鱼类体色成因及其调控技术研究进展_上_

表 1 5种色素细胞所含的色素及色素色
色素细胞 黑色素细胞
色素 黑色素
色素颗粒 黑色素颗粒
色素色 黑色 - 褐色
白色素细胞 红色素细胞 黄色素细胞
鸟嘌呤、5羟基嘌呤、尿酸
白色颗粒 因反色光呈白色
类胡萝卜素、 喋啶
喋啶颗粒、类 胡萝卜素小胞
喋啶颗粒
红色 - 橙色
类胡萝卜素、 类胡萝卜
喋啶
素小胞
黄色 - 橙色
不溶于水, 丙二醇, 甘油
光、热稳定性差, 溶于乙醚、酯类
溶于苯, 二硫化碳
C11H 8O 3 188. 13
生物染色
C31H2 8N 2O 3 476. 57
着色, 加快 新陈代谢
微溶于水, 溶于有机溶剂 分水溶性和脂溶性两种
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鲑鱼注射, 可以使其从营养性贫血中恢 复过来。 甲壳类中还被证实有眼色素, 眼色素来自色氨酸, 多呈褐色, 也可见红色、紫色或黄色。 1. 3水产动物对色素体的合成与吸收 1. 3. 1 类胡萝卜素的吸收 鱼类自身并不能合 成类胡萝卜素, 只能从食物中吸收、沉淀, 并将其 转化成自身的色素。食物中的类胡萝卜素在消化 道中被水解, 消化的类胡萝卜素在小肠中以游离 形式被吸收, 通过与脂蛋白复合在血液中运转, 由 脂蛋白携带被运送到靶细胞; 运输类胡萝卜素的 载体可达到饱和, 因此, 增加载体数量或提高类胡 萝卜素与载体的亲和力将有助于类胡萝卜素的运 转; 由于磷脂和胆固醇是脂蛋白的重要组成部分, 因此, 提高饲料中磷脂或胆固醇的含量对于脂蛋 白的合成将会起到促进作用。 1. 3. 2 胆红素的生成 红细胞被单核 - 巨噬细 胞 ( 网状内皮细胞 ) 吞食后, 数分钟内即 被溶解。 血红蛋白的珠蛋白分子释放进入蛋白代谢池, 血 红素在 微 粒 体 血 红 素 氧 合 酶、还 原 型 辅 酶 Ò ( NADPH )、细胞色素 c还原酶及 NADPH 的作用 下, 将吡咯环的甲烯桥打开, 形成线状的四吡咯化 合物 - 胆绿素, 再由胆绿素还原酶作用形成胆红 素。铁元素分子则被再利用。催化胆红素形成的 以上 3种酶可能以三元复合体的形式存在于胞质 液 - 内质网的界面, 从而使胆红素能在内质网膜 进行葡萄糖醛酸的酯化, 整个过程在 l~ 2 m in内 即可完成 [ 5] 。
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- C 氧化, 但难以将 3, 3- C 氧化, 故很难形成虾 青素。属鲷鱼型 ( sea bream type ) 的包括 大部分 具有经济价值的海水鱼类, 如鲷、大麻哈鱼和鲑鳟 鱼类等。将用 C 标记的 B- 胡萝卜素、黄体素、玉 米黄质 直接导 入虹鳟 胃中, 24 h 后, 可在皮 肤、 肝、肌肉等处相对应的色素中找到 1 4 C 的分布, 但 在虾青素中则检测不到 1 4 C 的活性。以虹鳟为代 表的该类鱼不能将 B- 胡萝卜素、黄体素、玉米黄 质转变形成虾青素, 但可将上述色素直接吸收而 贮存于体内 [ 7 ] 。H ate 等曾提出由玉米黄 素合成 虾青素的代谢途径假说: 玉米黄素 y B- 胡萝卜 素三醇 y 4- 氧代玉米黄素 y虾青素。M atsuno等 曾进一步认为类胡萝卜素在日本对虾体内有两种 代谢途径, 即 B- 胡萝卜素 y 异黄素 y 海胆酮 y 角黄素 y 红黄素 y 虾青素 ( astaxanth in) ; 玉米黄 质 y 4- 酮玉米黄质 y 虾青素。
黑色素是不含硫的色素, 经过氧化剂的氧化, 打开黑色素的酚环而使之脱色 [ 8 ] 。
参考文献
[ 1] 叶元土, 郭建林, 萧培珍, 等. 养殖 武昌鱼体 色与鳞片 黑色素 细胞的观察 [ J] . 饲料工业, 2006, 27 ( 22) : 25 - 27.
虹彩色素细胞
鸟嘌呤、5- 羟基 嘌呤、尿酸
反射小板
银白、 淡红 - 紫色
黑色素细胞普遍存在于动物的体肤中, 细胞 内含黑色素颗粒, 黑色素能溶于细胞质中, 色调介 于褐色至 黑色区间内。黑色素胞体通常 为平面 状, 有许多树突, 并延伸呈放射状, 比其它色素细 胞要大。颗粒扩散时, 动物体肤为暗黑色; 颗粒凝 结时, 动物体肤为灰色、白色。
黄色素细胞和红色素细胞较黑色素细胞小, 细胞形态与黑色素细胞大同小异, 但是黄色素细 胞具二核, 色素颗粒小, 在光线透射时呈橙黄色或 深橙色, 由叶黄素组成, 而红色素细胞只具一个细 胞核, 内含红色素。
通过观察, 沼虾体表不仅含有公认的红、黄、 蓝、黑色素细胞, 而且还含有部分褐色、白色色素 细胞。对于一些已经死亡的虾, 其蓝色色素细胞 并不呈色素细胞状态分布, 而是仿佛一个圆形的 蓝色背景衬在红色色素细胞之下 [ 2] 。 1. 2水产动物色素体的组成
催化胆红素形成的以上3种酶可能以三元复合体的形式存在于胞质液一内质网的界面从而使胆红素能在内质网膜进行葡萄糖醛酸的酯化整个过程在i2rain胆红素的形成过程133黑色素的合成动物体内的酪氨酸tyr首先在tyr的催化下生成34一二羟基苯丙氨酸dopa多巴dopa进一步在tyr的催化下氧化为多巴醌dqdq经过多聚化反应即经过与无机离子还原剂硫酸氨基化合物生物大分子的一系列反应过程生成无色多巴色素
大分子的一系列反应过程生成无色多巴色素。无 色多巴色素极不稳定, 可被另一分子 DQ 迅速氧 化成多巴色素 ( DC ) 。在多巴色素异 构酶 ( 也称 多巴色素互变酶, DT ) 的作用下, 决定是羟化为 5, 6- 二羟基吲哚羧酸 ( DH ICA ) 还是脱羧为 5, 6 二羟基吲哚 ( DH I) 中间产物。 DH I再由 TYR 催 化被氧化为 5, 6- 吲哚醌 ( IQ ) , IQ 是真黑素的前 体, 但其它中间产物都可以自行或与醌醇结合产 生真黑素 [ 6] 。
C2 1H 30 O2 314. 47
着色, 催产
溶于醇, 丙酮, 浓硫酸
B- 胡 萝卜素
玉米黄质
胆汁色素群 (胆红素 )
萘醌系色素 (结核萘醌 )
黑色素
C4 0H3 6
536. 87
着色, 生物活性, 强化免疫系统
C4 0H 56 O2 568. 87 着色, 加强免疫
C33H3 6N 4O 6 584. 7 细胞增殖, 解热
存在于水产动物体表和肌肉的色素, 从化学 结构分类, 大致可分为类胡萝卜素群、胆汁色素 群、萘醌系色素群、黑色素、喋啶系色素群和其它 色素, 见表 2。
在水产动物中, 常见的类胡萝卜素有 B- 胡
萝卜素、黄体素、叶黄素、玉米黄质、金枪鱼黄质和 虾青素等。鱼虾类体色之红色系色素主要是虾青 素。天然真鲷表皮的类胡萝卜素分布为: 虾青素 占 60% , 金枪鱼黄质占 20% , 黄体素占 15% , 玉 米黄质占 4 % , 胡萝卜素和角红素分别占 2 % ~ 4 % 左右, 还有其它微量的类胡萝卜素; 在锄齿鲷 的表皮中, 虾青素占 80 % , 金枪鱼黄质占 15 % , 腓尼黄质占 2 % , 角红素、玉米黄质、A- 玉米黄 质各占 1% 左右, 黄体素也有少量分布; 在金鲷的 表皮中, 虾青素占 75 % , 金枪鱼黄质占 20 % , 角 红素占 3% , 黄体素占 2% 左右, 还有其它微量的 类胡萝卜素; 金鱼和锦鲤等因虾青素、玉米黄质 ( 在体内合成为虾青素 ) 等色素 源的存在而体表 呈红色, 因黄体素在体内的合成作用而体表呈橙 色。天然鲑鱼类的肉色色素以虾青素为主, 还含 有角红素、黄体素等。蟹的背甲除了含有甲壳素、 无机盐和蛋白质外, 还含有端基为红酮类的胡萝 卜色烯类色素, 如 虾青素和 B - 胡萝卜素 等 [ 4] 。 真鲷、鲑鱼、锦鲤、金鱼及蟹、对虾等甲壳类的体色 和肉色的红色系色素以及鰤鱼的表皮色, 都主要 来自于类胡萝卜素群的色素。喋啶系色素在鱼类 各种组织中的浓度极为微小, 但具有某些重要的 生理作用, 辛蒙司用 30~ 50 Lg 黄喋啶给幼年的
88 do:i 10. 3969 / .j issn. 1001- 1994. 2010. 02. 012
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鱼类体色成因及其调控技术研究进展 ( 上 )
贺国龙 刘立鹤 ( 武汉工业学院动物科学与营养工程学院, 武汉 430023)
摘 要: 针对近年来我国养殖鱼类体色变异越来越普遍的现象, 总结了国内外有关鱼类体色方面 的研究成 果, 分别从鱼体色素细胞的种类、色素体的合成与代谢、体色变化的 内在生理 调控机制 (基因、神经 和内分 泌调节 ) 以及营养、光照、水温、重金属、饵料等诸多外部因子方面, 探讨了鱼类体色的成因以及上述因素对 鱼体体色的影 响, 以期为后续对鱼类体色变异进行合理人工调控的 研究和实践提供参考。 关键词: 鱼类; 色素细胞 ; 体色; 调 控
近年来, 在高密度集约化养殖条件下, 鱼类的 体色异常和肉质下降等问题频频出现。先前是无 鳞鱼体色变化的现象较为明显, 如黄鳝、塘鲺鱼、 黄颡鱼、斑点叉尾鮰、长吻鮠等, 而目前, 有鳞鱼 类, 如武昌鱼、草鱼、青鱼、鲫、鲤等也常出现体色 异常, 其中体色变白的现象尤为明显。鱼类的体 色发生变化时, 其体表粘液减少甚至全无, 同时常 伴随一定程度的出血, 一些地方将这种变化称为 / 体发毛 0[ 1] 从商业角度来看, 体色异常的鱼常被 认为是劣质产品, 不为市场所接受, 其价值大大降 低。由于目前这种现象越来越普遍, 因此迫切需 要对鱼体着色与变色机理进行深入探讨, 找到养 殖条件下鱼体变色的原因、机理及调控方法。
本文从水产动物的色素细胞、色素体、体色变 化原因及营养调控等几个方面探讨鱼类体色的成 因及调控技术, 为后续研究奠定基础。
1 水产动物的色素细胞及色素体
1. 1水产动物的色素细胞 硬骨鱼类的色素细胞 ( chrom atophore) 起源于
神经嵴细胞 [ 2] , 色素细胞是根据其所含的色素颗
粒、色素、色素色、运动性及光反射器官来进行分
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虹彩色素细胞因动物种类及部位不同, 可呈 纺锤、椭圆、圆板状等, 并相互排列形成有效的光 反射层, 因晶体为薄板状, 故命名为反射小板。反 射小板外包一层薄膜, 可形成独特的排列。这两 种细胞都含有鸟嘌呤、5- 羟基嘌呤和尿酸, 胞体 大小与黄、红色素细胞近似, 但白色素细胞的树突 较黄、红色素细胞粗大。
图 1 胆红素的形成过程
图 2 真黑素的生物合成过程
1. 4水产动物色素体的代谢 肝脏是类胡萝卜素代谢的主要器官, 而肌肉
是储藏类胡萝卜素的主要组织, 其次是皮肤、肝脏 和生殖腺罔, 但在性成熟过程中, 鱼类可以将肌肉 中的类胡萝卜素转移到皮肤和生殖腺中。
鱼类对类胡萝卜素的代谢方式可分为红鲤型 和鲷鱼型两大类。属红鲤型 ( red carp type) 的包 括大多数淡水鱼类, 如金鱼、红鲤和锦鲤, 它们可 将黄体素、玉米黄质转变形成虾青素, 也可将食物 中的虾青素直接贮藏于体内, 虽然这些鱼类具有 将 B- 胡萝卜素转化为虾青素的能力, 但这种能 力极弱, 因为 B- 胡萝卜素不是形成虾青素的主 要前体物质。该类动物可将 B- 紫罗酮环的 4, 4
色素体 叶黄素
表 2
化学分子式 分子量
主要功能
C4 0H 56 O2
568. 87
着色, 抗氧化, 光过滤性
备注
不溶于水, 溶于油脂和脂肪型溶剂
虾青素
C4 0H 52 O4
596. 84
着色, 抗氧化, 提高免疫力
易溶于氯仿、丙酮、 苯和二硫化碳
黄体素
1. 3. 3 黑色 素 的合 成 动 物体 内 的酪 氨 酸 ( T yr) 首先在 TYR 的催化下生成 3, 4- 二羟基苯 丙氨酸 ( Dopa, 多巴 ) , Dopa进一步在 TYR 的催化 下氧化为多巴醌 ( DQ ), DQ 经 过多聚化反应, 即 经过与无机离子、还原剂、硫酸、氨基化合物、生物
白色素细胞晶体较小, 亦称为白色素颗粒。
收稿日期: 2009 - 11- 13 作者简介: 贺国龙 ( 1985- ) , 男, 在读硕士研究生, 主要从事水产动物营养与饲料研究。 通讯作者: 刘立鹤 ( 1972- ) , 男, 博士, 副教授, 主要从事水产健康养殖与水产动物营养与饲料研究。
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类的, 一般分为黑 色素细胞 ( m elanophore) 、白色 素细胞 ( leucophore) 、黄色素细胞 ( xanthophore )、 红 色 素 细 胞 ( erythrophore ) 和 虹 彩 色 素 细 胞 ( iridophore) 。不 同类 型的 色 素细 胞, 其 形态 结 构、色素色和呈色物质等有所不同 ( 见表 1)。