细胞生物学笔记48页

细胞生物学知识点摘要2009-2010学年度第二学期第一部分绪论一、细胞的定义细胞是生物体结构和功能的基本单位。

具体涵义：细胞构成了种类繁多的生物体（除病毒）；细胞具有独立有序的自控代谢体系，可以独立地显示某种特定功能；细胞是生物体发育的基础，是遗传的基本单位，具有全能性。

二、细胞的发现17世纪，R.Hooke，发现了细胞。

三、细胞学说的建立19世纪，M.J.Schileiden、T.Schwann，细胞学说（cell theory）：一切动物和植物体均由细胞构成。

第二部分细胞质膜一、细胞膜的组成。

（一）膜脂构成膜的脂类有磷脂、糖脂、甾醇。

1，磷脂（phospholipid）：最为丰富，约占50%，主要有磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸等。

所有磷脂分子极性强，它是由磷脂酰碱基和脂肪酸通过甘油基团结合而成。

其中磷脂酰碱基部分较短，称为头部，极性强，亲水；脂肪酸部分为尾部，非极性，疏水。

这种一头亲水一头疏水的分子称作兼性分子。

2，糖脂（glycolipid）：兼性分子，结构与鞘磷脂相似，仅由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。

3，甾醇：动物细胞中主要是胆固醇，植物细胞中主要是豆甾醇、谷甾醇，细菌的质膜没有胆固醇。

胆固醇分子包括：羟基团为极性头部，类固醇环和一个非极性的碳氢尾部。

思考：为什么膜是双层的？脂是兼性分子，且细胞的内外环境都是亲水的，可保证结构稳定。

（二）膜蛋白（膜中蛋白质种类和数量反映了膜功能的复杂程度）1，整合蛋白（integral protein）：嵌入脂双层，多为跨膜蛋白，它们的疏水区域与脂双层中脂类分子的疏水尾部相互作用，亲水区域暴露在膜的一侧或两侧表面，疏水性氨基酸比例较高。

2，外周蛋白（peripheral protein）：分布在膜的内、外表面，水溶性，依靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白分子或脂类分子结合。

（三）膜蛋白与膜脂的结合方式大部分跨膜蛋白是以α螺旋构象横过脂双层。

分为单次跨膜蛋白、多次跨膜蛋白。

跨膜蛋白的疏水区域在脂双层内与脂类分子的疏水尾部相互作用，亲水的区域露在膜的两侧。

有些跨膜蛋白在细胞质侧的氨基酸（如半胱氨酸）残基共价结合脂肪酸链插入胞质面的脂单层中，加强了膜蛋白与脂双层疏水力的结合。

跨膜蛋白横跨脂双层的节段大部分是由非极性侧链的氨基酸残基所构成。

二、细胞膜的结构模型（一）单位膜（unit membrane）模型：脂分子平行排列形成膜主体，蛋白质排列于两侧。

（二）流动镶嵌模型(fluid mosaic model)：脂类双分子层是膜的构架，球蛋白分子有的镶嵌在脂双层的表面，有的则部分或全部嵌入其内，有的横跨整个脂双层。

强调了膜的流动性和膜内蛋白质和脂类分子分布不对称。

同时指出，使膜分子聚集在一起主要是蛋白-蛋白、蛋白-脂类、脂类-脂类的相互作用，主要是疏水的和亲水的两种非共价键的相互作用。

（三）膜的不对称性与流动性如果脂类的脂肪酸链短或具有双键，则膜较难成为晶态，因为短链减弱了脂肪酸链尾部的相互作用，使其不易聚集在一起。

在相变温度以上时，液晶态的膜脂总的是处于流动状态，而且膜脂分子具有不同形式的运动，膜蛋白也处于运动状态。

1，膜脂分子对流动性。

脂类分子的运动方式：侧向扩散、旋转运动、翻转运动。

影响膜脂流动性的因素：膜本身的组成成分、遗传因子及环境的理化因素。

（1）一定范围内温度升高流动性加强（2）在相变温度以上，胆固醇可使磷脂的脂肪酸链末端的甲基运动减小，限制膜的流动性。

在相变温度以下，恰恰相反。

（3）膜脂脂肪酸链不饱和键的存在会降低膜脂分子间排列的有序性，增加膜的流动性。

（4）卵磷脂/鞘磷脂的比值逐渐下降，流动性随之降低。

2，膜蛋白运动性。

膜蛋白的运动方式：侧向扩散、旋转运动。

影响因素：（1）温度（2）内在蛋白聚集形成复合体会使其运动减慢（3）内在蛋白与外在蛋白、细胞骨架成分以及与膜脂分子的相互作用均能影响或限制其运动。

三，物质的跨膜运输（一）被动运输（passive transport）：顺浓度梯度。

1，简单扩散（simple diffusion）：不需要任何蛋白协助，物质从脂分子间直接穿过。

2，协助扩散（facilitated diffusion）：（1）水通道（water channel），一些由跨膜蛋白组成的仅允许水穿过的通道。

（2）离子通道（ion channel）：具有特异性、开关可调控性。

它又分为两种主要类型：配体门通道(ligand-gated channel)，细胞内外特定的物质与相应的通道蛋白结合发生反应，引起该门通道蛋白的一种成分发生构象变化，使门开放；电压门通道(voltage-gated channel)，由膜电位控制门的开关。

（3）载体蛋白(carrier protein)：参与被动运输的一类跨膜蛋白分子，能与特定的分子结合通过膜。

载体有高度选择性，其上有结合点，只能与某一种物质进行暂时性、可逆的结合与分离，载体具有高度特异性。

且载体蛋白的运载速率存在饱和，具有竞争性抑制现象。

例如，葡萄糖的运输，结合点会从一侧转向另一侧，结合力变小。

（二）主动运输（active transport）：逆浓度梯度，需能量供给和载体蛋白协助。

1，直接需要ATP提供能量，例如离子泵(ion pump)。

这类泵本身是一种载体蛋白，也是一种ATP酶。

它能催化ATP，由ATP水解提供能量，主动运输一些离子，例如钠钾泵、钙泵。

钠钾泵：将细胞内的Na+泵出胞外，将细胞外的K+泵入胞内（3Na+ - 2K+）。

在泵周期中，进行可逆的磷酸化和去磷酸化，比如在膜内侧的Na+与酶结合激活了ATP酶的活性，使ATP水解，释放出高能磷酸基团与酶结合，酶的磷酸化引起酶的构象变化，于是与Na+结合位点转向膜外侧，这种磷酸化的酶对Na+亲和力低，对K+亲和力高,因而在膜外侧释放Na+，而与K+结合。

K+的结合促使酶去磷酸化恢复原状，与K+结合的位点转向膜内侧，这种构象对Na+亲和力高，对K+亲和力低，于是在膜内侧释放K+，而又与Na+结合。

2，间接需要ATP提供能量，例如协同运输(co-transport)。

例如动物细胞对葡萄糖和氨基酸的主动运输不直接利用ATP水解能，而是由于膜上的Na+-K+泵排出的Na+所产生的电化学梯度使物质进入细胞。

这一过程被认为膜上的Na+-K+泵和载体蛋白的共同协作。

这种过程进行时周围介质中需有高浓度的Na+，这种浓度的维持需要ATP。

协同运输有同向协同、逆向协同两种形式。

（三）内吞和外排：二者均属于主动运输，因为需要细胞供给能量。

1，内吞（endocytosis）：当细胞摄取大分子时，首先被摄入物附于细胞表面，该处质膜凹陷分离下来形成小囊泡落入细胞内。

内吞作用是特异的，由受体介导。

在受体介导过程中一些特定的大分子结合到细胞表面受体，这些受体所处的质膜部位的胞质面，聚集多个蛋白形成的蛋白被，由于蛋白被的组装作用，该处的质膜凹陷称为有被小窝，有被小窝进一步凹陷，从膜上脱落下来形成有被小囊。

举例：低密度脂蛋白（LDL）。

当动物细胞需要胆固醇进行细胞膜合成或其它代谢需要时，它就产生LDL 受体蛋白并插入质膜内。

这些受体蛋白能自发地与有被小窝结合,LDL与LDL受体结合，内化被摄入细胞内成为有被小囊，然后脱去包被并与称为胞内体的小囊融合。

在胞内体较酸性的环境中，受体构象发生变化，LDL与受体分离，分到不同小囊。

含有LDL颗粒的小囊与溶酶体融合，在其内胆固醇酯被水解成游离的胆固醇，释放于胞液中。

LDL受体蛋白循环返回到质膜插入有被小窝用于下一轮结合。

构成有被小窝和有被小囊包被的蛋白质主要是包涵素，一般认为在内吞途径的质膜出芽和向外分泌途径的高尔基器膜出芽是由这种蛋白驱动的。

还有另外一类蛋白，接合素。

（包涵素看不出特异性，不同接合素则介导不同类型的受体。

）受体大部分返回到原来的同一质膜的结构域，有些受体进入溶酶体被降解，还有些受体转到质膜不同的结构域（例如幼体从母乳中获得抗体）。

2，外排（exocytosis）：在细胞内从高尔基器反面形成的囊泡，流动到质膜，囊泡膜与质膜融合，囊泡膜的蛋白和脂类成为质膜的新成分，囊泡内的可溶性蛋白分泌到细胞外。

还有的外排作用中，运输囊泡到质膜处先不与质膜融合，当有外来信号刺激时才与质膜融合，释放其内容物到细胞外。

四，细胞连接（一）紧密连接（tight junction）（不与细胞骨架相联系）：是膜与膜间隙最小的一种连接，也是跨膜蛋白间相互作用形成。

主要存于上皮细胞间，它作为屏障可以阻止水和溶质从上皮细胞层的一侧扩散至另一侧。

有利于选择性吸收。

对于各种成分的阻挡是没有方向性的。

嵴索在细胞间形成网状结构。

在紧密连接中，Ca2+是必需的。

（二）锚定连接：与细胞骨架相联系，使得细胞骨架通过其联系形成一个有机整体。

1，桥粒（desmosome）：与中等纤维相联系，由中等纤维、致密板、跨膜蛋白等组成。

是两个细胞相连接形成的“钮扣”式结构，相邻细胞各贡献该结构的1/2，它也是中等纤维的锚定位点。

跨膜蛋白为钙粘素蛋白。

半桥粒（hemidesmosome）：是上皮细胞与基底膜连接时形成的结构，跨膜蛋白为整合素蛋白。

2，粘合带（adhesion belt）与粘合斑（adhesion plague）：与微丝相联系，跨膜蛋白分别为钙粘素蛋白和整合素蛋白。

（三）通讯连接（communicating junction）1，间隙连接（gap junction）：相邻细胞间有孔道的机构（2-3nm），一些无机离子和小的水溶性分子可以通过，满足细胞间的物质交流和信号传递。

基本组成单位：连接小体，是由两个细胞共同形成的结构，由12（6+6）个蛋白组成，管状结构，在胞外完成对接。

在不同种中，连接小体蛋白有一定差异，还具有一定组织特异性。

这种连接受到调控，满足细胞活动的需要来调控开关，具有防护作用。

例如[Ca2+]的升高，pH的降低都会导致通道关闭。

2，胞间连丝（plasmodesmata）：植物细胞特有的细胞间通讯连接结构。

第三部分细胞质基质内膜系统4．1 细胞质基质（cytoplasmic matrix）[胞液，cytosol]细胞质：细胞膜以内除细胞核之外的成分。

细胞质中除可分辨的细胞器以外的胶状物质称为细胞质基质。

4．1．1 细胞质基质的主要组成成分水（70%是水，多数为结合水），无机离子（Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-），脂类、糖类、氨基酸、核苷酸，蛋白质、脂蛋白、RNA、多糖，细胞骨架网络：微管、微丝、中等纤维。

细胞质基质的重要特点：1，高度有序，细胞骨架是重要的组织者。

2，多数大分子物质不是以溶解状态存在，而是结合于细胞骨架形成复合体。

4．1．2 细胞质基质的功能1，中间代谢的重要场所。