贺兰山岩羊夏季取食和卧息生境选择

贺兰山岩羊夏季取食和卧息生境选择1刘振生1,2，王小明2，李志刚3，崔多英21东北林业大学野生动物资源学院，黑龙江哈尔滨（150040）2华东师范大学生命科学学院，上海（200062）3宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局，宁夏银川（750021）E-mail：zhenshengliu@摘要：采用直接观察法和痕迹检验法对贺兰山岩羊夏季的取食和卧息生境的选择进行了研究。

结果表明，夏季岩羊偏好的取食地具有位于山地疏林草原带，地形为平滑起伏的坡、明显断裂的坡和悬崖，以灰榆和山杨为优势乔木或无树，乔木矮小稀疏且距离远，接近低矮但密度较大的灌木，食物丰富，<30°和>35°半阴半阳坡的下坡位，海拔高度1 600～2 000 m，接近水源，人为干扰距离500～1 000 m，距裸岩2～5 m，隐蔽级25～75％的特征；夏季岩羊偏好的卧息地具有位于山地疏林草原带及亚高山灌丛和草甸带，地形为明显断裂的坡和悬崖，以灰榆和山杨为优势乔木或无树，乔木和灌木均矮小稀疏且距离较远，食物质量50～100 g，>35°阴坡的上坡位，海拔高度1 600～2 000 m和>3 000 m，接近水源，人为干扰距离远，接近裸岩，隐蔽程度低的特征。

岩羊的取食和卧息生境在乔木高度和距水源距离上差异不显著（P > 0.05），而其余生态因子则差异显著（P < 0.05）。

与取食生境相比岩羊选择的卧息生境具有乔木稀疏且距离较远、灌木较少、低矮且距离较远、食物丰富度低、坡度大、远离人为干扰、接近裸岩和隐蔽程度低的特征。

逐步判别分析表明，食物丰富度、灌木高度、距水源距离、隐蔽级、灌木密度、灌木距离、乔木高度和乔木距离8个生态因子可以区分取食样方与任意样方，正确判别率为85.8%。

而在区分卧息样方与任意样方上有距水源距离、灌木高度、距裸岩距离、人为干扰距离、食物丰富度、灌木密度和灌木距离共7个生态因子发挥作用，正确判别率为89.1%。

关键词：岩羊，取食生境，卧息生境，逐步判别分析，贺兰山中图分类号：Q959.11.引言野生动物的生存离不开生境，食物、水和隐蔽是野生动物生境的三大要素。

了解野生动物对生境的选择性，是正确评价生境质量的基础，只有对野生动物的生境进行科学合理的评价，才能有效地管理和控制野生动物的生境[1]。

野生动物对取食生境的选择主要依赖于食物在空间的分布状态，而对卧息生境的选择则要求不仅能躲避天敌的捕杀，还要能抵御恶劣气候的侵袭[2]。

食草动物大都具有取食－卧息－取食的活动规律，因此食草动物对取食和卧息生境的选择会有所不同[3~8]，理解食草动物对取食和卧息生境选择的这种差异，将有助于进一步揭示这种差异存在的机理以及影响的各种关键因素，为开展野生动物保护工作提供依据。

岩羊（Pseudois nayaur）是集群生活的高山动物[9~11]。

已有学者对分布于尼泊尔和中国青海省的岩羊的生境选择进行了研究[12~15]。

分布于这些地区的岩羊只生活在海拔3 000 m以上的高山草甸或山谷间的草地与裸岩间，植被类型单一[16]。

而贺兰山的岩羊则生活在海拔1 500～3 000 m，栖息环境多样，无论是山地草原带、山地疏林草原带、山地针叶林带还是亚高山灌丛和草甸带均有岩羊的分布[10,11,17,18]。

刘振生等[19,20]对贺兰山岩羊的冬季卧息地和冬春季取食生境的选择进行了研究，然而并没有对同一季节岩羊的取食和卧息生境进行比较，1本课题得到国家自然科学基金（30470231、30670309）、中国博士后科学基金（2005037496）、教育部跨世纪优秀人才培养计划、“十五”“211工程”重点学科建设子项目、东北林业大学优秀青年教师创新项目资助计划和宁夏回族自治区林业局自选课题（2004-01）的资助。

因此无法阐明同一季节岩羊在取食和卧息生境选择方面存在的差异。

夏季是北方地区食草动物食物最为丰富的季节，岩羊的活动规律充分体现出取食－休息－取食的特点[21]，为此，我们于2004年和2005年6～8月对贺兰山岩羊夏季取食和卧息生境的选择进行研究，期望能够找出影响岩羊取食和卧息生境选择的关键因子，分析二者的差异，为更加科学合理的保护岩羊提供参考。

2.研究地区和方法2.1 研究地区贺兰山位于银川平原和阿拉善高原之间（北纬38°21′～39°22′，东经105°44′～106°42′），呈南北走向，海拔高度一般为2 000～3 000 m。

有关贺兰山的气候条件、植被分布、地理特征等见王小明等[22]。

2.2生态因子的测定2004年和2005年夏季（6月～8月）对贺兰山岩羊的取食和卧息生境进行了野外调查，调查面积约3 000 km2，占贺兰山总面积的1/2。

根据贺兰山岩羊的实际分布[10,11]及贺兰山各主要沟道的分布情况，在贺兰山的大口子、小口子、苏峪口、贺兰口、插旗口、大水沟、小水沟、古拉本、哈拉乌、樊家营子和镇木关等处设置了25条样线，样带沿调查沟道的2侧向山脊布设，样带宽15 m，2004年和2005年的样线总长分别为251.7 km和242.4 km。

样带覆盖了贺兰山岩羊栖息的全部生境类型，包括山地草原带（1 400～1 600 m）、山地疏林草原带（1 600～2 000 m）、山地针叶林带（2 000～3 000m）、亚高山灌丛和草甸带（3 000～3 556 m）4种类型。

在贺兰山，岩羊的数量已经达到10 000只左右[23]，因此采用直接观察法[19]测定岩羊的取食生境，即当发现岩羊进行取食时，在不干扰其活动的情况下进行生态学观察，待离去后即对取食生境进行记录。

以岩羊的取食地为中心，设置一个10 m × 10 m样方，在这个样方中心处再设置一个5 m × 5 m样方，在5 m × 5 m样方的中心及4个角上各设置一个1 m × l m 样方。

卧息生境的确定采用痕迹检验法[20]进行，即根据岩羊趴卧后留下的痕迹以及附近的粪便、足迹、残留的毛发等确定其卧息地，根据卧息地内粪便等的新鲜程度确定利用的时间，仅对利用时间不超过3 d的卧息地进行记录。

此外，当发现岩羊卧息时，待其离去后对其卧息生境进行测定。

卧息生境样方的设定方法及测定内容同取食生境样方。

分别测量了218个取食生境样方和142个卧息生境样方。

为了确定贺兰山岩羊对取食和卧息生境的可获得性，同时在样带上利用全球定位仪（GPS）每隔2 000 m设置一个任意样方，其设定方法及测定内容同取食生境样方，共测定了105个任意样方。

记录样方中的植被类型、地形特征、优势乔木、乔木密度、乔木高度、乔木距离、灌木密度、灌木高度、灌木距离、食物丰富度、坡向、坡位、坡度、海拔高度、距水源距离、人为干扰距离、距裸岩距离和隐蔽级共18种生态因子。

其中地形特征的测定方法和等级划分标准参见Oli[14]，乔木高度、乔木距离、灌木高度和灌木距离参见Teng等[24]，其余的生态因子参见刘振生等[20,25]。

2.3 数据处理采用Chesson’s选择指数[26,27]分析岩羊对取食和卧息生境18种生态因子的利用是否有选择性。

其计算公式如下：式中，W i为选择系数，r i为资源i的利用率，p i为资源i的可获得性。

当W i大于1/n（n 为环境中的资源总数）时，岩羊偏好资源i，当W i小于1/n时，岩羊回避资源i。

利用卡方检验分析夏季岩羊的取食和卧息生境在植被类型、地形特征、优势乔木、坡向和坡位5种生态因子的选择上是否存在差异。

利用非参数估计中的2个独立样本的Mann-Whitey U检验对夏季岩羊的取食和卧息生境在乔木密度、乔木高度、乔木距离、灌木密度、灌木高度、灌木距离、食物丰富度、坡度、海拔高度、距水源距离、人为干扰距离、距裸岩距离和隐蔽级13种生态因子的差异进行分析。

用单个样本的Kolmogorov-Smirnov Test检验乔木密度、乔木高度、乔木距离、灌木密度、灌木高度、灌木距离、食物丰富度、坡度、海拔高度、距水源距离、人为干扰距离、距裸岩距离和隐蔽级13种生态因子的数据是否呈正态分布。

由于数据不符合正态分布，因此先对数据进行标准化，然后采用逐步判别分析对取食和卧息生境样方与任意样方的生态因子进行分析，以确定影响岩羊夏季对取食和卧息生境选择的关键因子。

利用SPSS13.0进行逐步判别分析时，所有选项均为系统默认值。

3.结果3.1 夏季岩羊对取食和卧息生境生态因子利用的一般特征贺兰山岩羊夏季偏好选择的取食地具有位于山地疏林草原带，地形为平滑起伏的坡、明显断裂的坡和悬崖，以灰榆和山杨为优势乔木或无树，乔木密度<5株、乔木高度<4 m、乔木距离>1 m，灌木密度>4株、灌木高度<1.7 m、灌木距离<0.5 m，食物质量>100 g，坡度<30°和>35°的半阴半阳坡下坡位，海拔高度在1 600～2 000 m，距水源距离<500 m，人为干扰距离为500～1 000 m，距裸岩距离为2～5 m，隐蔽级为25～75％的特征（表1）。

而夏季岩羊偏好选择的卧息地则具有以下特征，位于山地疏林草原带和亚高山灌丛和草甸带，地形为明显断裂的坡和悬崖，以灰榆和山杨为优势乔木或无树，乔木密度<2株、乔木高度<4 m、乔木距离>3 m，灌木密度<11株、灌木高度<1.3 m、灌木距离>1.5 m，食物质量为50～100 g，坡度>35°的阴坡上坡位，海拔高度在1 600～2 000 m和>3 000 m，距水源距离<1 000 m，人为干扰距离>500 m，距裸岩距离<2 m，隐蔽级>50％（表1）。

表1 夏季岩羊对取食和卧息生境18种生态因子的利用和选择Table 1 Utilization and selection of 18 ecological factors in feeding and bedding habitat used by blue sheep duringsummer因子Factor类别Category可获得性/p i(n = 105)Expectedproportionused取食生境利用率/r i(n =218)Feedinghabitatactualproportionused选择系数/W iPreference卧息生境利用率/r i(n =142)Beddinghabitatactualproportionused选择系数/W iPreference山地草原带 Montanegrassland13.33 9.18 0.175 14.08 0.249植被类型Vegetationtype 山地疏林草原带Montane steppe36.19 77.98 0.546* 56.34 0.371*山地针叶林带 Montane conifer forest 42.86 5.50 0.034 21.13 0.117亚高山灌丛和草甸带 Subalpine shrubland and Meadow7.62 7.34 0.245 8.45 0.263* 平滑起伏的坡Smooth undulating slope 15.24 22.94 0.293* 2.82 0.035 中等断裂的坡Moderately broken slope 36.19 20.18 0.109 8.45 0.045 明显断裂的坡 Distinctly broken slope 24.76 33.03 0.261* 50.70 0.396* 岩石堆或崩塌的岩石 Scree/landslide 9.52 1.83 0.037 1.41 0.029 地形特征 Landform type悬崖 Cliff14.29 22.02 0.300* 36.62 0.495* 灰榆 Ulmus glaucescens 24.76 54.13 0.411* 38.03 0.210* 山杨 Populus davidiara 1.90 1.83 0.182* 4.93 0.355* 杜松 Juniperus rigida 7.62 0.92 0.023 3.52 0.063 油松Pinus tabulaeformis 12.38 1.83 0.028 7.04 0.778 青海云杉 Picea crassifolia 17.14 1.83 0.020 1.41 0.011 混合型 Mixture 9.53 4.59 0.091 5.63 0.081 优势乔木 Dominant tree无树 No tree26.67 34.87 0.245* 39.44 0.202* <2 tree/400 m 2 36.19 56.88 0.529* 73.24 0.701*2～4 tree/400 m 230.48 37.61 0.415* 21.13 0.240乔木密度 Tree density >4 tree/400 m 2 33.33 5.51 0.056 5.63 0.059 <4 m 59.05 91.74 0.660* 84.51 0.587* 4～6 m 9.52 7.34 0.327 7.04 0.303 乔木高度 Tree height >6 m 31.43 0.92 0.012 8.45 0.110 <1 m26.679.170.12111.270.1441～3 m39.05 40.83 0.367* 19.72 0.172 乔木距离Distance to the nearest tree >3 m 34.28 50.00 0.512* 69.01 0.684*<5 tree/100 m 2 70.48 45.87 0.151 78.17 0.527* 5～10 tree/100 m 221.90 40.37 0.429* 21.83 0.473*灌木密度 Shrub density >10 tree/100 m 2 7.62 13.76 0.420* 0.00 0.000 <1.3 m 42.86 57.80 0.472* 80.28 0.730* 1.3～1.7 m 27.62 33.94 0.430* 10.56 0.149 灌木高度 Shrub height >1.7 m 29.52 8.26 0.098 9.16 0.121<0.5 m5.7118.350.649*1.41 0.1060.5～1.5 m46.67 55.05 0.238 15.49 0.143 灌木距离Distance to the nearest shrub >1.5 m 47.62 26.60 0.113 83.10 0.751*<50 g/5 m 2 36.19 0.00 0.000 21.13 0.170 50～100 g/5 m 2 11.43 1.83 0.079 19.72 0.502* 食物丰富度 Foodabundance >100 g/5 m 2 52.3898.17 0.921* 59.15 0.328 阳坡 Sunny slope 24.76 21.10 0.282 12.68 0.191半阴半阳坡Half sunny and half shady slope29.52 36.70 0.412* 21.13 0.268 坡向Slope direction阴坡 Shady slope45.71 42.20 0.306 66.19 0.541* 坡位上坡位 Upper slope30.48 16.51 0.172 66.20 0.700*中坡位 Middle slope 43.81 40.37 0.293 23.94 0.176 Slope location 下坡位 Lower slope 25.71 43.12 0.534* 9.86 0.124 <30° 28.57 34.86 0.406* 14.08 0.172 30～35°34.29 13.76 0.134 28.17 0.286坡度 Slope degree >35° 37.14 51.38 0.460* 57.75 0.542* >1 600 m 13.33 9.17 0.175 14.08 0.250 1600～2 000 m 36.19 77.98 0.547* 57.75 0.378* 2 000～3 000 m 42.86 5.51 0.033 19.72 0.109 海拔高度 Altitude>3 000 m 7.62 7.34 0.245 8.45 0.263* <500 m3.81 32.11 0.831* 19.72 0.621* 500～1 000 m 19.05 21.10 0.109 53.52 0.337*距水源距离Distance towater resource >1 000 m 77.14 46.79 0.060 26.76 0.042 <500 m 32.3827.520.2801.410.015500～1 000 m 31.43 44.04 0.461* 30.99 0.340* 人为干扰距离 Distance tohuman disturbance>1 000 m 36.19 28.44 0.259 67.50 0.645* <2 m 27.6217.430.14474.650.657*2～5 m 9.52 27.52 0.657* 11.27 0.288 距裸岩距离Distance tobare rock >5 m 62.86 55.05 0.199 14.08 0.055>25% 21.91 5.50 0.054 2.11 0.031 25～50% 13.33 26.61 0.431* 3.52 0.086 50～75%17.14 25.69 0.324* 19.72 0.374*隐蔽级 Hiding cover>75% 47.62 42.20 0.191 74.65 0.509** 为偏好选择 represents preference3.2 夏季岩羊取食和卧息生境生态因子的比较卡方检验表明夏季岩羊的取食和卧息生境在植被类型（χ2 = 47.36，df = 3，P < 0.01）、地形特征（χ2 = 374.83，df = 4，P < 0.01）、优势乔木（χ2 =33. 55，df = 6，P < 0.01）、坡向（χ2 = 56.16，df = 2，P < 0.01）和坡位（χ2 = 341.56，df = 2，P < 0.01）的选择上均存在显著差异。