10 第十章 电子传递与氧化磷酸化

卟啉环
功能——电子传递体 电子传递体 功能 a类中的卟啉环 Fe3+ + e
c类、b中的卟啉环
Fe2+
4.细胞色素（蛋白）类 细胞色素 蛋白）
细胞色素（蛋白） 细胞色素（蛋白）——a、a3、b、c、c1 、 、 、 共性——以卟啉铁为辅基 共性 以卟啉铁为辅基 区别——卟啉环上基团种类及与铁连接的氨基酸种类 卟啉环上基团种类及与铁连接的氨基酸种类 区别
细胞色素C 细胞色素C 细胞色素C 细胞色素C 氧化酶
FADH2链以 链以FADH2为起点，没有“1”复合体，代以 复合体， 为起点，没有“ 复合体 代以4复合体 复合体， 复合体， 其余与NADH链相同。 链相同。 其余与 链相同
Ⅱ Ⅰ Ⅳ
Ⅲ
3.2呼吸链的组成 呼吸链的组成
1.脱氢辅酶 脱氢辅酶
？
H 2O
反应Eo ? 负极反应 反应 O Eo （电子流动起点） 电子流动起点）
>
呼吸链--电池组 呼吸链--电池组 --
3.3 呼吸链中传递体的顺序确定
依据——各传递体的 、复合体组成、链阻断试验 各传递体的Eo、复合体组成、 依据 各传递体的 提问： 提问：NADH链 链 NADH→FMN→CoQ→b → Fe-S→c1→c→aa3→O2 判断各自所发生的“传递反应”Eo大小顺序？ 判断各自所发生的“传递反应” 大小顺序？ 各自所发生的 大小顺序 答案：升序。 答案：升序。 Eo′-0.32→-0.30→+0.1←+0.07→+0.22→+0.25→+0.29→+0.816
NADH链 链 FADH2链 NAD(P)+ FMN FAD NAD(P )H+H+ FMNH2 “1内” 内 FADH2
2.“1”复合体 复合体
NADHNADH-Q还原酶 组成：FMN+ 铁硫蛋白 组成 铁硫蛋白——电子传递体 电子传递体 铁硫蛋白 Fe3+ + e Fe2+
3.辅酶 辅酶Q(CoQ) 辅酶
原核生物细胞
第二节 生物氧化中的CO2的生成 生物氧化中的CO
绝大部分有机物生物氧化中的 绝大部分有机物生物氧化中的CO2生成是经 ？中的脱羧 生物氧化中的 作用产生的。 作用产生的。 答案： 答案：三羧酸循环 其他一些CO2产生途径如 其他一些 糖异生 草酰乙酸 + GTP → 磷酸烯醇式丙酮酸 +GDP + CO2 氨基酸脱羧
NADH链
I
II
III
NADH链 双层膜间隙 线粒体 内膜
NADHNADH-辅 酶Q还原酶 பைடு நூலகம்酶Q 辅酶Q
线粒体 外膜
2e
细胞色素C 细胞色素C 细胞色素C 细胞色素C 还原酶 还原酶
细胞色素C 细胞色素C
氢传递体
H+ 电子传递体
细胞色素C 细胞色素C 氧化酶
NADH链是绝大部分有机物氢最终氧化的途径！ 链是绝大部分有机物氢最终氧化的途径！ 氢最终氧化的途径
2 4
1 Q
NADH链
2 C 3
4
FADH2链
NADH→FMN→ Fe-S→ CoQ→b → Fe-S→c1→c→aa3 Cu＋ →O2
NADH电子传递链
FADH2电子传递链
呼吸链蛋白就是电极板
提问： 提问：原电池反应中电子传递的方向是由什么 2 C 3 H2 1 Q 决定的？ 决定的？ 答案：电极反应的氧化 答案： 还原电位E 还原电位 0。 （电子流动终点）正极 电子流动终点）
3个复合体各能合成1ATP 个复合体各能合成 个复合体各能合成 但第4复合体不能产生 怎样产生ATP呢？ 呢 怎样产生 ——机制 机制
氧化磷酸化的机理
？
呼吸链中的电子传递是如何推动ADP磷 呼吸链中的电子传递是如何推动ADP磷 ADP 酸化形成ATP ATP的 酸化形成ATP的
比较著名的假说有三个： 比较著名的假说有三个： 化学偶联假说 构象偶联假说 化学渗透学说 目前得到公认的是“化学渗透学说” 目前得到公认的是“化学渗透学说”。
草酰乙酸gtp脱羧酶氧化酶氧化酶2e2e2hhh22oooo221222电子传递体电子传递体氢传递体氢传递体脱氢辅酶脱氢辅酶2hmhmh22真核生物线粒体内膜或原核生物细胞膜上的呼吸链作用下产生3131呼吸链呼吸链第三节第三节生物氧化中生物氧化中hh22oo的生成的生成由供氢体传递体受氢体以及相应的酶催化系统组成的代谢途径一般称为生物氧化还原链又称为称电子传递链或呼吸链
NH2 R C H COOH
脱羧酶
R
NH2 C H H
+ CO2
第三节 生物氧化中H2O的生成 生物氧化中H
真核生物线粒体内膜或原核生物细胞膜上的呼吸链作用 真核生物线粒体内膜或原核生物细胞膜上的呼吸链作用 线粒体内膜或原核生物细胞膜上的呼吸链 下产生
3.1呼吸链 3.1呼吸链
脱氢辅酶
MH2
氢传递体 2H+
如何根据复合体组成判断顺序？ 如何根据复合体组成判断顺序？ 毒鱼藤是两广一带有毒鱼作用的一
类藤本植物的统称。毒鱼藤的根皮 相结合的必然顺序相连b→c1 a → a3 。 相结合的必然顺序相连 或种子中含有的杀虫有效成分是鱼 藤酮和拟鱼藤酮。
链阻断试验
㈠ NADH→FMN→CoQ→b →c1→c→aa3→O2 鱼藤酮 NADH链断，FADH2链通 链 则——NADH→FMN
NADH链 NADH链
FADH2链
Eo ′
传递体
NADH FMNH2 CoQ
△Go′
Eo ′ 传递体
Go′
-0.32 -0.30 +0.1
-0.92 -18.45 +1.38 -8.30 -1.34 -1.84 -23.9
-0.18 FADH2 +0.1 CoQ
-12.91
？
+0.07 b +0.22 c1 +0.25 c +0.29 aa3 +0.816 O2
FADH2
e
㈡
e
NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O2 抗霉素A 抗霉素A-分离自霉菌
e
在 前 则——？ CoQ在b前 ？ c→aa3→O2 氰化物 CO ㈢ NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O2 则——aa3→O2
氰化物、CO、 窒息剂（ 氰化物、CO、 H2S——窒息剂（剧毒！） 窒息剂 剧毒！）
C6H12O6+6O2-----6CO2+6H2O
什么是生物氧化？ 什么是生物氧化？
氧气促使生物物质氧化分解产能的过程。 氧气促使生物物质氧化分解产能的过程。 促使生物物质氧化分解产能的过程
又称（细胞） 又称（细胞）呼吸作用
第一节 生物氧化的特点 提问： 提问：我们身体内的生物氧化与有机物体外氧 化燃烧有何相同与区别？ 化燃烧有何相同与区别？
5.“2”复合体 细胞色素 还原酶 复合体—细胞色素c还原酶 复合体
(使Cyt c还原 使 还原) 还原
组成——细胞色素 、C1蛋白 铁硫蛋白 细胞色素b、 蛋白+铁硫蛋白 组成 细胞色素 功能——传递电子 功能 传递电子
6.“3”复合体 细胞色素 氧化酶 复合体—细胞色素c氧化酶 复合体
(使Cyt c氧化 使 氧化) 氧化
电子传递体 氧化酶 2e O2-
-2H
1/2 O2
H2O
称电子传递链或呼吸链，分NADH链和FADH2链。 电子传递链或呼吸链， 链
由供氢体、传递体、 由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统 组成的代谢途径一般称为生物氧化还原链， 组成的代谢途径一般称为生物氧化还原链，又称为 电子传递链或呼吸链。 称电子传递链或呼吸链。 还原型辅酶的氢以质子形式脱下， 还原型辅酶的氢以质子形式脱下，其电子沿着 一系列的电子传递体转移，最后转移到分子氧， 一系列的电子传递体转移，最后转移到分子氧，这 个过程称为电子传递过程。 个过程称为电子传递过程。质子和离子型氧结合而 生成水，在电子传递过程中释放出的能量使ADP和 生成水，在电子传递过程中释放出的能量使 和 无机磷结合形成ATP。 无机磷结合形成 。 分NADH链和FADH2链。 链
NADH+H++1/2O2 + 3ADP+3Pi FADH2链 FADH2+1/2O2+ 2ADP+2Pi NAD++H2O+2ATP NAD++H2O +3ATP
消耗比例→ P/O(磷氧比) 在生物氧化过程中， 根据 P / O消耗比例 3 : 1、2 : 1 、 P/O(磷氧比)：在生物氧化过程中，伴随 —△Go′＞7.3(kcal/mol) 能形成 ATP) ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的磷原子数 ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的磷原子数 ＞ 与消耗的分子氧的氧原子数之比。 与消耗的分子氧的氧原子数之比。即每消 个氧原子所产生的ATP ATP的分子数 耗1个氧原子所产生的ATP的分子数
1 .3 -二 磷 酸 甘 油 酸 二
2
3 -磷 酸 甘 油 酸 磷
4.1底物磷酸化 底物磷酸化
无氧ATP形成机制 形成机制 无氧 H 0
2
⑧异构
⑨脱水 Δ G = -0 .8 k c a l/m o l （可逆） ADP AT P 2 丙酮酸 ⑩产能 2 (不 可 逆 )
Δ G = + 0 .2 k c a 底物——与底物催化过程相伴 l/m o l 与底物催化过程相伴 底物 2 ⑧ 磷 酸 甘 油 酸 变 位 酶 (可 逆 ) 可 磷酸
1呼吸链（电子传递链）和它的组成 2氧化磷酸化作用及其作用机制
第十章 电子传递与氧化磷酸化
C6H12O6 → 6CO2 + 6H2O + 686kcal/mol
生物氧化中CO2的生成 生物氧化中CO 生物氧化中H 生物氧化中H2O的生成 生物氧化中能量 能量的生成 生物氧化中能量的生成
呼吸链
葡萄糖完全氧化的总反应式
功能——氢传递体 CoQ + 2H 氢传递体 CoQH2 功能 化学本质——脂溶性醌类化合物 （又称泛醌） 又称泛醌） 化学本质 脂溶性醌类化合物
O CH3O CH3O O CH3 R
2H +2e CH3O
+
OH CH3 R OH
CH3O
氧化态
还原态
4.细胞色素（蛋白）类 细胞色素 蛋白） 细胞色素（蛋白） 细胞色素（蛋白）——a、a3、b、c、c1 、 、 、 共性——以卟啉铁为辅基 共性 以卟啉铁为辅基 共同
磷酸二羟丙酮 ⑤异构 Δ G = -0 .6 k c a l/m o l (可 逆 ) 可
NAD+ ⑤ 磷 酸 丙 糖 异 构 酶 2 ⑥ 3 -磷 酸 甘 油 醛 脱 氢 酶
第四节H 氧化磷酸化作用（生命动力之源） 氧化磷酸化作用（生命动力之源） NAD ＋ H ⑥氧化磷酸化
Δ G = -0 .4 k c a l/m o l ADP 氧化——氧化还原反应 1 (可 逆 ) 氧化还原反应 氧化 ⑦产能 可 ⑦磷酸甘 激酶 磷酸化——特指 Δ G磷酸化成 o l （储能） 特指ADP磷酸化成ATP = + 0 .3 k c a l/m 磷酸化 油 酸 特指ADP磷酸化成ATP（储能） AT P 根据氧化方式不同分为两类 (可 逆 ) 可
组成——Cyta + Cyta3 +2铜(Cu＋)离子 组成 铜 离子 功能——传递电子给氧 功能 传递电子给氧
＋ Cu2＋＋e
Cu＋
7.“4”复合体 琥珀酸盐 辅酶 还原酶 复合体—琥珀酸盐-辅酶 辅酶Q还原酶 复合体
FADH2链中 组成——黄素 黄素 组成 脱氢酶Ⅱ 铁 脱氢酶Ⅱ+铁 硫蛋白 功能——传递 功能 传递 氢
基质中脱氢、产生CO2 基质中脱氢、产生CO
答案： 答案：
相同点 不同点
点燃-酶催化 点燃-酶催化 物质、能量） 化学本质（物质、能量） 条件、 条件、过程
产 H2O 产能
CO2、H2O、能量的产生位置 能量的产生位置 一体 分离
细胞质中脱氢、 细胞质中脱氢、 产生CO 产生CO2 细胞膜 产H2O 产能
生物进化出如此复杂的脱氢氧化的意义何在呢？ 生物进化出如此复杂的脱氢氧化的意义何在呢？ 尽可能高效率的固定产水反应释放的化学能！ 尽可能高效率的固定产水反应释放的化学能！ 产水反应释放的化学能 途径——电子传递体系氧化磷酸化。 电子传递体系氧化磷酸化 途径 电子传递体系氧化磷酸化。
3 -磷 酸 甘 油 醛 磷
2 -磷 酸 甘 油 酸 磷
4.2 电子传递体系氧化磷酸化 2 烯醇式丙酮酸
⑨烯醇化酶 ⑩丙酮酸激 与电子传递链相伴的有氧 形成机制。 与电子传递链相伴的有氧ATP形成机制。 有氧 形成机制 酶 Δ G = -4 .0 k c a l/m o l
ATP合成酶 合成酶
磷酸化
电子传递体系（ 电子传递体系（NADH链） 链 氧化 磷酸化
机制——化学渗透（偶联）学说 化学渗透（偶联） 机制 化学渗透 2
1 4
唯一与大部分实验现象相符的假说，被普遍接受 英国生物化学家P.Mitchell因此获78年诺贝尔化学奖
3
要点： 要点： 1.氢传递体利用传递反应能量将H+泵出内膜； 氢传递体利用传递反应能量 氢传递体利用传递反应能量将 泵出内膜； 2.内膜阻止 +自由进入，形成膜内外电位差 △E)； 内膜阻止H 自由进入，形成膜内外电位差(△ ； 内膜阻止