植物生理学课件第四章 植物的呼吸作用

经过以上步骤，乙酰CoA的2个碳变 成CO2释放，四碳草酰乙酸变为四碳 琥珀酸。 必须经琥珀酸→延胡索酸→苹果酸→ 草酰乙酸以保证下一个循环的进行。
TCA循环反应式：
值得注意的几个问题：
I. TCA循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源。 TCA循环过程中释放的CO2 ，不是靠大气中的氧直接把碳 氧化，而是靠被氧化底物中的氧和H2O中的氧来实现的。
不含叶绿素
直径3-6 μm， 每平方毫米 水分占75%，
厚2-3 μm
7个数量级 含各种光合
色素
除细菌和蓝藻未肯定，所有植物细胞都含有线粒体。
细胞线粒体数目直接与代谢强弱相关。
气孔保卫细胞线粒体丰富，衰老或休眠细胞的线粒体较少， 缺氧的细胞可能无线粒体。
（二）丙酮酸的氧化脱羧
丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下形成乙酰CoA和NADH。
本 书 主 要 内 容
绪论
第一篇
• 第一章 水分生理
水分和矿质营养 • 第二章 矿质营养
第二篇 物质代谢和能量
转换
• 第三章 光合作用 • 第四章 呼吸作用 • 第五章 同化物的运输 • 第六章 次级代谢产物
第三篇 生长和发育
• 第七章 细胞信号转导 • 第八章 生长物质 • 第九章 生长生理 • 第十章 生殖生理 • 第十一章 成熟和衰老生理 • 第十二章 抗性生理
2. 无氧呼吸 高等植物无氧呼吸产生酒精：
C6H12O6 → 2C2H5OH+ 2CO2 + 能量 △Gθ’ = -226 kJ/mol
除了酒精之外，高等植物无氧呼吸也可以产生乳酸： C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH + 能量 △Gθ’ = -197 kJ/mol
有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
（3）己糖重组阶段的一系列中间产物及酶，与卡尔文循环 的大多数产物和酶相同，因此与光合作用联系起来
（三）磷酸戊糖途径的调控
NADPH/NADP+比率 影响6-磷酸葡萄糖脱氢 酶活性，因此控制PPP 初始反应的速率。
糖酵解合成大量6-磷酸 果糖和3-磷酸甘油醛， 导致PPP的非氧化阶段 往合成磷酸戊糖的方 向进行。
1. 复合体I
又称NADH脱氢酶， 由结合紧密的辅因子 FMN和几个Fe-S中心 组成
膜间隙
作用是将4个质子泵到 膜间隙，同时将电子 交给泛醌（UQ）。 基质
泛醌的结构和功能类 似光合链中的质体醌 ，高度脂溶性，在膜 间自由扩散，在复合 体I和II之间进行电子 传递。
2. 复合体II
又称琥珀酸脱氢酶，由 FAD和3个Fe-S中心组 成。
（二）磷酸戊糖途径的生理意义
（1）产生大量NADPH，为细胞各种合成反应提供主要还 原力。 • NADPH为脂肪酸、固醇的生物合成，非光合细胞中硝
酸盐、亚硝酸盐的还原剂氨同化，丙酮酸羧化还原成苹 果酸等过程所必需。
（2）中间产物为许多重要化合物合成提供原料。
• 如5-磷酸核酮糖为合成核苷酸的原料，也是NAD、FAD、 NADP等辅酶的组分。
释放一些能量，供生物体需要，尤其是对厌氧生物。
二、发酵作用
糖酵解形成丙酮酸后，在缺氧条件下，会产生酒精或乳酸， 称为发酵作用。
（1）底物：一般为淀粉 （2）发生部位：细胞质
1. 酒精发酵：主要在酵母作用下进行，不过高等植物在氧气 不足的条件下，也进行酒精发酵。
2.乳酸发酵
当丙酮酸脱羧酶缺少而含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸被 NADH还原为乳酸，此过程被称为乳酸发酵。
丙酮酸氧化脱羧的意义： 在有氧条件下，线粒体先进行丙酮酸氧化脱羧生产乙酰
CoA，然后进入三羧酸循环彻底分解。因此丙酮酸氧化脱 羧是连接糖酵解和三羧酸循环的桥梁。 生成的乙酰CoA是细胞代谢中降解和合成的枢纽物质，脂 肪酸、氨基酸和糖等多种物质的代谢都有生成；乙酰CoA 作为原料参与脂肪酸、类胡萝卜素、萜类和赤霉素等多种 物质的合成。
功能是氧化UQH2 ，并将1 对电子传递到细胞色素c（ Cyt c），泵出4个质子到膜 间隙。
细胞色素c是线粒体内膜外 侧的外周蛋白，是电子传递 链中唯一可移动的色素蛋白 ，通过辅基中铁离子的可变 价，在复合体III和IV之间 传递电子。
膜间隙 基质
4. 复合体IV
又称细胞色素c氧化酶， 含铜、Cyt a和Cyt a3。 是末端氧化酶。
一、电子传递链 呼吸链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着
一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径， 传递到分子O2的总轨道。组成呼吸链的传递体可 分为氢传递体和电子传递体。
➢电子传递体：
氢传递体
• 既传递质子，也传递电子，是脱氢酶的辅 助因子。包括NAD（辅酶I），NADP（辅 酶II）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素二 核苷酸（FAD）。
多发生于乳酸菌中，但高等植物在低氧或缺氧时也会发生 乳酸发酵。
3. 发酵的生理意义
① 无氧条件下，实现NAD+的再生使糖酵解能够继续； ② 能量利用率低，有机物消耗大，且发酵产生的乙醇对植
物细胞有毒害作用，但可以扩散出细胞。而乳酸不能扩 散，酸化细胞质基质，影响酶活力。
三、三羧酸循环
• 糖酵解进行到丙酮酸后，在
嵴的数目随生理活动的增强而增多； 内膜腔内含有的胶体状基质为底物氧化场所，其成分主要为
蛋白质 半自主性细胞器（含有RNA和DNA）
线粒体与叶绿体形态结构对比
线粒体 叶绿体
形状
球形或 短杆形
椭球形
大小
单个植物细 成分对比 胞中的含量
直径0.5-1μm， 500-2000个 蛋白质占
长3μm
65-70%，
膜间隙
功能是把Cyt c的4个电
子传给O2，激发O2并与 基质中的H+结合，形成2
分子的H2O出基质。
基质
5. ATP合酶
又称F0F1-ATP合酶， 由偶联因子0（F0） 和偶联因子1（F1） 组成。
功能催化ADP和Pi形 基质 成ATP。
F1催化ATP合成，F0 是内膜的质子通道
膜间隙
此外，在线粒体内膜外侧还有外在NAD(P)H脱氢酶，氧化 细胞质的NAD(P)H，并将其电子传递到UQ。
线粒体内膜内侧还有NADPH脱氢酶，不受鱼藤酮抑制。
呼吸链各电子载体的顺序是固定不变的，而且电子只能从 底物传递到氧分子。
I. 一方面是各个酶系统有专一性； II. 另一方面是各电子载体的氧化还原电位不同，电子总是从
第二节 植物的呼吸代谢途径
一、糖酵解
细胞质基质中的己糖经一系列酶促反应生成丙酮酸的过程。
（1）己糖磷酸化 • 淀粉或己糖活化，消耗ATP，将果糖活化为1,6-二磷酸
果糖，为分裂成2分子磷酸丙糖做准备。
（2）磷酸己糖裂解 • 磷酸己糖裂解为2分子磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛和磷酸
二羟丙酮），以及二者之间的相互转化。 （3）ATP和丙酮酸生成
功能是催化琥珀酸氧化 为延胡索酸，并把H+转 移到FAD生成FADH2， 然后再把H+转移到UQ 生成还原态泛醌（ UQH2）。
此复合体不泵出质子。
膜间隙
基质
3. 复合体III
又称细胞色素bc1复合体， 由细胞色素b和细胞色素c1 组成，还有一个Fe-S中心和 2个b型细胞色素（b565和 b560）。
II. 在TCA循环中有五次脱氢过程，氢经过一系列呼吸传递体 的传递，释放出能量，最后与O2结合成水。因此，氢的氧 化过程实际是放能过程。
III. TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代 谢过程。
（四）三羧酸循环的生理意义
提供生命活动所需 能量的主要来源
• 每个葡萄糖分子通过TCA循环产 生的ATP远远超过糖酵解产生的。
二、呼吸作用的生理意义
1．提供植物生命活动所需要的大部分能量
呼吸作用逐步地慢速释放能量，适合于细胞利用。释放出 来的能量，一部分转变为热能散失掉，一部分以ATP形式 贮存着。
2．为其他化合物合成提供原料
呼吸过程产生一系列中间产物，这些中间产物很不稳定， 成为进一步合成植物体内各种重要化合物的原料，也就 是在植物体内有机物转变方面起着枢纽作用。
• 只传递电子，包括细胞色素体系（以铁 卟啉为辅基的结合蛋白，分为a，b和c三
电子传递体 类，主要通过铁卟啉辅基中的Fe3+和Fe2+ 转换完成传递电子的功能）和铁硫蛋白 （Fe-S）。
高等植物中呼吸链电子传递有多种途径，这是长 期进化形成的。
（一）细胞色素系统途径
X
生物界分布最广泛，为动植物、微生物所共有； 位于线粒体内膜上，由四种复合体和ATP合酶组成
同时释放能量的过程。
无氧呼吸
• 指在无氧条件下，细胞把某些有机物分 解成为不彻底的氧化产物，同时释放能 量的过程。这个过程用于高等植物，习 惯上称为无氧呼吸，如应用于微生物， 则惯称为发酵。
1. 有氧呼吸 C6H12O6 + 6H2O + 6O2 → 6CO2 + 12H2O + 能量 △Gθ’ = -2870 kJ/mol △Gθ’指pH为7时标准自由能的变化
第四章 植物的呼吸作用
呼吸作用是植物将体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢 的异化作用方面，是代谢的中心的。 1. 释放的能量供给各种生理活动的需要；2.中间产物在植物体 各主要物质之间的转变起着枢纽作用。
第一节 呼吸作用的概念及其生理意义
一、呼吸作用的概念
• 生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物 有氧呼吸 质彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，
低电位向高电位传递。底物脱氢反应时电位最低（丢失电 子的倾向大），顺次下来，分子氧电位最高。所以底物电 子总是流向氧分子。
已知植物呼吸代谢底物降解途径的比较
氧化-还原辅酶不同是PPP（产生NADPH）与TCA循环 （产生NADH）的重要区别之一。
两种途径在葡萄糖降解中所占的比例，随植物的种类、器 官、年龄和环境而异。
第三节 电子传递与氧化磷酸化
➢ 有机物质在生物体内进行氧化分解，生成CO2、 H2O和放出能量的过程，称为生物氧化。
（三）三羧酸循环的化学历程
柠檬酸 生成
柠檬酸氧 化脱羧
草酰乙酸 再生
草酰乙酸 再生
柠檬酸生成
柠檬酸 氧化脱羧
乙酰CoA+草酰乙酸→柠檬酰CoA （柠檬酸合酶催化） 柠檬酰CoA+水→柠檬酸+CoA-SH。
异柠檬酸形成→异柠檬酸氧化脱羧 →α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酸生成 此阶段释放CO2并合成ATP。
糖酵解反应式： 葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2丙酮酸 + 2NADH +2H+ + 2ATP + 2H2O
糖酵解的生理意义
普遍存在于动物、植物和微生物中，是有氧呼吸和无氧 呼吸的共同途径。
一些中间产物（如磷酸丙糖）和最终产物丙酮酸，化学 性质十分活跃，产生不同的物质。
除了有三步反应不可逆之外，其余反应可逆，因此它为 糖代谢提供基本途径。
• 脂肪、氨基酸等呼吸底物彻底氧 化也要通过TCA循环。
物质代谢的枢纽
• 既是糖、脂肪和氨基酸等物质彻 底分解的共同途径，其中间产物 又是合成糖、脂肪和氨基酸等的 原料。
ATP
糖酵解生成2分子丙酮酸
2
2分子丙酮酸脱羧+三羧酸循环 2
NADH 2 8
FADH2 2
四、戊糖磷酸途径
➢ 细胞内糖类不经过糖酵解生成丙酮酸，而是由6-磷酸葡萄糖 直接氧化脱氢转变成5-磷酸核酮糖和CO2，故亦称戊糖磷酸 途径（简称PPP），又称为磷酸己糖支路（HMS）。
➢ 进行部位：质体（包括叶绿体、有色体和白色体） ➢ 磷酸戊糖途径总反应式：
氧化阶段→
←非氧化 阶段
（一）磷酸戊糖途径的化学历程
氧化阶段
非氧化阶段
• 6碳的6-磷酸葡萄糖 经两次脱氢和一次 脱羧形成1个5-磷酸 核酮糖和2个 NADPH并释放CO2 （不可逆反应）。
• 5-磷酸核酮糖经过异构 化、基团转移、缩合 等反应，非氧化重组 成为糖酵解的中间产 物6-磷酸果糖和3-磷酸 甘油酸（可逆反应）。
三 羧
TCA 循环
有氧条件下，通过包括三羧 酸和二羧酸的循环逐步氧化 分解，直到形成水和二氧化
酸
碳。
循
环
柠檬酸 • 柠檬酸为此循环中的重要
的
循环
产物。
别 称
Kreb环
• 该循环由Kreb首先发现， 并获诺贝尔医学奖。
（一）线粒体的结构和功能
三羧酸循环及氧化磷酸化进行的场所：线粒体
外膜
内膜
膜间隙
基质 嵴
• 3-磷酸甘油醛氧化释放能量，经过3-磷酸甘油酸、磷 酸烯醇式丙酮酸，形成ATP和NADH+H+，最终生成 丙酮酸。
• 氧化产能阶段，底物的分子磷酸转到ADP上形成ATP， 称为底物水平磷酸化
2NAD+ 2 乙醇 2NADH+H+ 2 乙醛
TCA 循环
葡萄糖生成1-或6-磷酸 葡萄糖的过程消耗1分 子ATP，不可逆。