的生物生态学特征
虫黄藻是一种单细胞藻类植物，共生在神户的水螅体内，依赖阳光进行光合作用，制造出的养分一部分为自身所用，一部分提供给共生的珊瑚，同时从珊瑚虫那里获得光合作用所必须的CO2和N、P等代谢产物，以维持自身的生长活动[3]。

在造礁石珊瑚的成礁过程中, 虫黄藻具有促进钙化的作用[4]。

研究发现，珊瑚礁的白化与虫黄藻有着很大的关系，珊瑚和虫黄藻之间存在的互利共生关系容易遭受破坏，其中珊瑚白化是最普遍的破坏方式，珊瑚白化即为珊瑚体内共生藻失去色素或者共生藻消失时出现的白化现象[2]，虫黄藻的生长受到不同
环境因子影响，如盐度、温度、重金属等。

1.2.1 温度绝大多数珊瑚与虫黄藻共生的最适温度为25～29 ℃，在25 ℃室温下，少数虫黄藻会出现游离现象；而32 ℃时，珊瑚的共生藻会在很短的时间内快速生长，且数量增多，但在18 h后，珊瑚礁出现白化现象[5]。

同样，低温也会导致珊瑚与虫黄藻的死亡，有研究证明，珊瑚物种的差异，特别是不同形态的珊瑚，其最低耐受温度同样也具有差异性[6]，其中三亚湾多数造礁石珊瑚的最低耐受温度为12 ℃。

1.2.2 盐度盐度对珊瑚及虫黄藻的生长影响很大，在盐度很低的条件下，珊瑚体会将体内共生藻排出体外，进而会引起珊瑚白化的现象。

把珊瑚置于海水和淡水各占50%的环境条件下生长，珊瑚会出现两天之内死亡这一现象，如将珊瑚放在盐度
稍微比珊瑚正常生长盐度低的环境中，珊瑚的生长也会受到胁迫[3]。

1.2.3 重金属污染有研究发现，随着Cu2+浓度的升高，珊瑚共生的虫黄藻密度会表现出先上升再下降的趋势，直到出现珊瑚白化。

而牛文涛等人认为珊瑚礁出现严重衰退的原因之一是海水中逐渐增多的泥沙沉降和悬浮物[3]。

另外太阳辐射的增强，使得虫黄藻的光合速率降低，海洋污染物对虫黄藻具有毒害作用等，都是导致虫黄藻死亡及珊瑚礁白化的重要因素。

2 虫黄藻的研究意义
研究证明，造礁石珊瑚都可与虫黄藻共生，虫黄藻不仅可以提供氧气和营养物质为造礁石珊瑚提供生长条件，还与珊瑚虫的石灰质骨骼的形成有密切关系[7]。

研究珊瑚与虫黄藻对盐度、温度、pH值、营养盐、重金属等重要环境因子胁迫的生理响应机制，不仅可研究其对主要环境因子的耐受程度，还可以为制定珊瑚保护方案提供理论依据，此外对研究珊瑚礁保护区珊瑚优势种变化与种质资源衰退也具有重要意义。

3 虫黄藻的相关研究
近年来，有关于虫黄藻的研究愈加深入，包括对体内脂肪酸含量、种间差异，以及重金属胁迫响应等方面的研究。

表1涵盖了近年来研究学者对虫黄藻做出的部分研究。

表1 虫黄藻相关研究一览表序号作者研究区域研究方法结果1张小葵等[8]青岛海洋大学微藻种质库参考彭兴跃对微量样品脂肪酸的测定方法四个门的微藻都有独特的脂肪酸特征,虫黄藻18:4n-3含量很少且不含EPA,主要合成16:Q 、18:ln-9和22:6n-3.2李淑等[9]海南三亚湾鹿回头湾和小东海、广东省珠江口左侧大亚湾海域虫黄藻密度分析虫黄藻有明显的种间差异性,枝状珊瑚虫黄藻密度较低,块状珊瑚虫黄藻密度较高;水深4米以内虫黄藻密度比水深7 m高;虫黄藻密度受人为因素制约,如沉积物增加、潜水活动造成海水浑浊、海产品养殖活动引起硝酸盐、磷酸盐增加等都可导致虫黄藻密度降低。

3时翔等[10]海南三亚鹿回头海域磷酸盐胁迫实验盐
胁迫下虫黄藻的叶绿素荧光参数值受到抑制,恢复后值比对照组低;虫黄藻密度也有所降低。

4董志军等[11]福建东山岛DNA提取,28s rD-NA 5'端序列PCR扩增、ITS序列PCR扩增、克隆、测序、构建系统发育树优势种类造礁石珊瑚共生藻属于C系群,为C1亚系群。

东山岛附近海域共生藻多样性低,共生系统面对外界压力适应能力较低。

5董志军等[12]叶绿素调制荧光仪检测珊瑚生理活动,比较共生藻在温度升高时光生理反映多孔鹿角珊瑚和丛生盔形珊瑚的共生藻属于不同系群。

温度升高到30 ℃对共生藻光和系统不造成影响,34 ℃共生藻光和系统遭受损害。

6李晓梅等[13]海南东瑁洲岛SAS统计软件对长砗磲体内的虫黄藻数量和叶绿素a含量与壳长和干重进行相关分析长砗磲内虫黄藻总数随着长砗磲壳长和干重的增加均呈对数增长,表现极显著相关。

7黄玲英等[14]海南三亚鹿回头珊瑚礁区实验室模拟金属锌的胁迫环境,叶绿素荧光仪测试珊瑚虫黄藻光合作用对重金属胁迫的响应过程,锌污染对虫黄藻光合作用有严重的抑制作用。

8周洁等[15]海南三亚湾鹿回头半岛毒性试验铜离子浓度的小幅度提高会刺激虫黄藻的繁殖,对虫黄藻的生长有促进作用, 但铜离子浓度的进一步升高则会抑制藻类的生长和繁殖,甚至会产生毒害作用9李淑等[16]三亚鹿回头珊瑚礁对6种造礁石珊瑚急性高温胁迫实验在急性高温胁迫下,石珊瑚耐受的差异性与其形态有关;不同种属虫黄藻损失的方式不同。

序号作者研究区域研究方法结果10李淑等[17]南海北部大亚湾的杨梅坑、大辣甲岛、小辣甲岛、白沙洲岛海域Waterpik冲洗珊瑚小块,收集匀浆液、离心,倒出上清液并收集虫黄藻,固定于甲醛中2 h后置于0 ℃保存。

所有种属的虫黄藻密度都有明显的季节性波动,总体上夏季低、冬季高。

这是海表水温和太阳辐射协同作用的结果。

11李淑等[18]南沙群岛美济礁和渚碧礁卫星遥感,南沙海域实测海表温度白化的珊瑚主要分布在水深5 m以内,珊瑚总白化率15.6%;白化珊瑚损失了72%～90%的虫黄藻。

12刘丽等[19]徐闻珊瑚礁国家级自然保护区胁迫实验水温升高、pH降低、磷酸盐和铜离子浓度增加,橙黄滨珊瑚和斯氏角孔珊瑚颜色逐渐变
浅,白化死亡。

13周洁等[20]海南三亚鹿回头测定海水pH、测定叶绿素荧光参数珊瑚共生虫黄藻光合效率参数都存在明显的日变化,但主要是受光合有效辐射强度调控,其次是温度和潮位变化。

14曹雅坤[21]基因组学和转录组学研究甲藻基因表达调控机制系统分析了甲藻基因组的结构特性及进化历史,探索了进化特征,发现参与控制甲藻有性生殖和形成休眠包囊的相关基因。

15陈启东等[22]海南三沙市西沙群岛遥感技术检测,光谱水下测量法珊瑚光谱形状主要由共生虫黄藻色素吸收决定,珊瑚的光谱特性及其变化较为复杂。

16朱葆华等[23]中科院南海海洋研究所热带生物实验站三亚湾形态观察、显微镜计数温度升高和溶解氧降低,珊瑚释放的虫黄藻数目增多,白化程度加重;铵态氮和硝氮是虫黄藻释放明显增多。

17邢帅等[24]海南省三亚湾鹿回头海域大肠杆菌灭活液模拟实验水体浑浊度对造礁石珊瑚共生虫黄藻光合效率和密度均有不同程度影响,抑制作用随浑浊度增加而加强;不同种类虫黄藻对水体浑浊度的耐受能力不同。

18B.Hume[25]波斯\阿拉伯海湾基因组DNA 样品的ITS2序列区分析在阿布扎比海域的7个珊瑚物种中,共生藻(symbio-dinium clade C3)是最普遍的共生生物,且是石珊瑚中唯一占优势的共生体类型。

19Jannah M.Hardefeldt[26]生物监测技术虫黄藻密度对控制海葵中的金属离子起着重要作用,为研究生物体中的金属吸收和负荷时提供依据。

4 研究展望
现有研究主要集中于不同环境因子对虫黄藻生长的影响，以及不同环境因子协同作用对虫黄藻生长影响研究。

但对于不同群系的共生虫黄藻共生适应性的研究，以及耐胁迫更强的虫黄藻群系和珊瑚白化现象的分子机制之间的关系有待于进行更深入的研究。

参考文献：
【相关文献】
[1] 董志军,黄辉,黄良民,等.虫黄藻的分类和遗传多样性研究进展[J].海洋通报,2008,27(3):95-101.
[2] 沈城.温度胁迫对珊瑚共生虫黄藻超微结构及相关基因表达的影响[D].广东海洋大学,2014.
[3] 李泽鹏.主要环境因子对滨珊瑚的胁迫作用研究[D].广东海洋大学,2012.
[4] 刘丽,陈育盛,申玉春,等.造礁石珊瑚共生藻的分子分类研究[J].海洋与湖沼,2012,43(4):718-722.
[5] 陈燕,李成才,晁飞飞,等.环境因子对造礁石珊瑚白化影响的研究进展及思考[J].科学技术创
新,2016(2):129-130.
[6] 李淑,余克服,施祺,等.造礁石珊瑚对低温的耐受能力及响应模式[J].应用生态学
报,2009,20(9):2289-2295.[7] 诸晓鸥,陈晓峰.虫黄藻在建造珊瑚礁中的作用[J].生物学通
报,1993,28(8):19,27.
[8] 张小葵,麦康森,郭健,等.十四株海洋微藻脂肪酸组成的研究[J].中国海洋大学学报(自然科学版),2001,31(2):205-210.
[9] 李淑,余克服,施祺,等.南海北部珊瑚共生虫黄藻密度的种间与空间差异及其对珊瑚礁白化的影响[J].科学通报,2007,52(22):2655.
[10] 时翔,谭烨辉,黄良民,等.磷酸盐胁迫对造礁石珊瑚共生虫黄藻光合作用的影响[J].生态学
报,2008,28(6):2581-2586.
[11] 董志军,黄晖,黄良民,等.福建东山岛附近海域造礁石珊瑚共生藻的分子系统分类和遗传多样性研究[J].应用海洋学学报,2008,27(2):135-140.
[12] 董志军,黄晖,黄良民,等.两种造礁石珊瑚共生藻分子系统分类及其对水温升高的响应研究[J].海洋学报:中文版,2009,31(4):141-148.
[13] 李晓梅,杜宇,林炽贤.长砗磲(Tridacna maxima)个体大小与虫黄藻数量的相关性研究[J].安徽农业科学,2010,38(6):2981-2982.
[14] 黄玲英,余克服,施祺,等.锌胁迫下两种鹿角珊瑚虫黄藻荧光值的变化[J].热带地
理,2010,30(4):357-362.
[15] 周洁,余克服,李淑,等.重金属铜污染对石珊瑚生长影响的实验研究[J].热带海洋学
报,2011,30(2):57-66.
[16] 李淑,余克服,陈天然,等.在细胞水平上对高温珊瑚白化的初步研究[J].热带海洋学
报,2011,30(2):33-38.
[17] 李淑,余克服,陈天然,等.珊瑚共生虫黄藻密度的季节变化及其与珊瑚白化的关系——以大亚湾石珊瑚为例[J].热带海洋学报,2011,30(2):39-45.
[18] 李淑,余克服,陈天然,等.珊瑚共生虫黄藻密度结合卫星遥感分析2007年南沙群岛珊瑚热白化[J].科学通报,2011,56(10):756-764.
[19] 刘丽,李泽鹏,申玉春,等.四种环境因子对澄黄滨珊瑚和斯氏角孔珊瑚胁迫作用研究[J].热带海洋学报,2013,32(3):72-77.
[20] 周洁,施祺,余克服.三亚造礁石珊瑚虫黄藻光合作用效率的日周期及其调控因素[J].热带海洋学报,2014,33(1):81-89.
[21] 曹雅坤.通过虫黄藻基因组解读甲藻基因表达和珊瑚共生的分子机制[J].厦门大学学报(自然科学版),2016,55(1).
[22] 陈启东,邓孺孺,秦雁,等.不同生长状态珊瑚光谱特征[J].生态学报,2015,35(10):3394-3402.
[23] 朱葆华,王广策,黄勃,等.温度、缺氧、氨氮和硝氮对3种珊瑚白化的影响[J].科学通
报,2004,49(17):1743-1748.
[24] 邢帅,谭烨辉,周林滨,等.水体浑浊度对不同造礁石珊瑚种类共生虫黄藻的影响[J].科学通
报,2012,57(5):348-354.
[25] B.hume,C.D.Angelo,J.Burt,A.C.Baker,et al.Corals from the Persian Gulf as Models for Thermotoleranc[J].Marine Pollution Bulletin,72(2013),313-322.
[26] Jannah M.Hardefeldt,Amanda J.Reichelt-Brushett.Unravelling the role of zooxanthellae in the uptake and depuration of an essential metal in Exaiptasia pallida; an experiment using a model cnidarian[J].Marine Pollution Bulletin,96(2015),294-303.。