番茄灰霉病的防治研究进展

番茄灰霉病的防治研究进展
樊平声;沙国栋;陈益芹;冯伟民;卢昱宇
【摘要】@@%就番茄灰霉病的发生、番茄灰霉病抗源品种的筛选和利用、化学杀菌剂的使用及其抗性水平、生物防治和生物源诱抗剂等防治方法进行了综述;对番茄灰霉病的安全高效防治工作进行了展望.
【期刊名称】《江苏农业科学》
【年(卷),期】2012(040)004
【总页数】3页(P133-135)
【关键词】番茄灰霉病;综合防治;抗药性
【作者】樊平声;沙国栋;陈益芹;冯伟民;卢昱宇
【作者单位】江苏省农业科学院蔬菜研究所,江苏南京 210014;江苏省农业科学院蔬菜研究所,江苏南京 210014;江苏省赣榆县赣马高级中学,江苏赣榆 222100;江苏省农业科学院蔬菜研究所,江苏南京 210014;江苏省农业科学院蔬菜研究所,江苏南京 210014
【正文语种】中文
【中图分类】S-1
由半知菌亚门葡萄孢属的灰葡萄孢菌(Botrytis cinerea Pers. ex Fr.) 侵染引起的番茄灰霉病是番茄设施栽培的主要病害，该菌可侵染番茄叶、茎、花、果实等不同部位，发病后传播速度快，对番茄生产的威胁极大[1-3]。

番茄灰霉病是设施栽培中
高危害、高损失且影响蔬菜产量、品质、安全的最主要病害之一[1-3]。

在我国，
番茄灰霉病是设施蔬菜栽培的重要病害之一，一般年份造成产量损失为20%左右，严重的在50%以上[1]。

国内外学者对灰霉病的发生与防治工作十分重视，对番茄灰霉病的发生规律及安全高效控制技术在选育抗病品种，化学农药防治、农业措施控制技术，生物农药、生物源诱抗剂和内生菌防治等几个方面做了大量的创新研究工作，取得了一定的进展。

因此本文对近年来国内外番茄灰霉病的研究进展作一综述。

1 病原菌生物学特性
1.1 病原菌菌丝生长和孢子萌发的条件
灰葡萄孢菌的菌丝在2～31 ℃之间均能生长，20～25 ℃的条件最为适宜，10 ℃
以下和30 ℃以上生长明显减弱；在日光灯和黑暗各12 h交替的条件下，菌丝生
长最好；最适pH值为5。

孢子萌发的最适温度为24～25 ℃；最适pH值6. 24～6. 41；在水滴中萌发率最高[4]。

1.2 病菌侵染、传播途径及发病条件
病原菌主要以菌核在土壤中或以菌丝及分生孢子在病残体上越冬或越夏，待条件适宜，菌核萌发产生菌丝体和分生孢子梗及分生孢子，分生孢子成熟后脱落，借气流、雨水或露珠及农事操作进行传播。

气温18～23 ℃和相对湿度持续90%以上的多湿、弱光条件下，农作物易发病；气温低于15 ℃或高于25 ℃则发病明显减轻；
高于30 ℃基本不发病；分生孢子可多次再侵染；现在认为蘸花也是重要的传播途径[1，3-4]。

2 番茄灰霉病的安全高效治理研究进展及存在问题
2.1 番茄灰霉病的主要化学防治药剂及其抗药性
化学农药在番茄灰霉病的防治中发挥了巨大作用。

目前，对番茄灰霉病有效的化学药剂主要有苯并咪唑类、二甲酰亚胺类、N-苯基氨基甲酸酯类、氨基甲酸酯类和
苯胺基嘧啶类杀菌剂[5-14]。

20世纪60、70年代，鉴于灰霉病在全球大蔓延的趋势，对番茄灰霉病有效的杀菌剂相继被开发出来。

20世纪60年代末苯并咪唑类杀菌剂如多菌灵、甲基硫菌灵、苯菌灵等在国际上问世后，番茄灰霉病曾得到有效的控制；但该类药剂使用不久，于1971年发现抗药性病原菌并使得这一类杀菌剂药效迅速下降[5]。

20世纪70年代开发的二甲酰亚胺类杀菌剂(如异菌脲、乙烯菌核利、腐霉利等)以及氨基甲酸酯类杀菌剂(如乙霉威等)对灰霉病的防效非常突出，但广泛应用几年后，也同样由于抗性的原因造成药效降低[6-7]。

在我国，二甲酰亚胺类药剂虽然推广使用的年限不长，但由于抗性所造成的防治效果下降在各地已相当普遍[1]。

20世纪90年代又开发出了多种对番茄灰霉病具有较高活性的新类型杀菌剂——嘧啶胺类杀菌剂，包括嘧啶胺类的嘧菌环胺、嘧霉胺、嘧菌胺和吡咯类的咯菌氰等。

这类杀菌剂作用位点单一，属于高抗药性风险杀菌剂[8]，推广使用该类药剂防治番茄灰霉病不久也出现了抗药性问题而导致防治效果下降[8-10]，个别药剂甚至失去了田间防治效果[11]。

2.2 生物防治
许多生物与灰葡萄孢菌具有拮抗作用，因此利用生物拮抗菌可以控制番茄灰霉病。

研究表明，木霉、浅白隐球酵母、黏帚霉、多种细菌及放线菌等对灰葡萄孢菌有抑制作用[2，15-19]。

有研究表明，在设施栽培条件下喷洒枯草杆菌
Quadra136(Bacillus subtilis)、哈茨木霉(Trichoderma harzianum)和Rhodosporium diobovatum可以防治番茄灰霉病[16-19]，并且已有人将哈茨木霉菌株制成菌剂，施用于大田中，以控制番茄等作物灰霉病的发生[19-20]。

同时研究证明，苦豆子、石榴、大花金挖耳、苍耳、孜然等10余种植物的提取液对灰霉菌株菌丝生长、孢子萌发具有明显的抑制作用[20-22]。

总的看来，虽然生物防治的发展尚不能从根本上控制番茄灰霉病，但研究生物农药防治番茄灰霉病具有重要的理论和实际意义。

使用发酵的农家肥防治番茄灰霉病是生物防治的一个手段，用发酵10 d的牛粪、鸡粪和葡萄渣的水浸出液在温室中的试验表明，该法对番茄灰霉病的防治效果为56%～100%[23]。

目前对这种防治方法的机理尚不清楚，但有研究者在这些发酵物中分离出对番茄灰霉病有防治效果的2个细菌菌株[24]。

近年来，许多抗菌蛋白(肽)表现出了对番茄灰霉病病原菌的显著抑制作用，例如丝状真菌巨大曲霉(Aspergillus giganteus)中分泌的1个抗真菌蛋白(antifungal protein，AFP)对番茄灰霉病具有显著的抑制作用[3]。

也有研究发现，杜仲树皮中存在抗真菌蛋白(Eucommia ulmoides antifungal protein，EAFP)，牛心朴子(Cynanchum komarovii)中分离纯化的1种活性蛋白短肽LD-1对番茄灰霉病也
具有显著的抑制作用[25-27]。

总的看来，抗菌蛋白可应用于植物抗病育种或成为
一种新型的生物农药，从而成为番茄灰霉病新型生物农药开发的热点。

2.3 生物源诱抗剂
生物源诱抗剂是一类能诱导寄主植物产生防卫反应的特殊化合物的总称。

这些物质在很低浓度下即可被植物识别为信号物质，从而诱发植物自身的免疫系统，最终使植物获得抵御病害的能力。

植物病害诱导抗病性是指利用植物本身的防卫体系，在最初感染病害时就能被外界因素激发的植物本身的整体抗性水平[28-29]，因此生
物源诱抗剂可以称得上是植物的疫苗。

李宝聚等研究发现，葡聚六糖能够诱导番茄抗灰霉病菌的侵染，且不同浓度的葡聚六糖能影响其诱导的效果，在诱导1次的
情况下，防效的大小随着葡聚六糖浓度的增加而增加；诱导3次的防效有1个高
峰期，当超过一定的浓度即10 mg/L时，防效又迅速降低；其中经葡聚六糖10 mg/L诱导3次的植株抗灰霉病效果最好，防效达到89.05%，达到了高效杀菌剂的防治效果[24]。

目前国际上的研究证明，对番茄灰霉病有效的诱抗剂包括寡糖类、蛋白类和微生物类诱抗剂。

植物诱导抗病己成为目前国际兴起的重要农业研究领域，被认为是植物保护的新途径和新技术。

生物源诱抗剂是防治番茄灰霉病的新途径和
新技术，但在番茄灰霉病的防治过程中尚未推广，效果需要验证。

2.4 番茄灰霉病抗病材料的筛选和应用
选用抗病品种是防治植物病害的重要手段和方法，但番茄灰霉病的抗病育种工作进展缓慢，迄今为止没有选育出生产上可用的抗灰霉病的番茄品种[4]。

番茄灰霉病
的抗源筛选工作是抗病育种的基础，研究表明，番茄灰霉病抗源材料很缺乏，主要存在于野生番茄中。

Egashira等研究表明，秘鲁番茄LA2745、多毛番茄LA2314及醋栗番茄LA1246在叶部和茎部均表现较高的抗性[30]。

Nicot等通过叶部和茎部接种证明，一些野生资源尤其是多毛番茄对灰霉病表现部分抗性[31]。

对番茄灰霉病的抗病资源研究表明，番茄灰霉病抗源材料的抗病性多属于多基因控制的数量性状。

利用茎部接种法进行QTL(quantitative trait locus，数量性状基因座)定位后发现Rbcql、Rbcq2、Rbcq4a 等3个QTL与灰霉病抗病性相关[32]。

Finkers 等于2008年对小抗性群体进行了QTL检测，检测到3个QTL与抗病性相关[33]。

国内李君明对多毛番茄PI134417的Bc群体进行了QTL定位，鉴定出2个QTL
与抗病性相关[34]。

由于单个基因对抗病性的贡献率并不突出，而且番茄灰霉病的抗病基因主要存在于野生番茄中，野生番茄存在经济性状较差、与普通番茄杂交亲和性低等问题，采用常规育种方法很难将多个抗性基因有效聚合到一个材料中，因此选育经济性状优良、抗灰霉病的优秀自交系需要相当长的育种周期；结合分子育种方法可以有效聚合抗病基因，创新育种材料，但进展缓慢[34]。

2.5 农事操作
虽然没有发现番茄灰霉病的抗病品种，但农事操作可以很大程度上减轻设施栽培中番茄灰霉病的危害。

这些措施主要是改变易发病部位的微生态环境，从而防止病原菌侵入。

番茄灰霉病的农业防治措施可以从一定程度上减轻发病程度，合理密植、人工摘除花瓣、科学浇水、合理轮作、清理减少侵染源等农业措施可减轻病害程度[1]。

3 展望
国际上对番茄灰霉病的研究虽然取得了一定进展，但生产上缺乏抗病品种，且生态防治、生物防治进展缓慢。

灰葡萄孢菌具有繁殖速度快、遗传变异大和适应性强的特性，因此抗药性风险大，可以在相对较短的时间内产生抗药性[12-15]，灰霉病菌对苯并咪唑类、二甲酰亚胺类、N-苯基氨基甲酸酯类、氨基甲酸酯类、苯胺基嘧啶类杀菌剂已经产生不同程度的抗药性[5-14]。

对番茄灰霉病的抗药性水平、抗药性监测和抗药性风险评估缺乏系统的研究，因此对番茄灰霉病开展抗药性研究，合理有效使用化学药剂是生产上亟待研究的课题。

研究灰葡萄孢菌的抗药性水平，进行相应的风险评估，开发生物农药、研究新型防治方法、利用分子技术研究灰霉病的抗性育种是番茄灰霉病的高效安全治理的方法和发展方向。

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