植物生理学：赤霉素类
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D- E- L -L - A
GA has been described as “an inhibitor of an inhibitor”
GIBBERELLIN INSENSITIVE （二）受体 DWARF1 (GID1) encodes a
GA receptor
赤霉素的受体定位于糊粉层细胞质膜的外表面。种子发
-–19139388，，薮薮田田贞贞次次郞郞等等分分离离出出该该物物质质的的结结晶晶，命，名命为名为 赤霉素g赤ib霉b素ergeibllbinereGllAin；GB。
-–19159588，，麦麦克米伦伦等等从从豆豆科科植植物物未未成成熟熟的的种种子中子提中取提取 出GA；出GB。
-–19195599，，确确定定其其化化学学结结构构。； -–20200000，年已，发已发现现了了121277种种GGAB。。
性(2。) GA都含有羧酸，所 以生呈理酸活性。最强的GB有
GA1、GA3、GA4等， G中AG(1中售其3A、)3。中最生(G赤常G理AA霉见3活3、(酸的赤性G)G霉最A为B4酸强植，等)的物市为，G中场植其A最有物有 常见的GA，市场有售。
三三、赤赤霉霉素素的的分分布布与与运运输 输
11..分分布：布：
• 利利的用用 啤此此 酒性性 生质质 产可可中在在要啤啤用酒酒到生生以产产大中中麦使使芽用用为GG原AB料，，，在在借以以用前前大的啤
酒生产麦中发要芽用时到产以生大的麦淀芽粉为酶原使料淀，粉借糖用化大和麦蛋发白芽质时分产 生的淀解粉，酶这使样淀会粉消糖耗化大和量蛋养白分质（分占解大，麦这干样重会的消耗大 量养分10（%占）大，麦现干在重只的要1加0上%）GB，就现会在使只粉要层加中上产G生A就淀会 使粉层粉中酶产，生完淀成粉糖酶化，过完程成。糖化过程。
§§22赤赤霉霉素素类类GGiibbbbeerreelllilninss
一一、赤赤霉霉素素的的发发现现
是水-稻–19疯1是29长2水66，，稻，日疯不日本长堪本人，人负不黑黑重堪泽泽而负英英死重一一，而发发分死现现析，水水原分稻稻因析恶恶原是苗苗因水病病是稻，，水该上稻该病的上病特赤的特点霉点 菌所分泌赤的霉菌物所质分引泌起的；物质引起。
输速度不5同cm植/h物，差豌异豆较2.大1m：m矮/h，生马豌铃豆薯5c0m.4/2hm，m豌/h。豆2.1mm/ h，马铃薯0.42m成合成
1.前1.体：前甲体羟：戊甲酸羟(甲戊瓦酸龙(酸甲) 瓦龙酸) 2.途2.径途： 径：
1)甲羟1)戊甲酸羟→戊→酸→→内→根→-贝内壳根杉-贝烯壳(质杉体烯中进行) 此步受季此胺步化受季合胺物化如合A物M如OAM1O6116188,, CCycyocceol,cPehlo,sphPohnoDs的ph抑o制n。D的抑 制。 2) 内根-贝壳杉烯→→→GA12-7-醛 2)内根3-)贝G壳A杉12-烯7-醛→→→→GA各1种2-G醛B（内质网中进行）
1. GB in coleoptile 2. gibberellins diffuse to aleurone layer 3. aleurone is induced to synthesize and secrete alpha amylase and other hydrolases into the endosperm 4. starch and other polymers are degraded to small molecules 5. solutes are absorbed by scutellum and transported throughout the growing embryo
5.防止5)衰诱老导脱单落性结实。(葡萄、梨、杏等)
5. 防止衰老脱落
GB处理GB花处果理，花可果阻，止可离层阻的止形离成层，的防形止成脱，落防。止脱落。
6、促进营养生长
7、促进果实生长
六、赤霉素的信号转导途径
（一）GA诱发糊粉层产生α-淀粉酶
“DELLA” refers to a conserved amino acid sequence at the N-terminus: Asp-Glu-Leu-Leu-Ala
3. 打破延迟器官的休眠
1p3p.m打G破A延浸泡迟刚器收官获的的休马眠铃薯切块5~6min，取出凉干即可播种。
1ppm GB浸泡刚收获的马铃薯切块5~6min，取出凉干即可播种。
4. 生4. 殖生1)殖生生代理替理作长作日用用照使长日植物在短日下开花。(如春性天仙子、金
1)代替长日照光使菊长) 日植物在短日下开花。(如春性天仙子、金光菊)
与α-淀粉酶和其他水解酶的启动子基因结合，激活这些酶的 转录加工和翻译，合成α-淀粉酶mRNA和其他水解酶 mRNA，运输到细胞质的粗内质网，合成α-淀粉酶和其他水 解酶，以后就通过高尔基体把α-淀粉酶等分泌到胚乳去。
Ca2+也是植物细胞中的重要第二信使。实验表 明，赤霉素处理可使糊粉层细胞内的Ca2+水平和钙 调素水平都显著增高，说明Ca2+和钙调素参与赤霉 素的信号传递链，同时说明α-淀粉酶的分泌需要赤 霉素的刺激并且经过Ca2+-钙调素依赖信号转导途径 的。
二二、赤赤霉霉素的的结结构构
GB 是(1一) 种G双A 萜是，一由种4双个萜异， 由4戊个二异烯戊单二位烯组单成位，组含成1，9 含1或9或202个0C个。C。其其基基本本结结构 构是是赤赤霉霉素素烷烷，，有有44个个环环，， 由于由环于上环的上双的键双、键羟、基羟数基目 和位数置目的和不位同置，的形不成同了，多形种 赤霉成素了。多种赤霉素。 GB都含有羧酸，所以呈酸
芽时胚产生的赤霉素，不是新形成的，而来自原来已形成 的GA库，因此干种子的赤霉素含量极低，发芽时才逐渐 增多。发芽时胚里的赤霉素通过盾片分泌到糊粉层细胞表 面，与受体结合，成为赤霉素受体复合物。它与异源三聚 体G-蛋白相互作用，诱发出两条信号传递链：环鸟苷酸 （cGMP）途径（Ca2+不依赖信号转导途径）和钙调素及 蛋白激酶途径（Ca2+依赖信号转导途径）。
（三）cGMP，Ca 2+和蛋白激酶可能是信号中间体
cGMP是植物细胞内起着第二信使的作用。用赤霉素处理 糊粉层细胞约1 h后，细胞内的cGMP水平骤然升高。故认为 cGMP是激活信号转导的中间体，Ca2+-钙调素和蛋白激酶也 可能是。
这些活化信号中间体进入胞核→与阻遏物蛋白结合→刺激 GA-MYB基因等表达→合成GA-MYB mRNA→在细胞质内和 GA-MYB转录因子作用→新合成GA-MYB蛋白→进入胞核，
在于：
A.促进细胞A.分促裂进，细促胞进分细裂胞，从促G1进期细进 入S期，并缩短胞S期从。G1期进入S期，并缩
B.促进CW松驰短，S可期能。是使CW中的钙进
入胞质。 B. 促进CW松驰，可能是使 C.促进淀粉、C糖W的中水的解钙，进促入进胞渗质透。吸
水。
C. 促进淀粉、糖的水解，
3)GA只增加促节进间渗透长吸度水而。不增加
advances in gibberellinbiosynthesis, J.Exp.Bot, Vol40:553-363)
3.3合.合成成部部位位：：生生长长旺盛旺部盛位部位 LucLiufecirfaesrearseeproerptoerrtecrocnosntsrturcutctffoorr GGAA2200--ooxxiiddaassee
节数
3)
GB只增加节间长度而 不增加节数
GA1 appears to be the gibberellin that promotes stem extension
2
Figure Relation between stem elongation and GA1 level
2.2.诱诱导导禾谷禾类谷种类子种α子-淀α粉-淀酶的粉合酶成的，合促成进，萌发促进萌发
•在植在物植界物中界广中泛广存泛在存，在较多分布在生长旺盛的部位，尤其 是未成• 熟在的植种物子中和较果多实分中布含在量生最长高旺。盛的部位，尤其是未
成熟的种子和果实中含量最高。
22.存. 在存形在式形：式：
1)游1离) 态游离态 2)结2合) 态结：合与态糖：形与成糖糖形苷成。糖苷。
3. 运输：
3.运输无：极性，可沿导管向上运输，也可沿韧皮部向下运 无极输性，，运可输沿速导度管不向同上植运物输差，异也较可大沿：韧矮皮生部豌向豆下运输，运
3)GA1T2h-e醛re→is→a→lso各a种noGtAhe（r 胞pa质th溶wa胶y中fo进r G行B）s）ynthesis
(Recent advances in gibberellin biosynthesis, There iJs.Eaxlpso.Boant,oVthoel4r0p:5a5th3w-3a6y3)for GA synthesis (Recent
赤霉素在细 胞中的合成 部位是质 体、内质网 和细胞质溶 胶等处。
详见教材 P177-178
五五、赤赤霉霉素素的的生生理理作用作用
1.1促. 进促茎进的茎伸的长生伸长长生长
1)GA1对) 茎GB伸对长茎的伸作长用的对作矮用生对品 种效果明显矮。生品种效果明显。
2)G2A)促G进B伸促长进的伸机长理的与机C理W与酸 化无关。其CW原酸因化在无于关：。其原因
2)代替低2温) 使代未替春低化温植使未物春在化常植温物下在开常花温。下(开如花冬。油(如菜冬、油冬菜性、天冬仙性天子)
.
仙子)
左：对照，未经低温和GB处理 中：10ug GA3处理4周，每天1次 右：低温处理6周
胡萝卜
3)克服植物的幼年性，使二年生植物当年开花。(如二年生作物甘
蓝、油菜3)、克胡服萝植卜物) 的幼年性，使二年生植物当年开花。(如 4)促进雄二花年的生形作成。物甘蓝、油菜、胡萝卜) 5)诱导4)单促性进结雄实花。(的葡形萄成、。梨、杏等)
GA has been described as “an inhibitor of an inhibitor”
GIBBERELLIN INSENSITIVE （二）受体 DWARF1 (GID1) encodes a
GA receptor
赤霉素的受体定位于糊粉层细胞质膜的外表面。种子发
-–19139388，，薮薮田田贞贞次次郞郞等等分分离离出出该该物物质质的的结结晶晶，命，名命为名为 赤霉素g赤ib霉b素ergeibllbinereGllAin；GB。
-–19159588，，麦麦克米伦伦等等从从豆豆科科植植物物未未成成熟熟的的种种子中子提中取提取 出GA；出GB。
-–19195599，，确确定定其其化化学学结结构构。； -–20200000，年已，发已发现现了了121277种种GGAB。。
性(2。) GA都含有羧酸，所 以生呈理酸活性。最强的GB有
GA1、GA3、GA4等， G中AG(1中售其3A、)3。中最生(G赤常G理AA霉见3活3、(酸的赤性G)G霉最A为B4酸强植，等)的物市为，G中场植其A最有物有 常见的GA，市场有售。
三三、赤赤霉霉素素的的分分布布与与运运输 输
11..分分布：布：
• 利利的用用 啤此此 酒性性 生质质 产可可中在在要啤啤用酒酒到生生以产产大中中麦使使芽用用为GG原AB料，，，在在借以以用前前大的啤
酒生产麦中发要芽用时到产以生大的麦淀芽粉为酶原使料淀，粉借糖用化大和麦蛋发白芽质时分产 生的淀解粉，酶这使样淀会粉消糖耗化大和量蛋养白分质（分占解大，麦这干样重会的消耗大 量养分10（%占）大，麦现干在重只的要1加0上%）GB，就现会在使只粉要层加中上产G生A就淀会 使粉层粉中酶产，生完淀成粉糖酶化，过完程成。糖化过程。
§§22赤赤霉霉素素类类GGiibbbbeerreelllilninss
一一、赤赤霉霉素素的的发发现现
是水-稻–19疯1是29长2水66，，稻，日疯不日本长堪本人，人负不黑黑重堪泽泽而负英英死重一一，而发发分死现现析，水水原分稻稻因析恶恶原是苗苗因水病病是稻，，水该上稻该病的上病特赤的特点霉点 菌所分泌赤的霉菌物所质分引泌起的；物质引起。
输速度不5同cm植/h物，差豌异豆较2.大1m：m矮/h，生马豌铃豆薯5c0m.4/2hm，m豌/h。豆2.1mm/ h，马铃薯0.42m成合成
1.前1.体：前甲体羟：戊甲酸羟(甲戊瓦酸龙(酸甲) 瓦龙酸) 2.途2.径途： 径：
1)甲羟1)戊甲酸羟→戊→酸→→内→根→-贝内壳根杉-贝烯壳(质杉体烯中进行) 此步受季此胺步化受季合胺物化如合A物M如OAM1O6116188,, CCycyocceol,cPehlo,sphPohnoDs的ph抑o制n。D的抑 制。 2) 内根-贝壳杉烯→→→GA12-7-醛 2)内根3-)贝G壳A杉12-烯7-醛→→→→GA各1种2-G醛B（内质网中进行）
1. GB in coleoptile 2. gibberellins diffuse to aleurone layer 3. aleurone is induced to synthesize and secrete alpha amylase and other hydrolases into the endosperm 4. starch and other polymers are degraded to small molecules 5. solutes are absorbed by scutellum and transported throughout the growing embryo
5.防止5)衰诱老导脱单落性结实。(葡萄、梨、杏等)
5. 防止衰老脱落
GB处理GB花处果理，花可果阻，止可离层阻的止形离成层，的防形止成脱，落防。止脱落。
6、促进营养生长
7、促进果实生长
六、赤霉素的信号转导途径
（一）GA诱发糊粉层产生α-淀粉酶
“DELLA” refers to a conserved amino acid sequence at the N-terminus: Asp-Glu-Leu-Leu-Ala
3. 打破延迟器官的休眠
1p3p.m打G破A延浸泡迟刚器收官获的的休马眠铃薯切块5~6min，取出凉干即可播种。
1ppm GB浸泡刚收获的马铃薯切块5~6min，取出凉干即可播种。
4. 生4. 殖生1)殖生生代理替理作长作日用用照使长日植物在短日下开花。(如春性天仙子、金
1)代替长日照光使菊长) 日植物在短日下开花。(如春性天仙子、金光菊)
与α-淀粉酶和其他水解酶的启动子基因结合，激活这些酶的 转录加工和翻译，合成α-淀粉酶mRNA和其他水解酶 mRNA，运输到细胞质的粗内质网，合成α-淀粉酶和其他水 解酶，以后就通过高尔基体把α-淀粉酶等分泌到胚乳去。
Ca2+也是植物细胞中的重要第二信使。实验表 明，赤霉素处理可使糊粉层细胞内的Ca2+水平和钙 调素水平都显著增高，说明Ca2+和钙调素参与赤霉 素的信号传递链，同时说明α-淀粉酶的分泌需要赤 霉素的刺激并且经过Ca2+-钙调素依赖信号转导途径 的。
二二、赤赤霉霉素的的结结构构
GB 是(1一) 种G双A 萜是，一由种4双个萜异， 由4戊个二异烯戊单二位烯组单成位，组含成1，9 含1或9或202个0C个。C。其其基基本本结结构 构是是赤赤霉霉素素烷烷，，有有44个个环环，， 由于由环于上环的上双的键双、键羟、基羟数基目 和位数置目的和不位同置，的形不成同了，多形种 赤霉成素了。多种赤霉素。 GB都含有羧酸，所以呈酸
芽时胚产生的赤霉素，不是新形成的，而来自原来已形成 的GA库，因此干种子的赤霉素含量极低，发芽时才逐渐 增多。发芽时胚里的赤霉素通过盾片分泌到糊粉层细胞表 面，与受体结合，成为赤霉素受体复合物。它与异源三聚 体G-蛋白相互作用，诱发出两条信号传递链：环鸟苷酸 （cGMP）途径（Ca2+不依赖信号转导途径）和钙调素及 蛋白激酶途径（Ca2+依赖信号转导途径）。
（三）cGMP，Ca 2+和蛋白激酶可能是信号中间体
cGMP是植物细胞内起着第二信使的作用。用赤霉素处理 糊粉层细胞约1 h后，细胞内的cGMP水平骤然升高。故认为 cGMP是激活信号转导的中间体，Ca2+-钙调素和蛋白激酶也 可能是。
这些活化信号中间体进入胞核→与阻遏物蛋白结合→刺激 GA-MYB基因等表达→合成GA-MYB mRNA→在细胞质内和 GA-MYB转录因子作用→新合成GA-MYB蛋白→进入胞核，
在于：
A.促进细胞A.分促裂进，细促胞进分细裂胞，从促G1进期细进 入S期，并缩短胞S期从。G1期进入S期，并缩
B.促进CW松驰短，S可期能。是使CW中的钙进
入胞质。 B. 促进CW松驰，可能是使 C.促进淀粉、C糖W的中水的解钙，进促入进胞渗质透。吸
水。
C. 促进淀粉、糖的水解，
3)GA只增加促节进间渗透长吸度水而。不增加
advances in gibberellinbiosynthesis, J.Exp.Bot, Vol40:553-363)
3.3合.合成成部部位位：：生生长长旺盛旺部盛位部位 LucLiufecirfaesrearseeproerptoerrtecrocnosntsrturcutctffoorr GGAA2200--ooxxiiddaassee
节数
3)
GB只增加节间长度而 不增加节数
GA1 appears to be the gibberellin that promotes stem extension
2
Figure Relation between stem elongation and GA1 level
2.2.诱诱导导禾谷禾类谷种类子种α子-淀α粉-淀酶的粉合酶成的，合促成进，萌发促进萌发
•在植在物植界物中界广中泛广存泛在存，在较多分布在生长旺盛的部位，尤其 是未成• 熟在的植种物子中和较果多实分中布含在量生最长高旺。盛的部位，尤其是未
成熟的种子和果实中含量最高。
22.存. 在存形在式形：式：
1)游1离) 态游离态 2)结2合) 态结：合与态糖：形与成糖糖形苷成。糖苷。
3. 运输：
3.运输无：极性，可沿导管向上运输，也可沿韧皮部向下运 无极输性，，运可输沿速导度管不向同上植运物输差，异也较可大沿：韧矮皮生部豌向豆下运输，运
3)GA1T2h-e醛re→is→a→lso各a种noGtAhe（r 胞pa质th溶wa胶y中fo进r G行B）s）ynthesis
(Recent advances in gibberellin biosynthesis, There iJs.Eaxlpso.Boant,oVthoel4r0p:5a5th3w-3a6y3)for GA synthesis (Recent
赤霉素在细 胞中的合成 部位是质 体、内质网 和细胞质溶 胶等处。
详见教材 P177-178
五五、赤赤霉霉素素的的生生理理作用作用
1.1促. 进促茎进的茎伸的长生伸长长生长
1)GA1对) 茎GB伸对长茎的伸作长用的对作矮用生对品 种效果明显矮。生品种效果明显。
2)G2A)促G进B伸促长进的伸机长理的与机C理W与酸 化无关。其CW原酸因化在无于关：。其原因
2)代替低2温) 使代未替春低化温植使未物春在化常植温物下在开常花温。下(开如花冬。油(如菜冬、油冬菜性、天冬仙性天子)
.
仙子)
左：对照，未经低温和GB处理 中：10ug GA3处理4周，每天1次 右：低温处理6周
胡萝卜
3)克服植物的幼年性，使二年生植物当年开花。(如二年生作物甘
蓝、油菜3)、克胡服萝植卜物) 的幼年性，使二年生植物当年开花。(如 4)促进雄二花年的生形作成。物甘蓝、油菜、胡萝卜) 5)诱导4)单促性进结雄实花。(的葡形萄成、。梨、杏等)