2 鱼类的生长

K: 种群数量的最大值（环境容纳量）
若将其用来描述鱼类体长生长，则
d dtltrtl l l lt rtl 1ll t
lt
l 1eart
将上式代入 wi alib 中，则logistic体重生长方程
wt
w 1eart
b
a、r、l∞、w∞是logistic生长方程的几个参数。
lt
l eg ert
g、r:常数； l∞:极限体长； lt:t龄的体长
体重： wt webgert
第三节 生长参数的估计
一.Von-Bertalanffy 生长参数的估算
仅对下面三种形式的参数估算方法进行介绍:
l t l 1 e k t t 0
w t w 1 e k t t 0 3 w t w 1 e k t t 0 b
（三）Ricker法 1982: L =204.85mm, W =118.3g a=1.3762×10-5， Wi=1.3762×10-5Li3 1983:L =208.25mm, W =131.3g a=1.4538×10-5， Wi=1.4538×10-5Li3
第二节 生长方程
1、生长方程：用数学模型或数学方程来 描述其体长或体重随时间（或年龄） 变化的规律。
A
B
w 1 A B b;klnB
3.Gulland 法
lt1 l(1ek)eklt lt1 lt l(1ek)eklt lt lt l(1ek)(ek 1)lt
令 Kek ，则 lt l ( 1 K ) (K 1 ) lt
回归求得A,B
则 lA(1B)
Kln B (1 )
lt
斜率 Bek1
G1dwdwGdt wt dt w
wt2 1 dw t2Gdt
w wt1
t
t1
lw n t2 lw n t1 G (t2 t1 )
wt2 wt1eGt
若 t1 ，则 wt2 wt1 eG
瞬时生长率 Glnwt(2 wt1)
相对生长率 h wt2 wt1 wt1
Logistic
体长 体重
160
300
60
40
200
20
体长 100 体重
0
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
年龄
一、Von-Bertalanffy 生长方程
dW 合成率－分解率＝ HS kW dt S pL2 W aL3 d (aL3 ) HpL2 kaL3
dt
从代谢的角度来研究生长，推导过程见讲义(P25-26)
(L1，L2)点之 所以偏到右边，
是因为第一轮
较难鉴定，测 定有误差。
2.用高一龄体长对低一龄体长的线性回归法
体长: l t 1 l 1 e k t 1 t 0
l 1 e k t t 0 e k e k e k
l l e k 1 e k t t 0 l e k
C 值一般在性成熟时最大，亦即此时条件因子a 最大。若W为纯重，则在育肥阶段最大。
三、“引用”体长与体重关系式所产生的误 差
1、因为a,b值因海区、季节、年份而变化，
所以不能引用其它学者或以往的结果。在海
上实a习调查n中W, 若已知b =3, 则
lni
3 i
i1
2、由年龄组体长推算该年龄组平均体重宜采用
例lt： 19.5 8 50.6l9 t lA(1B)9.5 85 (10.6)930(m 9)m klnB0.37
6.估算t0值
(1)、平均法： 由Von-Bertalanffy生长方程，得
根t据0 各年k 1 龄的ln 平 均l体长l ，l可t估 算 各t龄t0值，
最后平均法
k
t 0 n
体长：l t l 1 e k t t 0
体重：w t w 1 e k t t0 3
lt、wt: t龄时的体长、体重 l∞、w∞: 渐进（极限）体长、体重 t: 理论上l t、wt=0时年龄，一般为负值 k: 生长曲线的平均曲率，表示趋近l∞、w∞的相对速度
可以在VB生长方程的基础上加入正弦曲 线来描述季节变化。
l 1 t 1 1 / 3 w 1 / 3 1 e k e k w t 1 / 3
(匀速生长)
A
B
w 1 AB 3;klnB
非匀速生长: w t 1 1 / b w 1 / b 1 e k e k w t 1 / b
xi yi n
xi2
(
xi)2 n
(xi x)(yi y)/
(xi
x)2
sxy, sxx
aybx
衡量线性回归好坏的标志：
1 ) b 的显著性检验
t b sb
s
2 b
( s yy bs n2
xy
) / s xx
H 0 : 0
H A : 0
t
t n 2 , ( 双侧
，拒绝
)
0
2)相关系数： r 2 1 ss e
2、生长曲线：根据生长方程绘出的曲线。
3、研究取样保证 低龄→高龄，各龄组均 有一定数量的观测样品（50）。
一、Von-Bertalanffy生长方程 二、指数生长方程 三、Logistic生长方程 四、Gompertz生长方程
von-Bertalanffy
体长 体重
120
500
100
400
80
W
1 n
n i1
alib
n: 该年龄组样品数 而不宜采用 Wˆ alb，存在一定的误差
对于匀速生长鱼类，W 与Wˆ 的关系：
WW ˆ(13(C)V 2) 或 WWˆ(132) 2 l
四、估算参数a、b的实例 表2-2，北部湾蓝圆鲹体长体重的实测结果。
（一）回归法
lnWi＝lna＋blnLi 1982：a＝1.0278×10-5，b＝3.052，
s yy SSe : 残差平方和
最小二乘法（Least Sum of Squares）:
S S( y Q ip r y ie o) b 2s
（2）函数回归系数法 为使体长、体重转换时减小误差，
B (y i y )2 (x i x )2 (y i lW g i,x i lL g i)
A y B x （1）,（2）参数间关系：B函=b预/r
回归：如果对于变量X的每一个可能的值Xi， 都有随机变量Y的一个分布相对应，则称随机 变量Y对变量X存在回归（regression）关系。X 称自变量（independent variable），Y称因变量 （dependent variable）。
对于一元线性回归：
yabx,
b
xiyi
Gompertz
体长 体重
350
14000
300
12000
250
10000
200
8000
150
6000
100
体长 4000
50
体重 2000
0
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
年龄
四、Gompertz 生长方程
出发点是鱼类生长的相加度，随着生长的增进而逐渐变小。
lt
l
4.Bayley 法(Bayley 1977)
由Ricker指数方程 Gi
G
b kl
B
1 lt
ln(wi1 wi
b k
A
),
G
回归求得A,B
kA b
l
B bk
b : 体长、体重的幂指数系数。
0
1 l
1 lt
k, l∞：VB生长参数 G：体重增长率
5.代数法
将若l干 t及组 其对 lt1代 应入 的
体长
体重
350 300 250 200 150 100
50 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 体长
体重
第一节 体长与体重的关系
一、体长与体重关系表达式 1、 一般公认的是幂函数：
wi= aLib Li：全长、体长或叉长，指第i龄或第i体 长组或第i个个体。 Wi：总重，有时也指纯重。
二.Logistic生长参数的估算
三.Gompertz生长参数的估算
四.用试值法估算
1.定差图法(Walford,1946)
lt+1 l∞
.. . ... .
45o lt
此直线斜率为e-k，与45o直线交点(lt=lt+1 )为l∞ 体重方程:x轴→(wt)1/3,y轴→(wt+1)1/3,交点为 w∞1/3,斜率e-k (1) 肉眼观察误差大 (2) 相交角度小,误差大
（3）Ricker(1979)提出， <1> b=3;
<2>曲线通过原点，并通过平均值点 (L,W )
例：绿鳍马面鲀平均体长L =218.1mm, 平均体重W =202.4g，
若b=3，则将 L 、W 值代入式 中，系数 a=1.950210-5.
二、关于幂指数b和条件因子a
1、b 值用来判断鱼类是否处于等速生长
（二）函数回归法
1982: ｂ函＝ｂ预／|r|＝3.025／0.9918=3.077 A=ln L -ｂ函ln W =-11.6167; a=ln-1A=9.0144×10-6 Wi=9.0144×10-6Li3.077
1983: ｂ函=3.161／0.9934=3.182 A=-12.2019; a=ln-1A=4.92135×10-6 Wi=4.92135×10-6Li3.182
r＝0.9918 1983：a＝5.5093×10-4，b＝3.16，
r＝0.9934
体重(g)
300 250 200 150 100
50 0 0
1982
50 100 150 200 250 300 体长(mm)
体重(g)
250 200 150 100
50 0 0
1983
50 100 150 200 250 300 体长(mm)
t0
n 1
k
k:年龄组数； n:年龄组序号
(2)、线性回归法：
l t l 1 e k t t 0
体长
年龄
2
3
4
5
6
7
8
Li
172 210 241 265 280 289 294
Li+1 210 241 265 280 289 294 302
210=A+172B 241=A+210B +)265=A+241B 716=3A+623B
A=92，B=0.7074
280=A+265B 289=A+280B 294=A+289B +)302=A+294B 1165=4A+1128
2、 a、b参数的估算方法：
log(wi) = log(a) +blog(Li) （1）体重对体长的预报性回 归法（最小二乘法）
lga
lgwi (lgLi)2 lgLi (lgLi lgWi) N (lgLi)2 ( lgLi)2
N b
(lgLi lgWi) lgLi lgWi N (lgLi)2 ( lgLi)2
2000
140
120
1500
100
80
1000
60
40
体长 500
20
体重
0
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
年龄
三、Logistic 生长方程
人口增长、细胞及动物种群增加、鱼类及甲壳类生长中都适用
d NrN KN
dt
K
r: 种群瞬时增长率；
N: t时的种群数量；
当b=3时，一生中体形、比重不变；长、宽、高 方向的生长速度相等，称匀速生长。
当b 3时，长、宽、高方向生长速度不等，称异 速生长。
鱼类、虾蟹类、头足类一般 b＝2.5-3.5
为简化计算，设b＝3，Wi=aLi3 2、a 值为条件因子，可用来判断饵料基础、水文等 环境条件。
鱼类肥满度：C＝W/ L3 ×100
ts：称为“夏季点”，取值0-1。 c：季节性波动的幅度，即为振幅，
取值0-1。
lt l1ektt02cksin2((tts))
二.指数生长方程
Ricker(1975)：“在鱼的任何很长的生命周期内不是常为指数 生长，但把生长分为成短的时距，任何生长曲线可以作为指 数生长来对待。推导过程如下：
设G为某瞬间t时的体重的相对增长率
lt 1 l (1 e k) e klt 中
A
B
l2AB1 l 1 l3AB2 l 2
lnABnl1 n1
12 (i) 1 ii1 n1 2
{ 联立方1 2 程 ,求 A 组 ,B 的值 .
同 ,体 理重 W t 1 1 资 3A B 料 t1 W 3或 W t 1 1 bA Bt1 W b
W A(1B )3 (或 b)； k ln B
第二章 鱼类的生长
第一节 体长与体重 第二节 生长方程 第三节 生长参数的估计 第四节 生长速度、加速度和生长拐点 第五节 体长—年龄换算 第六节 实例
体重
3500.0 3000.0 2500.0 2000.0 1500.0 1000.0
500.0 0.0 0.0
20.0 40.0 60.0 80.0 100.0 120.0