生活对策
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常绿 很长 间歇 晚 小 叶片和树干 慢 慢 少，经常有 低
多种多样
落叶 很短 每年 早 多 种子 快 快 少，不经常有 经常高
整体特征
生长型
维持型
生殖型
37
出生后短期内达到大型的成体大小 生产出许多大个体的后代 后代个体长寿
Cody（1966)的“能量分配原则”（The principle of allocation）： 任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理 分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存 和繁殖。
每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能， 核心:提高生殖、生存和生长能力的组合方式。
和长的世代周期。
K-选择者
普氏野马
羚牛
两种对策者特征对比：环境特征
比较项目 r-对策者 K-对策者
气候因子
种内竞争 环 境 特 点
多变、不确定
多变，不紧张 多变，不紧张 通常较大 较丰富 贫乏
稳定、较确定
激烈 激烈(紧张) 通常较小 较贫乏 丰富
生 物 因 子
种间竞争 捕食压力 食物 多样性
两种对策者特征对比：生物特征
以K-对策者模式应对
r K
r-对策者 K-对策者
化 物 过 种 程 进
28
环境
生物进化方向
4. R-、C-和S-选择的生活史式样
20世纪70年代英国生态学家J.P.Grime等提出新的生 物生活史式样分类： （1）R-式样：（干扰型，ruderal） 生物在资源丰富的临时生境中的选择， R-选择主要 分配给生殖，选择适应等同于r-选择物种 （2）C-式样：（竞争型, competition) 在资源丰富的可预测生境中的选择， C-选择主要分 配给生长，选择适应等同于K-选择物种 （3）S-式样：（胁迫忍耐型，stress） 在资源胁迫生境中的选择，资源有限或生理胁迫时 ，C-选择主要分配给维存活持胁迫忍耐型物种特点 ：—— 寿命长、生长慢、具有抗胁迫组织、驯化能 力强、常营养繁殖、幼苗保持长期幼小状态
2 常见的生态对策 繁殖对策(r对策和K对策) 取食对策 避敌对策 扩散对策 …
3
繁殖方面：产仔数与生殖次数二选一 具体策略 种子方面：种子大小与种子数二选一
体型方面：产仔数与体型大小二选一
寿命方面：寿命长短与繁殖力二选一
由于获得的能量有限，生物不可能使其生活史 的每一组分或特征都达到最大，而必须在不同 生活史组分间进行“权衡” (trade-off)。
比较项目
发育速度 个 体 特 征
r-对策者
K-对策者
慢
快
开始繁殖时间
寿命
早
短
迟
长
体型大小
繁殖能力
小
高产，一次繁殖
大 低产，多次生殖 低
较稳定，接近K
种 群 特 征
rm
密度
高
波动大,远离K
种群增长
生存曲线
迅速
Deevey III
无保护后代特征
高繁殖力（扩散力）
缓慢
Deevey I, II
有保护后代行为
高存活力（竞争力）
行为特征
进化方向
高出生率 小型化 高扩散能力 低扩散能力
低出生率 大型化
先锋物种为r选择者
顶极生物为K选择者
适应严酷的环境
适应稳定成熟的环境
有利于进化
易于绝灭
r-对策者和 k-对策者进化历程中的特点
24
r-K策略连续体
• r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择
29
高
生 境 干 扰 度
低 高
生境严峻度
Hale Waihona Puke 30Grime 的植物生活史对策
Grime的 CSR三角形
桦树
山毛榉
R型
北极苔原
S型
清除杂草
高干扰低严峻生境下→麦田里的杂草对策
33
高严峻低干扰生境下→沙漠里的耐逆境对策
34
高干扰高严峻生境下→活火山周围的极端对策
无生物体存活
35
R－，C－，S－对策植物生活史比较
4
• 扩散 —— 生物遗传特征 • —— 有机体扩展种群空间的行为，具体指 生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境 的过程 • 扩散方式： 主动扩散（动物） 被动扩散（植物）
5
• 体型效应
物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
Southwood(1976)认为生物个体体型小， 单位质量的代谢率升高，能耗大，寿 命缩短；生命周期缩短必将导致生殖 时期的不足，从而只有提高内禀增长 率来加以补偿。
性状 生活型 茎的形态 C－型 多种多样 树冠高大浓密 S－型 多种多样 多种多样 R－型 草本 小型化
叶型
叶 寿命 开花 生殖成熟期 生殖投入 持久的组织器官 生长速度 对胁迫的响应 枯枝落叶层 草食动物适口性
多种多样
落叶 或长或短 每年 晚 小 芽、种子 快 快 丰富，经常有 多种多样
革质、针形
1.生态对策
生态对策(bionomic strategy)(生活史对策 life history strategy )： 生物在进化过程中， 对某一些特定的生态 压力所采取的生活史 或行为模式，称生态 对策。
1
能量的分配与权衡
“达尔文魔鬼”：( Darwinian demons假想的理想生物体)
r-选择者
金色狗尾草
蒲公英
螟虫
K-对策
• K-对策(K-strategy)：
生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于
与密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此
种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各 种活动。 • K-选择（K-selection）者： 寿命比较长，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生 殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关 怀，发育速度慢，成体体形大，具有低的繁殖能量分配
r-对策
• r-对策(r-strategy)：
生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通
常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于
生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身
的竞争能力。 • r-选择( r-selection)者 ： 短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，存 活率低，发育快，成体体形小，具有高的能量分配 和短的世代周期。
6
避 敌 对 策
7
生殖效率是生殖对 策的一个主要问题。 生物是通过提高后 代的质量与投入能 量的比值来达到提 高生殖效率的目的。
8
一年生蚊母草 春天，池塘中心，产生较重的种子；池 塘周围产生数量多、质量轻的种子。
3 r－对策和K－对策
理论产生背景：
1954年，英国鸟类学家莱克(Lack)在研究鸟类生殖率进化问题 时提出，生殖率和动物其他特征一样，是自然选择的结果。每 一种鸟的产卵数，有以保证其存活的幼鸟数最大为目标的生态 学倾向。成体大小相似的物种，若产小卵，其生育力就高；如 果产大卵，其生育力就低。也就是说，可利用的资源是有限的， 如果动物把有限的能量用于保护幼体的存活，则必然难以同时 提高生育能力，这涉及到进化中能量分配的问题。 两种进化对策：高生育力，没有良好的育幼行为 低生育力，良好的育幼行为 两种可能中必须选择其一，这称为两者间的权衡（trade-off）。
和K-选择是两个进化方向的不同类型，
从极端的r-选择到极端的K-选择之间有
许多过渡类型，有的更接近于r-选择，
有的更接近于K-选择，两者间有一个连
续的谱系， 称 r-K 策略连续体。
蝗虫群居时为r-对策；独居时为K-对策
既是r-对策者又是K-对策者？
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种群
环境多变 环境稳定 产生少量种子，种子个 体大，可以很快萌发
产生大量种 子，种子个 体小
种群死亡率高
临时性池塘
环境与物种进化
r
不稳定 r环境
生 物
K-
稳定 环境
不稳定 环境
r生 物
K-
稳定 环境
不稳定环境 不可预测 灾变较多 两条道路 遭遇两种环境
以r-对策者模式应对
如何应对
K
？
稳定环境 竞争较 为激烈
下几颗蛋合适？
图片：鸟类窝寄生
丹顶鹤
孔雀
首先按栖息环境和进化对策把生物分成r-对策者和K-对 策者两大类。 一端是气候稳定的，天灾很少的系统；例如热带雨林就 属于这种情况，它是生态上饱和的系统，动物密度很高， 竞争剧烈； 另一端是气候不稳定，难以预测的天灾多的地方，如寒 带或干旱地区，它们属于生态上真空、没有密度影响、 没有竞争的类型(MacArthur和Wilson，1967）。
多种多样
落叶 很短 每年 早 多 种子 快 快 少，不经常有 经常高
整体特征
生长型
维持型
生殖型
37
出生后短期内达到大型的成体大小 生产出许多大个体的后代 后代个体长寿
Cody（1966)的“能量分配原则”（The principle of allocation）： 任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理 分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存 和繁殖。
每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能， 核心:提高生殖、生存和生长能力的组合方式。
和长的世代周期。
K-选择者
普氏野马
羚牛
两种对策者特征对比：环境特征
比较项目 r-对策者 K-对策者
气候因子
种内竞争 环 境 特 点
多变、不确定
多变，不紧张 多变，不紧张 通常较大 较丰富 贫乏
稳定、较确定
激烈 激烈(紧张) 通常较小 较贫乏 丰富
生 物 因 子
种间竞争 捕食压力 食物 多样性
两种对策者特征对比：生物特征
以K-对策者模式应对
r K
r-对策者 K-对策者
化 物 过 种 程 进
28
环境
生物进化方向
4. R-、C-和S-选择的生活史式样
20世纪70年代英国生态学家J.P.Grime等提出新的生 物生活史式样分类： （1）R-式样：（干扰型，ruderal） 生物在资源丰富的临时生境中的选择， R-选择主要 分配给生殖，选择适应等同于r-选择物种 （2）C-式样：（竞争型, competition) 在资源丰富的可预测生境中的选择， C-选择主要分 配给生长，选择适应等同于K-选择物种 （3）S-式样：（胁迫忍耐型，stress） 在资源胁迫生境中的选择，资源有限或生理胁迫时 ，C-选择主要分配给维存活持胁迫忍耐型物种特点 ：—— 寿命长、生长慢、具有抗胁迫组织、驯化能 力强、常营养繁殖、幼苗保持长期幼小状态
2 常见的生态对策 繁殖对策(r对策和K对策) 取食对策 避敌对策 扩散对策 …
3
繁殖方面：产仔数与生殖次数二选一 具体策略 种子方面：种子大小与种子数二选一
体型方面：产仔数与体型大小二选一
寿命方面：寿命长短与繁殖力二选一
由于获得的能量有限，生物不可能使其生活史 的每一组分或特征都达到最大，而必须在不同 生活史组分间进行“权衡” (trade-off)。
比较项目
发育速度 个 体 特 征
r-对策者
K-对策者
慢
快
开始繁殖时间
寿命
早
短
迟
长
体型大小
繁殖能力
小
高产，一次繁殖
大 低产，多次生殖 低
较稳定，接近K
种 群 特 征
rm
密度
高
波动大,远离K
种群增长
生存曲线
迅速
Deevey III
无保护后代特征
高繁殖力（扩散力）
缓慢
Deevey I, II
有保护后代行为
高存活力（竞争力）
行为特征
进化方向
高出生率 小型化 高扩散能力 低扩散能力
低出生率 大型化
先锋物种为r选择者
顶极生物为K选择者
适应严酷的环境
适应稳定成熟的环境
有利于进化
易于绝灭
r-对策者和 k-对策者进化历程中的特点
24
r-K策略连续体
• r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择
29
高
生 境 干 扰 度
低 高
生境严峻度
Hale Waihona Puke 30Grime 的植物生活史对策
Grime的 CSR三角形
桦树
山毛榉
R型
北极苔原
S型
清除杂草
高干扰低严峻生境下→麦田里的杂草对策
33
高严峻低干扰生境下→沙漠里的耐逆境对策
34
高干扰高严峻生境下→活火山周围的极端对策
无生物体存活
35
R－，C－，S－对策植物生活史比较
4
• 扩散 —— 生物遗传特征 • —— 有机体扩展种群空间的行为，具体指 生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境 的过程 • 扩散方式： 主动扩散（动物） 被动扩散（植物）
5
• 体型效应
物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
Southwood(1976)认为生物个体体型小， 单位质量的代谢率升高，能耗大，寿 命缩短；生命周期缩短必将导致生殖 时期的不足，从而只有提高内禀增长 率来加以补偿。
性状 生活型 茎的形态 C－型 多种多样 树冠高大浓密 S－型 多种多样 多种多样 R－型 草本 小型化
叶型
叶 寿命 开花 生殖成熟期 生殖投入 持久的组织器官 生长速度 对胁迫的响应 枯枝落叶层 草食动物适口性
多种多样
落叶 或长或短 每年 晚 小 芽、种子 快 快 丰富，经常有 多种多样
革质、针形
1.生态对策
生态对策(bionomic strategy)(生活史对策 life history strategy )： 生物在进化过程中， 对某一些特定的生态 压力所采取的生活史 或行为模式，称生态 对策。
1
能量的分配与权衡
“达尔文魔鬼”：( Darwinian demons假想的理想生物体)
r-选择者
金色狗尾草
蒲公英
螟虫
K-对策
• K-对策(K-strategy)：
生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于
与密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此
种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各 种活动。 • K-选择（K-selection）者： 寿命比较长，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生 殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关 怀，发育速度慢，成体体形大，具有低的繁殖能量分配
r-对策
• r-对策(r-strategy)：
生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通
常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于
生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身
的竞争能力。 • r-选择( r-selection)者 ： 短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，存 活率低，发育快，成体体形小，具有高的能量分配 和短的世代周期。
6
避 敌 对 策
7
生殖效率是生殖对 策的一个主要问题。 生物是通过提高后 代的质量与投入能 量的比值来达到提 高生殖效率的目的。
8
一年生蚊母草 春天，池塘中心，产生较重的种子；池 塘周围产生数量多、质量轻的种子。
3 r－对策和K－对策
理论产生背景：
1954年，英国鸟类学家莱克(Lack)在研究鸟类生殖率进化问题 时提出，生殖率和动物其他特征一样，是自然选择的结果。每 一种鸟的产卵数，有以保证其存活的幼鸟数最大为目标的生态 学倾向。成体大小相似的物种，若产小卵，其生育力就高；如 果产大卵，其生育力就低。也就是说，可利用的资源是有限的， 如果动物把有限的能量用于保护幼体的存活，则必然难以同时 提高生育能力，这涉及到进化中能量分配的问题。 两种进化对策：高生育力，没有良好的育幼行为 低生育力，良好的育幼行为 两种可能中必须选择其一，这称为两者间的权衡（trade-off）。
和K-选择是两个进化方向的不同类型，
从极端的r-选择到极端的K-选择之间有
许多过渡类型，有的更接近于r-选择，
有的更接近于K-选择，两者间有一个连
续的谱系， 称 r-K 策略连续体。
蝗虫群居时为r-对策；独居时为K-对策
既是r-对策者又是K-对策者？
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种群
环境多变 环境稳定 产生少量种子，种子个 体大，可以很快萌发
产生大量种 子，种子个 体小
种群死亡率高
临时性池塘
环境与物种进化
r
不稳定 r环境
生 物
K-
稳定 环境
不稳定 环境
r生 物
K-
稳定 环境
不稳定环境 不可预测 灾变较多 两条道路 遭遇两种环境
以r-对策者模式应对
如何应对
K
？
稳定环境 竞争较 为激烈
下几颗蛋合适？
图片：鸟类窝寄生
丹顶鹤
孔雀
首先按栖息环境和进化对策把生物分成r-对策者和K-对 策者两大类。 一端是气候稳定的，天灾很少的系统；例如热带雨林就 属于这种情况，它是生态上饱和的系统，动物密度很高， 竞争剧烈； 另一端是气候不稳定，难以预测的天灾多的地方，如寒 带或干旱地区，它们属于生态上真空、没有密度影响、 没有竞争的类型(MacArthur和Wilson，1967）。