种族的相互竞争和依存

F '( x0 ) < 0, x0 为稳定点 F '( x0 ) > 0, x0 为非稳定点 x = F ′( x0 )( x − x0 ) ( 2)
捕鱼业的持续收获 背景 • 再生资源（渔业、林业等） 与非再生资源（矿业等） • 再生资源应适度开发——在持续稳 产前提下实现最大产量或最佳效益。 问题及 分析 • 在捕捞量稳定的条件下，如何控 制捕捞使产量最大或效益最佳。 • 如果使捕捞量等于自然增长量，渔 场鱼量将保持不变，则捕捞量稳定。
⎛ x1 x2 ⎞ x2 (t) = r2 x2 ⎜1−σ 2 − ⎟ ⎜ N1 N2 ⎟ ⎠ ⎝
(二阶)非线性 (自治)方程
x1 (t ) = f ( x1 , x2 ) x2 (t ) = g( x1 , x2 )
的平衡点及其稳定性
f ( x1 , x 2 ) = 0 g ( x1 , x 2 ) = 0
研究表明，岩羊在贺兰山合理环境容纳量为每平方 公里17．6只。研究人员推算，5年内，岩羊的数量将大 大超出合理容纳量的极限。随之而来的是山地草场将被 严重破坏，一旦遇到雪灾，岩羊种群可能会遭遇大面积 死亡，由于种群密度过大，食物资源缺乏，山羊群发生 严重退化，体形变小。
采取什么措施？
反映了什么问题?
• 单位捕捞强度费用c 收入 T = ph(x) = pEx 支出 S = cE
• 鱼销售价格p
单位时间利润
R = T − S = pEx − cE
稳定平衡点 x 0 = N (1 − E / r )
E R ( E ) = T ( E ) − S ( E ) = pNE (1 − ) − cE r r c r E R = (1 − ) < E* = 求E使R(E)最大 2 pN 2 2 rN c N c ER (1 − 2 2 ) hR = + ) = 渔场鱼量 xR = N (1 − 4 p N 2 2p r
x0 稳定 x1 不稳定
x1 稳定 x0 不稳定
E < r ⇒ F '( x0 ) < 0, F '( x1 ) > 0 E > r ⇒ F '( x0 ) > 0, F '( x1 ) < 0
E~捕捞强度
r~固有增长率 x1 稳定, 渔场干枯
x0 稳定, 可得到稳定产量
在捕捞量稳定的条件下，控制捕捞强 度使产量最大 F ( x) = f ( x) − h( x) y y=rx y=E*x x y=h(x)=Ex f ( x ) = rx (1 − ) * P hm N P h h ( x ) = Ex y=f(x) 产量模型
N1 /σ
2
0
S1
N1
•
P1 x1
从任意点出发(t=0)的相轨 线都趋向P1(N1,0) (t→∞) P1(N1,0)是稳定平衡点
结果解释
• P1稳定的条件：σ1<1, σ2>1
对于消耗甲的资源而 言，乙(相对于N2)是甲 (相对于N1)的σ1 倍。 σ2>1 ⇒甲的竞争力强
σ1 <1
对甲增长的阻滞 作用，乙小于甲 ⇒乙的竞争力弱
平衡点P0(x10, x20) ~ 代数方程
的根
lim x1 ( t ) = x10 , 若从P0某邻域的任一初值出发，都有 t →∞
0 lim x 2 ( t ) = x 2 , 称P 是微分方程的稳定平衡点 0 t →∞
判断P0 (x10,x20) 稳定 性的方法——直接法 (1)的近似线性方程
⎡ f x1 A=⎢ ⎢ g x1 ⎣
f x2 ⎤ ⎥ g x2 ⎥ ⎦
P0
⎧λ 2 + pλ + q = 0 ⎪ ⎪ ⎨ p = − ( f x1 + g x 2 ) ⎪ ⎪ q = d et A ⎩
P0
p>0且q>0 平衡点 P0稳定(对2,1)
p<0或q<0 平衡点 P0不稳定(对2,1)
模型
甲达到最大容量，乙灭绝
• P2稳定的条件：σ1>1, σ2<1 • P3稳定的条件：σ1<1, σ2<1 通常σ1 ≈ 1/σ2，P3稳定条件不满足
食饵-捕食者模型
食饵（甲）数量 x(t), 捕食者（乙）数量 y(t) 甲独立生存的增长率 r
x = rx
(1)
乙使甲的增长率减小， x ( t ) = ( r − ay ) x= rx − axy 减小量与 y成正比 乙独立生存的死亡率 d
⎡0 − ad / b⎤ AP =⎢ ⎥ ⎣br / a 0 ⎦
稳定性分析
⎡r − ax − ax ⎤ A= ⎢ by − d + bx⎥ ⎣ ⎦ 平衡点 P(d / b, r / a), P′(0,0)
p =0, q > 0 P: 临界状态 q<0 P´ 不稳定
A
P′
⎡r =⎢ ⎣0
0 ⎤ ⎥ − d⎦
产量模型
பைடு நூலகம்
x ( t ) 渔场鱼量
假设 • 无捕捞时鱼的自然增长服从 Logistic规律 x ) x ( t ) = f ( x ) = rx (1 − N r-固有增长率, N-最大鱼量 • 单位时间捕捞量与渔场鱼量成正比 h(x)=Ex, E-捕捞强度 建模
F ( x ) = f ( x ) − h( x )
用相轨线分析
P(d / b, r / a) 点稳定性
x(t ) = (r − ay) x x(r − ay ) 消去dt dx = y (t ) = (−d + bx) y dy y (−d + bx)
r − ay − d + bx dx = dy x y
同一种群，数量的发展 不同种群间存在着相互依存、相互竞争或者弱肉强食
一阶微分方程的平衡点及其稳定性
x ' = F ( x )(1)
一阶非线性（自治）方程
x = x0
F(x)=0的根x0 ~微分方程的平衡点 x
= 0 ⇒ x ≡ x0
设x(t)是方程的解，若从x0 某邻域的任一初值出发， 都有 lim x( t ) = x0 , 称x0是方程(1)的稳定平衡点 t →∞ 不求x(t), 判断x0稳定性的方法——直接法 (1)的近似线性方程
(1) σ2>1, σ1<1
x2
N 2 /σ
S1 : ϕ > 0, ψ > 0
S3
1
ϕ = 0
S1 : x1 > 0, x 2 > 0
S 2 : x1 > 0, x 2 < 0
N
2
S
ψ = 0 2
t ↑ → x1, x2 ↑ t ↑ → x1 ↑, x2↓ t ↑ → x1, x2↓
S 3 : x1 < 0, x 2 < 0
• 一个自然环境中有两个种群生存，它们之间的 关系：相互竞争；相互依存；弱肉强食。 • 当两个种群为争夺同一食物来源和生存空间相 互竞争时，常见的结局是，竞争力弱的灭绝， 竞争力强的达到环境容许的最大容量。 • 建立数学模型描述两个种群相互竞争的过程， 分析产生这种结局的条件。
模型假设
• 有甲乙两个种群，它们独自生存时数量变 化均服从Logistic规律;
稳定性理论 种族的相互竞争和依存
1983年前，贺兰山岩羊曾经被大肆猎捕，数量一度 降到最低点。1988年，宁夏对贺兰山国家级自然保护 区进行全面禁伐禁猎，加之岩羊繁殖能力强，且几乎 没有天敌。对于岩羊而言，它的天敌只有狼和鹰，狼 群基本消失了，而鹰的数量又对羊群基本上没有构成 什么威胁。这样种群数量迅速增加，岩羊数量已从1500 多只增加到目前的1．2万多只，分布密度居世界首位。
• 开放式捕捞只求利润R(E) > 0 令 E R ( E ) = T ( E ) − S ( E ) = pNE (1 − ) − cE =0
r
捕捞 过度
• 封闭式捕捞追求利润R(E)最大 E R
r c ) = (1 − 2 pN
c Es = r (1 − ) pN
R(E)=0时的捕捞强度(临界强度) Es=2ER
y = − dy
甲使乙的死亡率减小， y(t ) = −(d − bx) y = −dy + bxy (2) 减小量与 x成正比 a ~捕食者掠取食饵能力 b ~食饵供养捕食者能力
模型的平衡点及其稳定性
x(t ) = (r − ay) x = rx − axy y(t ) = −(d − bx) y = −dy + bxy
x1 (t ) = f ( x1 , x2 ) x2 (t ) = g( x1 , x2 ) (1)
0 0 0 x1 (t ) = f x1 ( x10 , x2 )( x1 − x10 ) + f x2 ( x10 , x2 )( x2 − x2 ) 0 0 0 x2 (t ) = gx1 ( x10 , x2 )( x1 − x10 ) + gx2 ( x10 , x2 )( x2 − x2 ) (2)
平衡点 ： P1 ( N 1 , 0 ), P2 ( 0 , N 2 ),
⎛ N 1 (1 − σ 1 ) N 2 (1 − σ 2 ) ⎞ P3 ⎜ , ⎟ , P4 ( 0 , 0 ) 1 − σ 1σ 2 ⎠ ⎝ 1 − σ 1σ 2
种群竞争模型的平衡点及稳定性
平 衡点
p
r1 − r2 (1 − σ 2 )
⎛ x1 x2 ⎞ x2 (t ) = r2 x2 ⎜1−σ2 − ⎟ N1 N2 ⎠ ⎝
对于消耗甲的资源而 言，乙(相对于N2)是甲 (相对于N1) 的 σ1 倍。
σ1 >1
对甲增长的阻滞 作用，乙大于甲 乙的竞争力强
模型
⎛ x1 x2 ⎞ x1 (t ) = r1 x1 ⎜1 − ⎟ ⎜ N −σ1 N ⎟ ⎝ 1 2 ⎠
x x ( t ) = F ( x ) = rx (1 − ) − Ex N
捕捞情况下渔场鱼量满足
产量模型
F ( x) = 0
稳定性判断
平衡点
x x ( t ) = F ( x ) = rx (1 − ) − Ex N E x 0 = N (1 − ), x1 = 0 r
F ′( x0 ) = E − r , F ′( x1 ) = r − E
x1 x1 ( t ) = r1 x1 (1 − ) N1
x2 x2 ( t ) = r2 x2 (1 − ) N2
• 两种群在一起生存时，乙对甲增长的阻滞作 用与乙的数量成正比; 甲对乙有同样的作用。 模型
⎛ x1 x2 ⎞ x1 ( t ) = r1 x1 ⎜1 − −σ1 ⎟ N2 ⎠ ⎝ N1
q
− r1r2 (1 − σ 2 )
稳定条件 σ2>1, σ1<1
p1 ( N1 ,0)
p2 (0, N2 )
− r1 (1 − σ 1 ) + r2 − r1r2 (1 − σ 1 ) σ1>1, σ2<1
⎛ N1 (1− σ1 ) N2 (1− σ 2 ) ⎞ r1 (1−σ1 ) + r2 (1−σ2 ) r1r2 (1− σ1 )(1− σ 2 ) p3 ⎜ σ1<1, σ2<1 ⎜ 1− σ σ , 1− σ σ ⎟ ⎟ 1−σ1σ2 1− σ1σ 2 ⎝ 1 2 1 2 ⎠
p4 (0,0)
− (r1 + r2 )
r1 r 2
不稳定
P1, P2 是一个种群存活而另一灭绝的平衡点 P3 是两种群共存的平衡点 P1稳定的条件 σ1<1 ?
平衡点稳 定性的相 轨线分析
⎛ x1 x2 ⎞ ϕ ( x , x ) = 1 − x1 − σ x2 x1 (t) = r1x1 ⎜1− −σ1 ⎟ 1 2 1 ⎟ ⎜ N N1 N2 N2 ⎠ ⎝ 1 ⎛ x1 x2 ⎞ x1 x2 x2 (t) = r2 x2 ⎜1−σ2 − ⎟ ψ ( x1 , x2 ) = 1 − σ 2 − ⎟ ⎜ N1 N2 ⎠ N1 N 2 ⎝
⎛ x1 x2 ⎞ x1 (t ) = r1 x1 ⎜1− − σ1 ⎟ N2 ⎠ ⎝ N1
⎛ x1 x2 ⎞ x2 (t) = r2 x2 ⎜1−σ2 − ⎟ N1 N2 ⎠ ⎝
⎧ ⎛ x1 x2 ⎞ − σ1 ⎪ f ( x1 , x 2 ) ≡ r1 x1 ⎜ 1 − ⎟=0 N1 N2 ⎠ ⎪ ⎝ ⎨ ⎪ g ( x , x ) ≡ r x ⎛ 1 − σ x1 − x 2 ⎞ = 0 ⎟ 1 2 2 2 ⎜ 2 ⎪ N1 N 2 ⎠ ⎝ ⎩
F(x) = 0
⋅
f 与h交点P
0 x0*=N/2 x0
N
E < r ⇒ x0 稳定
x
P的横坐标 x0~平衡点
* * 0
P的纵坐标 h~产量
* E* = hm / x0 = r / 2
产量最大 P ( x = N / 2, hm = rN / 4)
控制渔场鱼量为最大鱼量的一半
效益模型 假设
在捕捞量稳定的条件下，控制捕捞 强度使效益最大.