草海国家级自然保护区冬季主要水鸟群落结构与生境的关系_张海波

生态与农村环境学报2014，30（5）：601－607Journal of Ecology and Ｒural Environment
草海国家级自然保护区冬季主要水鸟群落结构与生境的关系
张海波1，粟海军1
①，刘
文2，张明明1，李筑眉3
（1.贵州大学林学院，贵州贵阳550025；2.草海国家级自然
保护区管理局，贵州威宁553100；3.贵州省生物研究所，贵州贵阳550025）
摘要：于2011年12月至2012年2月对草海湿地国家级自然保护区冬季主要水鸟进行调查，结果表明：（1）共记录草海主要越冬水鸟30种，隶属于6目10科17属，区系上以古北型与全北型居多；（2）雁形目水鸟种类与数量均占优势，白骨顶（Fulica atra ）、赤颈鸭（Anas penelope ）、斑头雁（Anser indicus ）、赤麻鸭（Tadorna ferruginea ）、赤膀鸭（Anas strepera ）5种水鸟优势度均达10%以上，黑颈鹤（Grus nigricollis ）和灰鹤（Grus grus ）等珍稀水鸟也具一定的
种群数量；（3）5种草海典型生境栖息的水鸟种类与数量存在显著差异（Kruskal-Wallis H Test ：n =30，!2
=16.189
3，P =0.003），浅水区是水鸟多样性最丰富的区域，多样性指数（H '=1.079）和均匀性指数（J '=0.804）均最高，而耕地最低（H '=0.345；J '=0.493）；（4）群落聚类显示，草海主要水鸟可分为7类伴生群落，不同群落在不同生境中分布存在一定差异。

关键词：草海国家级自然保护区；冬季水鸟；群落结构；生境利用中图分类号：S759.9；S718.54+2；X176
文献标志码：A
文章编号：1673－4831（2014）05－0601－07
Ｒelationship of Community Structure of Main Waterfowl With Habitat in Caohai National Nature Ｒeserve in Winter．ZHANG Hai-bo 1，SU Hai-jun 1，LIU Wen 2，ZHANG Ming-ming 1，LI Zhu-mei 3（1.Forestry College ，Guizhou U-niversity ，Guiyang 550025，China ；2.Caohai National Nature Ｒeserve ，Weining 553100，China ；3.Guizhou Institute of Biology ，Guiyang 550025，China ）
Abstract ：The information on waterfowl community structure and habitat utilization is critical for protection and manage-ment of the wetland waterfowl．Field surveys on winter waterfowl in the Caohai Nature Ｒeserve were conducted during De-cember 2011to February 2012．Ｒesults show that 30species of waterfowl were recorded ，belonging to 17genera and 10families of 6orders ，and dominatd with Plaeonaretic species and Holarctic species in fauna．Waterfowl of the Anseriformes are the dominant group both in species and population ，consisting of five species ，i．e．Fulica atra ，Anas penelope ，Anser indicus ，Tadorna ferruginea ，and Anas strepera ，all beyond 10%in dominancy．However ，some rare species like Grus nigricollis and Grus grus also have a certain size of population．Apparent differences were observed between five habitats typical of Caohai in species composition and population of waterfowl inhabiting therein （Kruskal-Wallis H Test ：!2=16.1893，P =0.003）．The shallow water zones are the richest among the 5typical habitats in species diversity of water-fowl and also the highest in Shannon-Wiener diversity index （H'=1.079）and evenness index （J'=0.804），whereas ，the cultivated land is the lowest in all the three indices （H'=0.345；J'=0.493）．Clustering analysis of waterfowl communi-ties shows that the waterfowls in Caohai could be sorted into seven concomitant communities ，which varied in distribution with habitat．Therefore ，more efforts should be made accordingly on protection and management of the shallow water zone and cultivated land to promote conservation of waterfowl diversity and benign cycling of the wetland ecosystem in Caohai．Key words ：Caohai National Nature Ｒeserve ；water birds in winter ；community structure ；habitat utilization
收稿日期：2014－02－24
基金项目：国家科技支撑计划项目子专题（2011BAC02B0205－01，2011BAC02B0202）；贵州省国际科技合作项目（黔科合外G 字［2012］7013号）；国家教育部科技重点资助项目（210198）①通信作者E-
mail ：fc．hjsu@gzu．edu．cn 鸟类群落结构及其对生境的利用一直是鸟类
学研究及鸟类保护管理的基础内容
［1－3］
，尤其对于越冬湿地鸟类，其群落组成和多样性动态直接反映
湿地生态系统质量的变化，可以作为监测湿地环境变化的客观生物指标
［4－7］。

越冬水鸟对栖息地的选
择利用是个体对栖息地的非随机性利用，其选择性直接影响着个体生存力和适合度等一系列行为的
反应［8］
，
反之，栖息地质量的好坏也直接影响着鸟类对生活史的完成及种群与群落结构
［9－10］。

草海
湿地是黔西北与滇东北最重要的高原湿地之一，
也是以黑颈鹤（Grus nigricollis ）为代表的多种珍稀水鸟的重要越冬地
［11］。

关于草海黑颈鹤等水鸟生态
学研究已多有报道，但对于群落结构及生境等基础
·602·生态与农村环境学报第30卷
性研究却鲜见报道。

由于草海紧临县城，人为活动影响和生境变化速率较大，系统了解草海水鸟群落及其对生境的利用现状，将有益于加强生境管理和保护鸟类。

1研究方法
1.1研究地概况
草海湿地国家级自然保护区位于贵州省西北部威宁县，乌蒙山脉的腹心地带（26ʎ47' 26ʎ52' N，104ʎ10' 104ʎ20'E），是在地质构造作用下发育而成的一个封闭断陷盆地和由构造作用阻断了河流的阻塞湖［12］，海拔2171.70m，水域面积25km2，蓄水量6ˑ107m3［13］，冬季平均水深1.35m，最深处为2.8m［12］。

草海属于亚热带高原季风气候区，4季日照时数分布均匀，具有干湿分明、光照丰富的特点。

年平均气温10.5ħ，7月平均气温17.7ħ，1月平均气温1.9ħ，极端最低气温－13ħ，极端最高气温32.3ħ，年平均降水量950.9mm［14］。

草海保护区范围内鸟类种类较多，目前记录已达224种［15］，是黑颈鹤、灰鹤（Grus grus）等珍禽的主要越冬地之一。

区域内水生植物中，浮水及浮叶植物群落在夏季主要以浮萍（Lemna minor）、紫萍（Spirodela polyrhiza）和莕菜（Nymphoides peltata）为优势种，冬季不形成优势群落；沉水植物群落以光叶眼子菜（Potamogeton lucens）、龙须眼子菜（Pota-mogeton pectinatus）、金鱼藻（Ceratophyllum demer-sum）、球状轮藻（Chara globularis）等为优势种；挺水植物以水葱（Scirpus validus）、蒲草（Typha angustifo-lia）、李氏禾（Leersia hexandra）、灯芯草（Juncus rian-gu）、藨草（Scripus triqueter）、荆三棱（Scripus yagara）等为优势种［16］。

草海是我国西南地区最大的湿地和候鸟越冬地之一，被列为“世界十大高原湿地观鸟区之一”［17］。

历史上曾经历过1958年和1972年2次大规模人工排水，目前仅存水面500hm2和部分沼泽地，大部分湖底被开垦为耕地，大量人口迁入居住［12］。

农民严重依赖于草海的自然资源，导致自然资源过度利用，保护区内农民生产活动与鸟类栖息之间呈现“人鸟争食，人鸟争地”的紧张局面。

1.2群落调查方法
于2011年12月上旬至2012年2月下旬，采用定点观察和样带调查相结合的方法，沿草海设置胡叶林、阳关山、江家湾、西海、簸箕湾、朱家湾和余家院子7个主要观测点（图1），保证湖面观测不留死角。

观测点之间采用样线法调查，同时采用行船的方式调查记录湖面的水鸟。

利用双筒望远镜（SVAＲOVSKI EL10x42WB）和单筒望远镜（SVAＲOVSKI ATS80）进行鸟类观察，记录水鸟种类、数量、生境和位置等信息，数量统计用全面直接计数法。

黑颈鹤、斑头雁（Anser indicus）等主要水鸟通常在早晨7：20左右离开夜宿地外出觅食，傍晚19：30左右陆续返回，所以每次调查时间为8：00至18：00，以2 2.5km·h－1的速度步行前进。

在计数时，将精确计数与估算相结合，对数量较小的群体采取精确计数，对数量较大的群体采取“集团统计法”计数。

此外，为了避免造成数据重复记录，调查样线中从后往前飞行的鸟类不做记录。

各样点调查2次，取平均值，每次调查时间间隔7d以上。

图1草海保护区位置及主要观测点示意
Fig.1Location map of the Caohai NatureＲeserve and
the major observation points
1.3栖息地类型划分
根据草海生境斑块类型的实际情况，参照以往研究对草海生境的分类［18］，将草海水鸟栖息地分为以下5种类型：
（1）耕地（cultivated land，CL），包括未耕地、已耕地、绿肥地和菜地，未耕地多为已收割的玉米地，也有部分玉米秸秆未收割；已耕地指被翻耕的土地；绿肥地中主要植被为野豌豆属（Vicia sp．）植物，可作饲料，也可肥地；菜地中种植白菜、青菜、萝卜等。

耕地中的蔬菜、作物、残留种子和植物根茎等可被部分鸟类取食，但受到人为活动干扰影响较大。

（2）草地（grassland，GL），包括退化沼泽、湖边边滩、撂荒地，草高2 10cm，草地土壤为沼泽土。

水鸟主要食物来源是植物根茎和昆虫等，隐蔽性比耕地好，但也常有牲畜啃食和践踏。

（3）沼泽草甸（swamp meadow，SM），以挺水植物占优势的群落，主要植物有藨草、灯芯草、李氏禾、荸荠（Eleocharis dulcis）、水莎草（Juncellus seroti-
第5期张海波等：草海国家级自然保护区冬季主要水鸟群落结构与生境的关系·603·
nus ）以及一些湿地草本植物，土壤类型为沼泽土，隐蔽性较好。

（4）浅水区（shoal zone ，SZ ），水深＜0.3m 的区域，部分区域能看到少量植物枝叶露出水面，此类生境与湖岸隔绝，干扰较小，水鸟可取食植物根茎、鱼贝虾蟹及其它底栖生物。

（5）深水区（deepwater zone ，DZ ），水深≥0.3m 的区域，该区域没有明显植物生长，偶有废弃船只、木桩、水泥桩等，远离湖岸，主要干扰是渔业活动，水鸟以捕食鱼虾为主。

1.4数据统计分析
按照鸟类不同种群数量占鸟类统计总数的百分比（P ）来确定优势种和数量级，将P ≥10%的定为优势种；1%≤P ＜10%的定为常见种；0.1%≤P ＜1%的定为稀有种；P ＜0.1%定为罕见种。

鸟类物种多样性的测度采用Shannon-Wiener 多样性指数计算，计算公式为
H'=－
∑S
i =1
P i lg P i 。

（1）
式（1）中，
H'为Shannon-Wiener 多样性指数；S 为鸟类总种数；P i 为i 物种个体数占所有物种个体总数的比例。

鸟类群落均匀性的测度采用Pielou 均匀性指数［19］
计算，
计算公式为J'=
H'H max
，（2）H max =lg S 。

（3）
式（2） （3）中，
J '为Pielou 均匀性指数；H max 为最大的物种多样性指数。

利用生物多样性分析软件Biodiversity Pro 分析不同生境类型的生物多样性情况，同时以4次方根转换数据并采用Bray-Curtis 距离、完全链接法（complete linkage ）对不同生境的水鸟种类进行聚类分析，相似度取值为50。

数量取各次调查平均值，采用SPSS Statistics 18.0、Origin Pro 8.0和Biodiversity Pro 2.0［20］软件进行统计分析。

2
结果与分析
2.1
草海冬季水鸟群落组成与优势度
调查共计记录草海水鸟30种，
隶属于6目10科17属，占草海保护区水鸟记录总种数的38%。

其中种数最多的是雁形目（Anseriformes ），
1科5属14种，占总种数的46.67%；其次是鸻形目
（Charadriiformes ），3科4属6种，占总种数的20%；
鹳形目（Ciconiiformes ）和鹤形目（Gruiformes ）均有2
科3属4种，各占总种数的13.33%；目（Podici-pediformes ）和鹈形目（Pelecaniformes ）都仅有1种鸟类，各占总种数的3.33%。

雁形目水鸟不仅种类较多，而且在数量上也占据优势，如斑头雁、赤麻鸭（Tadorna ferruginea ）、赤颈鸭（Anas penelope ）等，具有较大的种群数量（表1）。

根据中国动物地理区划
［21］
，在分布型上，草海冬季主要水鸟有古北型鸟类10种，占总种数的33.33%，分别是苍鹭（Ardea cinerea rectirostris ）、赤
麻鸭、赤膀鸭（Anas strepera ）、凤头潜鸭（Aythya ful-igula ）、灰鹤、凤头麦鸡（Vanellus vanellus ）、白腰杓鹬（Numenius arquata ）、鹤鹬（Tringa erythropus ）、青脚鹬（Tringa nebularia ）和红嘴鸥（Larus ridibundus ）；其次是全北型7种，占总种数的23.33%，分别是赤颈鸭、绿翅鸭（Anas crecca ）、绿头鸭（Anas platyrhynchos ）、针尾鸭（Anas acuta ）、琵嘴鸭（Anas clypeata ）、红头潜鸭（Aythya ferina ）和普通秋沙鸭（Mergus merganser ）；东洋型4种：小（Tachybaptus ruficollis ）、白鹭（Egret-ta garzetta garzetta ）、黑脸琵鹭（Platalea minor ）和斑嘴鸭（Anas poecilorhyncha ），占总种数的13.33%；东
北型2种：罗纹鸭（Anas falcate ）和灰头麦鸡（Vanellus cinereus ），占总种数的6.67%；高地型2种：斑头雁和黑颈鹤，占总种数的6.67%；不易归类分布型的鸟类5种：［普通］鸬鹚（Phalacrocorax carbo ）、大白鹭（Cas-merodius albus ）、白眼潜鸭（Aythya nyroca ）、黑水鸡（Gallinula cohlropus ）和白骨顶（Fulica atra ），占总种数的16.67%。

可见，在草海冬季常见的水鸟中，古北型和全北型占据主要优势，且以分布广泛种类居多，无特有种类。

草海冬季常见水鸟中，国家重点保护鸟类3种：黑颈鹤（Ⅰ级）、灰鹤（Ⅱ级）和黑脸琵鹭（Ⅱ级）。

黑颈鹤是主要分布于中国的物种，草海是其重要越冬地之一。

被列入世界自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN ）濒危（EN ）等级的鸟类1种：黑脸琵鹭；易危（VU ）物种1种：黑颈鹤。

列入濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES ）附录的鸟类2种：黑颈鹤（附录Ⅰ）和灰鹤（附录Ⅱ）；被纳入《中日候鸟保护协定》的水鸟20种，被纳入《中澳候鸟保护协定》的水鸟5种。

从表1可知，各个目的水鸟种类和数量分布趋于一致；雁形目水鸟种类和数量都占据优势，其中赤颈鸭、斑头雁、赤麻鸭、赤膀鸭是群落的优势种。

鸻形目鸟类种类仅次于雁形目，但数量却最少，该目鸟类多为麦鸡属鸟类及各种鹬类，优势度为稀有
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或罕见。

此外，鹤形目鸟类种类仅4种，数量却明显高于其他类群，仅次于雁形目，因为隶属于该目的黑颈鹤和灰鹤是草海常见种，种群数量较为丰富，是该地区鸟类数量组成的重要部分。

表1草海冬季主要水鸟名录
Table1List of main waterfowl overwintering in Caohai NatureＲeserve
目科种调查数量珚D优势度P/%优势度划分分布型保护等级IUCN等级
科（Podicipedidae）
小（Tachybaptus ruficollis）187 1.58常见种We LC
鹈形目（Pelecaniformes）
鸬鹚科（Phalacrocoracidae）
［普通］鸬鹚（Phalacrocorax carbo）123 1.04常见种O5LC
鹳形目（Ciconiiformes）
鹭科（Ardeidae）
苍鹭（Ardea cinerea rectirostris）120 1.01常见种Uh LC 大白鹭（Casmerodius albus）500.42稀有种O LC 白鹭（Egretta garzetta）120 1.01常见种Wd LC 鹮科（Threskiornithidae）
黑脸琵鹭（Platalea minor）20.02罕见种WeⅡEN
雁形目（Anseriformes）
鸭科（Anatidae）
斑头雁（Anser indicus）120210.15优势种P LC 赤麻鸭（Tadorna ferruginea）120110.15优势种Uf LC 赤颈鸭（Anas Penelope）148112.51优势种Ce LC 罗纹鸭（A．falcate）300 2.53常见种M NT 赤膀鸭（A．strepera）120010.14优势种Uf LC 绿翅鸭（A．crecca）500 4.22常见种Ce LC 绿头鸭（A．platyrhynchos）400 3.38常见种Cf LC 斑嘴鸭（A．poecilorhyncha）600 5.07常见种We LC 针尾鸭（A．acuta）325 2.75常见种Ce LC 琵嘴鸭（A．clypeata）430.36稀有种Cf LC 红头潜鸭（Aythya ferina）400 3.38常见种Cf LC 白眼潜鸭（Ay．nyroca）320.27稀有种O3NT 凤头潜鸭（Ay．fuligula）460.39稀有种Uf LC 普通秋沙鸭（Mergus merganser）320.27稀有种Cb LC
鹤形目（Gruiformes）
鹤科（Gruidae）
灰鹤（Grus grus）619 5.23常见种UbⅡLC 黑颈鹤（G．nigricollis）515 4.35常见种PcⅠVU 秧鸡科（Ｒallidae）
黑水鸡（Gallinula cohlropus）600 5.07常见种O2LC 白骨顶（Fulica atra）149612.64优势种O5LC
鸻形目（Charadriiformes）
鸻科（Charadriidae）
凤头麦鸡（Vanellus vanellus）250.21稀有种Ud LC 灰头麦鸡（V．cinereus）20.02罕见种Mb LC 鹬科（Scolopacidae）
白腰杓鹬（Numenius arquata）20.02罕见种Ud NT 鹤鹬（Tringa erythropus）150.13稀有种Ua LC 青脚鹬（T．nebularia）20.02罕见种Uc LC 鸥科（Laridae）
红嘴鸥（Larus ridibundus）165 1.39常见种Uc LC
黑颈鹤主要分布于中国。

分布型：W东洋型，d热带－北亚热带，e热带－温带；O不易归类分布型，2环球温带－热带，3地中海附近－中亚或包括东亚，5东半球（旧大陆－大洋洲）；U古北型，a寒带至寒温带（苔原－针叶林带），b寒温带至中温带（苔原－针叶林带），c寒温带（针叶林带）为主；d温带（落叶阔叶林带－草原耕作景观），f中温带为主，h中温带为主，再伸至亚热带（欧亚温带－亚热带型）；P高地型，c青藏高原东部；C全北型，b寒温带至中温带（苔原－针叶林带），e北方湿润－半湿润，f中温带为主；M东北型，b包括乌苏里及朝鲜半岛。

保护等级指国家重点保护物种等级。

世界自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN）等级：LC无危，NT近危，VU易危，EN濒危。

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2.2不同生境的水鸟群落多样性
经检验，5种不同生境中栖息的水鸟种数和数量存在显著差异（Kruskal-Wallis H Test：n=30，χ2= 16.1893，df=4，P=0.00278＜0.05）。

浅水生境的水鸟种类最丰富，其次是沼泽草甸、深水、草地和耕地（图2）。

本次调查记录草海水鸟种类30种11805只，其中分布于耕地的水鸟5种，1077只，分别占总数的16.67%和9.12%；分布于草地的水鸟10种921只，分别占总数的33.33%和7.80%；分布于沼泽草甸的水鸟21种2153只，分别占总数的70.00%和18.24%；分布于浅水的水鸟22种3758只，分别占总数的73.33%和31.83%；分布于深水区的水鸟17种3896只，分别占总数的56.67%和33.00%。

鸟类群落多样性与赖以生存的生境密切相关［22］。

对5种生境类型的水鸟群落进行多样性分析，结果显示，浅水区Shannon-Wiener多样性指数最高（H'=1.08），其后依次是沼泽草甸（H'=1.04）、深水区（H'=0.97）、草地（H'=0.68）和耕地（H'= 0.35）；浅水区均匀性指数最高（J'=0.80），其后依次是深水区（J'=0.78）、沼泽草甸（J'=0.78）、草地（J'=0.68）和耕地（J'=0.49）。

浅水区和沼泽草甸是草海水鸟物种多样性较为丰富的区域，这与水域的食物丰富度和生境的隐蔽性以及水鸟对水环境的依赖是息息相关的，水域生境为鸟类提供丰富食物的同时也能有效避免外界干扰。

图2不同生境水鸟种类及数量分布
Fig.2Distribution of waterfowl in species and
population relative to habitat
2.3水鸟群落的生境利用聚类
在较大的生境分类尺度下，不同的水鸟种群还可能因生境需求重叠而构成伴生群落，因此采用Bray-Curtis距离和完全链接法，借助生物多样性计量软件Biodiversity Pro，将不同生境类型中鸟类数量以4次方根转换数据，以此为数量特征对水鸟群落进行聚类分析（图3）。

图3草海冬季常见水鸟种群伴生聚类结果
Fig.3Clustering result of associated population of water birds in winter of Caohai NatureＲeserve
由图3可见，当相似度（similarity）为50%时，鸟类在生境选择上大致可以分为7种伴生类群：第Ⅰ类群仅有青脚鹬1种，主要偏好浅水区觅食，少与其他种类栖息伴生；第Ⅱ类有鹤鹬和琵嘴鸭，种群数量较少，主要在浅水区和沼泽草甸活动；第Ⅲ类由白眼潜鸭、普通秋沙鸭、凤头潜鸭、红头潜鸭和［普通］鸬鹚5种组成，该类群的鸟主要喜好在深水区活动，远离人为干扰；第Ⅳ类由罗纹鸭、红嘴鸥、小
、赤膀鸭、赤颈鸭、针尾鸭、斑嘴鸭、绿头鸭、绿翅鸭、黑水鸡和白骨顶11种鸟类组成，该类群数量较多，活动分布广泛，对草海各生境适应能力强；第Ⅴ类由灰头麦鸡、白腰杓鹬和黑脸琵鹭3种鸟类组成，
·606·生态与农村环境学报第30卷
常常在沼泽草甸觅食，也有部分灰头麦鸡活动在草地上；第Ⅵ类由凤头麦鸡、苍鹭、白鹭、大白鹭和灰鹤5种组成，除凤头麦鸡外，均属大型涉禽，分布于沼泽草甸的种群数量较大，与浅水区相比，该类生境中挺水植物（如灯芯草、水葱、藨草等）占据优势，具有良好的隐蔽性；第Ⅶ类由赤麻鸭、斑头雁和黑颈鹤3种组成，这3种水鸟在草海优势明显，对草海各类型生境适应性强，抗人为干扰能力也较强，多分布于农地觅食。

3讨论
威宁草海是我国亚热带高原湿地生态系统的典型代表［23］，同时也是黔西北与滇东北高原上最重要的鸟类越冬栖息地［24－25］。

从该次调查可知，草海冬季水鸟以雁鸭类为主，物种和数量均占较大优势，占总种数的47%。

从优势度来看，常见的雁鸭类和分布广泛的白鹭、小、白骨顶等成为草海冬季水鸟最常见的种类，拥有较大的种群数量，但草海也与其他低海拔湖泊湿地不同，仅分布在高原地区的黑颈鹤在草海具有较大种群，也说明草海是黑颈鹤的重要越冬地之一。

草海水鸟主要类群中亦不乏珍稀鸟类，包括国家Ⅰ级保护鸟类黑颈鹤及Ⅱ级保护鸟类灰鹤、黑脸琵鹭等。

贵州草海、云南大山包及会泽3处国家级湿地类型保护区是黑颈鹤在乌蒙山区的重要越冬地，但3处自然环境却差异较大［12］。

与其他2者相比，草海水域和沼泽面积大，区域平坦开阔，生境类型复杂，食物来源丰富，因此水鸟种类也最丰富［12］。

但近年黑颈鹤越冬种群数量却低于大山包（据保护区近年内部调查数据）。

可能因为大山包地理环境特殊，是黑颈鹤迁往草海的中转地，同时环境污染及外界干扰均较草海小［26］，但具体原因有待进一步研究。

物种多样性指数和均匀度指数是反映群落组成结构特征的定量指标［27］，依草海实际情况而划定的5种生境中，分布于浅水区的水鸟种类和数量最多，达22种3700余只，其次是沼泽草甸、深水区、草地和耕地。

同时，浅水区Shannon-Wiener指数最高（H'=1.08），其后依次为沼泽草甸、深水区、草地和耕地。

可见，浅水区是草海水鸟物种多样性最丰富的区域。

食物、水和隐蔽物是野生动物生境的3大要素，在草海大面积湿地中食物是影响水鸟生境选择的关键因子。

浅水区隐蔽性虽不如沼泽草甸，干扰程度也比深水区严重，但其作为水域与陆地生境的交错带，丰富的食物来源是物种多样性较高的重要原因。

聚类分析可在一定程度上反映不同水鸟对生境利用的趋同性。

当相似度为50%时，结果显示可分为7个类群。

第1类群仅有青脚鹬1种，这个分类结果显然不理想，青脚鹬比较偏好在浅水区觅食，与多数雁鸭类伴生，这是由于该次调查记录到的数量极少，聚类时特征不明显所致；而潜鸭类、普通秋沙鸭、［普通］鸬鹚喜好在深水区活动，善潜水捕食鱼类；红嘴鸥、小、黑水鸡、白骨顶、鹤鹬和大多数雁鸭类主要分布于浅水区、深水区和沼泽草甸。

灰头麦鸡、白腰杓鹬、黑脸琵鹭主要分布于沼泽草甸和草地；凤头麦鸡、鹭类、灰鹤、赤麻鸭、斑头雁、黑颈鹤等分布较为广泛，凤头麦鸡、鹭类和灰鹤在除深水区外的4种生境均有分布，但集中分布于沼泽草甸；黑颈鹤属大型涉禽，除深水区以外的4种生境均有分布，沼泽草甸和草地生境中数量较多。

研究［28］表明，与大山包相比，草海保护区黑颈鹤越冬警戒行为比例较低，因为草海大面积的沼泽生境，人类及牲畜较难到达，干扰较小。

赤麻鸭比其他鸭类更喜欢在岸上活动［29］，斑头雁在冬季较偏好取食农作物［30］，调查期间也观察到其对白菜、萝卜、绿肥等作物的取食行为。

鸟类是湿地生态系统中最为活跃的组成部分，其群落组成和多样性动态直接反映湿地生态系统的变化，可作为环境监测的客观生物指标，栖息地质量的好坏直接影响其地理分布、物种丰富度、种群密度、繁殖育雏等［10］。

近年来由于社会经济发展需求影响，草海保护区生境斑块格局不断发生较大变化，如环湖公路建设、湖滨村庄扩张等导致栖息地变化，成为生物多样性丧失的最直接的威胁之一［31］。

发展应以保护为前提，越冬期是鸟类生活史阶段的关键时期［32］，越冬生境质量与数量直接影响个体存活率［33－34］。

因此，保护管理水鸟最直接有效的方式是生境的保护与管理。

就保护区鸟类生境选择偏好而言，应对浅水沼泽生境实施重点保护，该区域生物多样性最丰富。

同时保留一定面积的耕地，因为耕地是黑颈鹤、赤麻鸭和斑头雁等重要物种的觅食地。

因此，在加强对自然栖息地管理维护的同时，应减少鸟类取食与农民生产活动之间的冲突，做好社区管理和健全补偿机制，做到全民保护，有效实施水鸟种群保育，使草海湿地生态系统真正恢复重建，并实现良性循环、永续发展。

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作者简介：张海波（1989—），男，贵州贵阳人，硕士生，主要研究方向为保护生物学。

E-mail：hbzhanggzu@163．com。