山东大学细胞生物学期末考试题

⼭东⼤学细胞⽣物学期末考试题
医学细胞⽣物学问答题
答：1）、定义：细胞摄⼊的胆固醇是合成细胞膜所必需的，由于胆固醇不溶于⽔，必须与蛋⽩质结合成LDL复合物，才能转运到各组织中参与代谢。

2）、LDL颗粒分⼦结构：
①由胆固醇脂、游离胆固醇、磷脂及载脂蛋⽩组成的球形颗粒。

②外膜：磷脂和游离的胆固醇分⼦。

③核⼼：胆固醇分⼦被酯化成长的脂肪酸链。

④配体：载脂蛋⽩apoB100
LDL颗粒通过apoB100与细胞膜上的LDL受体相结合。

3）、内吞过程：
①LDL与有被⼩窝处的LDL受体结合，有被⼩窝凹陷，缢缩形成有被⼩泡进⼊细胞。

②有被⼩泡脱去外被⽹格蛋⽩形成⽆被⼩泡。

③⽆被⼩泡与内体融合，内体膜上有H+泵，在内膜酸性环境下，LDL与受体解离，受体经转运囊泡⼜返回质膜被重复利⽤。

④LDL被内体性溶酶体中的⽔解酶分解，释放出游离胆固醇，载脂蛋⽩被⽔解成氨基酸，被细胞利⽤。

有被⼩窝→有被⼩泡→⽆被⼩泡→与内体融合→LDL与受体解离→LDL和载脂蛋⽩被利⽤4）、调节：
①当细胞需要利⽤胆固醇时，这些细胞就制造LDL受体蛋⽩，并插⼊细胞膜上，进⾏受体内吞，摄⼊胆固醇。

②如果细胞内游离胆固醇积累过多，细胞就会停⽌合成胆固醇，并且停⽌合成LDL受体。

5）、意义：
①胆固醇可提供细胞膜⼤部分的所需。

②此过程中断，胆固醇在⾎液中聚集，沉降于⾎管壁从⽽导致动脉粥样硬化。

答：（1）组成：脂类、蛋⽩质、糖类
（2)脂类主要有三种：磷脂、胆固醇、糖脂
磷脂：构成细胞膜的基本成分。

胆固醇：提⾼脂双层膜的⼒学稳定性、调节脂双层膜的流动性和降低⽔溶性物质的通透性。

糖脂：均位于膜的⾮胞质⾯单层，糖基暴露于细胞表⾯，可能是某些⼤分⼦的受体，与细胞识别及信号转导有关。

膜脂的功能：
①构成膜的基本⾻架,去除膜脂，则使膜解体；
②是膜蛋⽩的溶剂，⼀些蛋⽩通过疏⽔端同膜脂作⽤，使蛋⽩镶嵌在膜上以执⾏特殊的功能；
③维持膜蛋⽩(酶)构象、表现活性提供环境,膜脂本⾝不参与反应；
④膜上有很多酶的活性依赖于膜脂的存在。

有些膜蛋⽩只有在特异的磷脂头部基团存在时才有功能。

（3）膜蛋⽩有三种：内在膜蛋⽩、外在膜蛋⽩、脂锚定蛋⽩
1）、内在膜蛋⽩：它贯穿膜脂双层，以⾮极性氨基酸与脂双层分⼦的⾮极性疏⽔区，相互作⽤⽽结合在质膜上，内在蛋⽩不
溶于⽔。

2）、外在膜蛋⽩：分布在膜的内外表⾯，主要在内表⾯，为⽔溶性蛋⽩,靠离⼦键或其它弱键与能够暂时与膜或内在膜蛋⽩结合的蛋⽩质，易分离。

3）、脂锚定蛋⽩：质膜外侧的蛋⽩质通过糖链连接到磷脂酰肌醇上，形成“蛋⽩质—糖—磷脂”复合物，或质膜胞质侧的蛋⽩质通过脂肪酸链共价结合在脂双层上。

膜蛋⽩的功能：
①⽣物膜的特定功能主要是由蛋⽩质完成的；
②转运蛋⽩：膜蛋⽩中有些是运输蛋⽩,转运特殊的分⼦和离⼦进出细胞;
③酶：有些是酶，催化相关的代谢反应;
④连接蛋⽩：有些是连接蛋⽩,起连接作⽤；
⑤受体蛋⽩：起信号接收和传递作⽤。

4）糖类：分布于细胞膜表⾯，多以复合物形式存在，通过共价键与膜的某些脂类或蛋⽩质组成糖脂或糖蛋⽩。

答：（1）定义：是细胞与细胞外环境的边界，是⼀个具有复杂结构的多功能体系。

结构：细胞外被、细胞质膜和细胞溶胶
功能：①它保护细胞，使细胞有⼀个相对稳定的内环境；
②负责细胞内外的物质交换和能量交换，
③并通过表⾯结构进⾏细胞识别、信号接收与传导、进⾏细胞运动，维护细胞
形态等功能。

（2）特化结构：细胞表⾯的特化结构是为适应某种环境⽽形成的特殊表⾯结构。

1）、微绒⽑：①其核⼼是由20-30条同向平⾏的微丝组成束状结构，之间由交联蛋⽩等连接；
②肌球蛋⽩-Ⅰ和肌钙蛋⽩固定微丝束到膜；
③微丝束下⽅连于终⽹上。

④功能：扩⼤细胞作⽤的表⾯积，有利于细胞吸收。

2）、纤⽑和鞭⽑：①结构：纤⽑与鞭⽑是真核细胞表⾯伸出的与运动有关的特化结构；
通常将少⽽长的称鞭⽑，短⽽多的称纤⽑。

②功能：参与细胞运动。

3）、褶皱：细胞表⾯的临时性扁平突起。

与吞噬、吞饮及趋化运动有关。

答：（1）核糖体由信号肽引导结合于内质⽹膜上：
分泌蛋⽩氨基末端信号肽被合成后，使核糖体对SRP的亲和性增加，形成SRP-核糖体复合体，并与位于粗⾯内质⽹上的SRP 受体结合，使蛋⽩质的合成在内质⽹上进⾏。

（2）核糖体合成的多肽链经膜穿⼊内质⽹腔内：
在信号肽的引导下，不断延长的多肽链边合成边进⼊内质⽹腔，信号肽在适当时候被酶切除，进⼊内质⽹腔或膜。

（3）分⼦伴侣在内质⽹腔内对蛋⽩进⾏折叠：
进⼊内质⽹腔的蛋⽩质在Bip等分⼦伴侣的协助下，形成正确的折叠。

（4）蛋⽩质的糖基化修饰：
位于内质⽹⽹腔⼀侧的寡糖转移酶，将已结合于内质⽹膜中的寡糖链以N-连接⽅式转移⾄新合成的蛋⽩质分⼦上，整个糖基化过程发⽣于内质⽹的腔⾯上。

（5）内质⽹合成的蛋⽩质经由⾼尔基体分泌⾄细胞外：
经过修饰的蛋⽩质被COPⅡ⾐被⼩泡包围，由内质⽹转运⾄⾼尔基体，在⾼尔基体经过进⼀步的加⼯修饰，由转运泡转运⾄细胞外，成为分泌蛋⽩。

答：（1）溶酶体的形成过程：
1）溶酶体酶蛋⽩的N-糖基化与内质⽹转运：
酶蛋⽩前体进⼊内质⽹腔，经加⼯修饰，进⾏N-连接糖基化，以出芽形式形成膜性⼩泡，然后转运到⾼尔基复合体。

2）溶酶体酶蛋⽩在⾼尔基体内的加⼯与转移（糖基化与磷酸化）：
在顺⾯⾼尔基⽹内的N-⼄酰葡萄糖胺磷酸转移酶和N-⼄酰葡萄糖胺磷酸糖苷酶催化下，磷酸化形成M-6-P，为溶酶体⽔解酶分选的重要识别信号。

3）酶蛋⽩的分选与转运：
在反⾯⾼尔基⽹有受体识别、结合M-6-P，出芽，以有被⼩泡形式脱离⾼尔基体。

4）前溶酶体的形成：
断离后的有被⼩泡脱去⽹格蛋⽩外被形成⽆被⼩泡，⽆被⼩泡与晚期内吞体结合⽽成前溶酶体。

5）溶酶体的成熟：在酸性环境下，溶酶体酶去磷酸化；膜M-6-P受体重回到⾼尔基体反⾯。

（2）溶酶体的功能：
1）溶酶体能够分解胞内的外来物质及清除衰⽼、残损的细胞器：
溶酶体通过异噬性溶酶体和⾃噬性溶酶体经胞吞作⽤摄⼊外来物质或细胞内衰⽼、残损的细胞器进⾏消化，使之分解成为可被细胞重新利⽤的⼩分⼦物质，释放到细胞质基质，参与细胞的物质代谢，有效的保证了细胞内环境的相对稳定，也有利于细胞器的更新替代。

2）溶酶体具有物质消化与细胞营养功能：
溶酶体作为细胞内消化的细胞器，在细胞饥饿的状态下，可通过分解细胞内的⼤分⼦物质，为细胞的⽣命活动提供营养和能量，维持细胞的基本⽣存。

3）溶酶体是机体防御保护功能的组成部分：
溶酶体强⼤的物质消化和分解能⼒是防御细胞实现其免疫防御功能的基本保证和基本机制。

4）溶酶体参与某些腺体组织细胞分泌过程的调节：
溶酶体参与某些腺体组织细胞分泌和激素的形成，如甲状腺球蛋⽩⽔解成甲状腺素。

5)溶酶体在⽣物个体发⽣与发育过程中起重要作⽤：
溶酶体的功能不仅体现在细胞⽣命活动的始终，也体现在整个⽣物个体的发⽣和发育的过程。

答：（1）溶酶体的发⽣：
①溶酶体的酶蛋⽩是在rER的核糖体上合成的，并在rER腔内进⾏N-连接的糖基化修饰。

②然后进⼊⾼尔基复合体，在顺⾯扁囊内磷酸化，形成具6-磷酸⽢露糖（M6P）标记的⽔解酶，在⾼尔基复合体反⾯与其囊膜上的受体结合，聚集在⼀起分选进⼊特异运输⼩泡。

③运输⼩泡再与内体融合后，形成内体性溶酶体，成熟后形成溶酶体。

④在内体性溶酶体内，⽔解酶在酸性条件下与受体分离、脱去磷酸，形成成熟的溶酶体酶，受体还可被再利⽤。

（2）溶酶体的类型：根据溶酶体的形成过程和功能状态分为三种类型：即初级溶酶体、次级溶酶体和三级溶酶体。

①初级溶酶体：是新形成的溶酶体，只含酸性⽔解酶，⽆消化底物，尚未进⾏消化活动的溶酶体称为初级溶酶体。

②次级溶酶体：是已经进⾏消化活动的溶酶体，内含酸性⽔解酶和相应底物以及消化产物,也称为吞噬性溶酶体。

根据次级溶酶体内作⽤底物的来源以及消化的程度⼜可分为：⾃噬性溶酶体和异噬性溶酶体。

③残余⼩体：吞噬性溶酶体到达末期阶段时，由于⽔解酶的活性下降，还残留⼀些未消化和不能分解的物质,具有不同的形态和电⼦密度，这种溶酶体称为残余⼩体。

它们有的可通过胞吐作⽤排出细胞外，有的则蓄积在细胞内，并随年龄增加⽽增多。

答：（1）总述：①在运输前游离核糖体上合成的线粒体蛋⽩以前体形式存在。

②这种前体是“成熟”形式的蛋⽩质和氨基酸末端的⼀段导肽。

③在跨膜运输过程中都呈解折叠状态，运输完成后⼜转变成折叠状态。

（2）特点：（⼀）核编码蛋⽩质向线粒体基质中的转运：
1）、核基因编码蛋⽩进⼊线粒体时需要分⼦伴侣蛋⽩的协助：
分⼦伴侣：具有解折叠酶的作⽤，防⽌蛋⽩质分⼦聚集式折叠，促进解折叠的蛋⽩质跨膜进⼊线粒体，并参与线粒体蛋⽩质分⼦的重新折叠。

2）、前体蛋⽩在线粒体外保持⾮折叠状态：
可溶性前体蛋⽩质在胞质合成后处于折叠状态，但在转运进⼊线粒体时要解折叠。

过程：①在胞质中合成的前体蛋⽩，与分⼦伴侣NAC和hsp70结合形成复合物；
②胞浆中的PBF、MSF和Ydjlp等因⼦与复合物结合，从⽽协助前体蛋⽩的转运和解
聚。

3）、分⼦运动产⽣跨膜转运动⼒协助多肽链穿越线粒体膜：
蛋⽩质通过外膜，不需要能量；进⼊内膜需要能量，需膜电位或质⼦动⼒势驱动。

过程:①解聚的前体蛋⽩与膜输⼊受体结合，跨越膜通道进⼊线粒体；
②mtHsp70先与进⼊线粒体的前导肽链结合，拖拽着线粒体蛋⽩进⼊腔内。

4）、多肽链在线粒体基质内的再折叠形成具有活性的蛋⽩质：
在线粒体基质中的⼀些分⼦伴侣的协助下，输⼊的多肽链⼜折叠为天然构象⽽⾏使功能。

（⼆）核编码蛋⽩向线粒体其他部位的转运
1）、定位于线粒体膜间腔的蛋⽩质：
A、由膜间腔导⼊序列（ISTS）引导前体蛋⽩进⼊膜间腔。

B、直接从胞质扩散⽅式。

2）、定位于线粒体内、外膜的蛋⽩质
答：（1）线粒体DNA：线粒体既存在mtDNA，也有⾃⼰的蛋⽩质合成系统（mtRNA、mt核糖体、氨基酸活化酶
等），mtDNA为双链环状DNA分⼦，裸露⽽不与组蛋⽩结合。

（2）遗传系统：但是由于线粒体⾃⾝的遗传系统贮存信息很少，只能合成线粒体组装所必需的全部蛋⽩质的10%，构成线粒体的信息主要来⾃于核DNA。

（3）蛋⽩质合成：外源性蛋⽩质由核基因编码，在细胞质中合成后运输进⼊线粒体；内源性蛋⽩质由mtDNA编码，在线粒体基质腔内合成。

（4）核基因编码的线粒体蛋⽩质及其转运：线粒体内⼤多数蛋⽩质都是核编码蛋⽩；转运过程为线粒体前体蛋⽩解折叠，多肽链穿越线粒体膜，多肽链在线粒体基质内重新折叠。

（5）没有细胞核作⽤，mtDNA本⾝不能进⾏复制，所以线粒体的⽣物合成依赖两个彼此分开的遗传系统共同协调控制。

答：1）、定义：⑴细胞⾻架是指真核细胞质中的蛋⽩质纤维⽹架体系。

⑵由微管、微丝和中间纤维三类成分组成。

⑶它对于细胞的形态、细胞运动、细胞内物质运输、染⾊体的分离和细胞分裂
等均起重要作⽤。

2）、关系：⑴结构上相互联系：均⾃成体系，结构和功能各异；但三种⾻架体系在分
布、布局以及功能上互相协调。

①微管和中间纤维都是从细胞核向细胞的周边呈放射状伸展，并在细胞内许多部位平⾏分布。

②在靠近质膜下的细胞质中发现：上层：中间纤维
次层：微管
下层：微丝组成的应⼒纤维
三种纤维之间有肌动蛋⽩连接
③微丝和微管之间，微管结合蛋⽩作为横桥存在
⑵功能上相互协调：①活细胞内，三种⾻架起⽀撑作⽤维持各细胞器的空间位
置，并参与细胞运动。

②微管、中间纤维都参与胞内营养物质运输
3）、调节：（1）外界信号通过质膜与其受体结合后引起cAMP、IP3、Ca2+、CaM等⼀系列连锁反应。

细胞⾻架蛋⽩和其它结合蛋⽩使细胞⾻架按照⽣理功能的需要⽽发挥各
系统的⽣物学功能，并参与细胞⽣理活动。

（2）在这个过程中各细胞⾻架的组装单体与多聚体之间处于动态平衡，这种平衡必须与⽣理活动需要联系，其中也存在细胞对细胞⾻架的调控。

总之，各种细胞⾻架组成均在细胞统⼀调控下相互配合来完成细胞⽣命活动。

答：（1）定义：细胞⾻架：是指真核细胞质中的蛋⽩纤维⽹架体系，由微管、微丝和中间纤维三类成分组成，对于细胞的形态、细胞运动、细胞内物质的运输、染⾊体的分离和细胞分裂等均起着重要作⽤。

（2）微管：
1）结构特点：①中空圆柱状结构，管壁由13条原纤维纵向围绕⽽成，每条原纤维由α-微管蛋⽩和β-微管蛋⽩组成异⼆聚体。

②γ微管蛋⽩定位于微管组织中⼼（MTOC），在空间上为微管装配提供始发区
域，控制着细胞质中微管的形成、数量、位置、极性确定和细胞分裂。

③微管相关蛋⽩可促进微管的组装，抑制其解聚，具有稳定微管的作⽤。

2）功能：①构成⽹状⽀架，⽀持和维持细胞的形态。

②参与细胞的运动：参与细胞的变形运动、纤⽑、鞭⽑运动等。

③参与细胞内物质运输：为细胞内物质的运输提供轨道,通过马达蛋⽩完成物质运输任务。

④维持细胞内细胞器的空间定位和分布：参与内质⽹、⾼尔基复合体、纺锤体的定
位及分裂期染⾊体位移。

⑤参与染⾊体的运动，调节细胞分裂。

⑥参与细胞内信号传导：微管参与JNK , Wnt , ERK及PAK蛋⽩激酶信号传导通路。

（3）微丝：
1）结构特点：微丝为肌细胞和⾮肌细胞中普遍存在的纤维状结构，肌动蛋⽩是构成微丝的基本成分。

肌动蛋⽩由α、β和γ3种异构体组成。

2）功能：
①构成细胞的⽀架并维持细胞的形态：细胞质膜下⽅的应⼒纤维，维持细胞的形状、赋予细胞韧性和强度。

②参与细胞的运动：在⾮肌细胞的多种运动形式：变形运动、胞质环流、细胞的内吞和外吐作⽤、器官发⽣等。

③参与细胞的分裂（胞质分裂）：收缩环是质膜下微丝通过α辅肌动蛋⽩与质膜相连，靠肌动蛋⽩和肌球蛋⽩-Ⅱ的相对滑动收缩。

④微丝参与肌⾁收缩：粗肌丝由肌球蛋⽩组成，细肌丝由三种蛋⽩组成，肌⾁收缩是粗肌丝和细肌丝相互滑动的结果。

⑤微丝参与细胞内物质运输：肌球蛋⽩的马达蛋⽩家族它们以微丝作为运输轨道参与物质运输活动。

⑥参与细胞内信息传递：细胞外的某些信号分⼦与细胞膜上的受体结合，可触发膜下肌动蛋⽩的结构变化，从⽽启动细胞内激酶变化的信号传导过程。

微丝主要参与Rho蛋⽩家族有关的信号传导。

（4）中间纤维：
1）结构特点：中间纤维蛋⽩是长的线性蛋⽩，由头部、杆状区和尾部三部分组成，各种中间丝蛋⽩之间的区别主要取决于头、尾部的长度和氨基酸顺序。

2）功能：①构成细胞内完整的⽀撑⽹架系统。

②为细胞提供机械强度⽀持。

③参与细胞连接。

④维持核膜稳定。

⑤参与细胞分化。

⑥中间纤维参与细胞内信息传递。

答：（1）定义：核膜⼜称核被膜，是细胞核外围由类脂和蛋⽩质构成的膜性结构。

（2）结构特点：
①内膜和外膜：核膜由两层单位膜构成，外膜朝向细胞质的⼀⾯，附着有核糖体，局部朝向细胞质内，延伸与粗⾯内质⽹相连；内膜与外膜平⾏，上⾯⽆核糖体附着，但有许多染⾊质丝与之相连。

②核纤层：是位于细胞核内膜与染⾊质之间的纤维蛋⽩⽚层或纤维⽹络，与核内膜紧密结合。

它普遍存在于间期细胞核中。

由lamin A、lamin B、laminC核纤层蛋⽩构成，核纤层蛋⽩还可以与核基质中的蛋⽩质形成联接，与中间纤维及核⾻架相互连接。

它对增强核膜的强度，维持核的形态具有⼀定的作⽤。

③核间隙：在内外膜之间，有⼀个宽约20-40nm的间隙称为核间隙，其中充满液态不定形物质。

④核孔：核膜上有孔，称为核孔，它是核膜内外膜融合形成的圆环状结构。

核孔复合体：指由多个蛋⽩质颗粒以特定⽅式排列⽽成的蛋⽩质复合体，由胞质环、核质环、辐和中央栓构成，是核质间物质交换的双向选择性亲⽔通道，可通过主动运输和被动运输两种⽅式进⾏。

（3）功能：
①维持核的形态。

②包裹核物质，建⽴遗传物质稳定的活动环境。

③进⾏核内外的物质运输。

答：（1）核仁是细胞核中rRNA合成的中⼼，是rRNA加⼯成熟的区域。

（2）rRNA前体加⼯成熟过程不是游离的rRNA，⽽是以核糖核蛋⽩⽅式进⾏的，核糖体⼤⼩亚基组装是在核仁内进⾏
的，45SrRNA前体转录出来以后，很快与进⼊核仁蛋⽩质结合，组成⼤的核糖体蛋⽩颗粒。

（3）45SrRNA组成的⼤核糖核蛋⽩颗粒逐渐失去⼀些RNA和蛋⽩质，然后剪切形成2种⼤⼩不同的核糖体亚基。

（4）由28SrRNA、、5SrRNA和49种蛋⽩质⼀起组成核糖体的⼤亚基，其沉降系数为60S。

（5）由18SrRNA和33种蛋⽩质共同构成核糖体的⼩亚基，其沉降系数为40S。

（6）核仁中装配的核糖体⼤⼩亚基，经核孔输送到细胞质，在胞质中进⼀步装配为成熟的功能性核糖体。

答：（1）核仁的超微结构和化学成分：是真核细胞分裂间期核中均匀的海绵状球体，主要化学成分为RNA、DNA、蛋⽩质和酶。

核仁分为三个区域：
①纤维中⼼：为rRNA基因rDNA存在部位，⼈类rDNA分布在13、14、15、21、22五对染⾊体上，共同构成区域称核仁组织者；
②致密纤维成分：含正在转录的rRNA分⼦。

③颗粒成分是成熟的核糖体亚单位的前体颗粒：除此以外，还有异染⾊质包围在核仁周围，称核仁周围染⾊质，与伸⼊到核仁内部的rRNA基因(属常染⾊质)⼀起被称为核仁相随染⾊质。

（2）核仁的功能（rRNA合成、组装核糖体亚单位）：
1）核仁是核糖体RNA合成的场所
①rRNA基因在染⾊质轴丝上呈串联重复排列
②沿转录⽅向新⽣的rRNA链逐渐增长，形成"圣诞树"样结构
③转录产物的纤维游离端（5'端）⾸先形成RNP颗粒。

2）核仁是核糖体组装的场所。

答：（1）定义：染⾊质是细胞间期核中解螺旋染⾊体的形态表现，根据其含核蛋⽩分⼦螺旋化程度以及功能状态的不同，分为常染⾊质和异染⾊质。

（2）相同点：①都是由核酸和蛋⽩质结合形成的染⾊质纤维丝。

②都是DNA分⼦在间期核中的贮存形式，在结构上常染⾊质和异染⾊质是相
连续的，且⼀定条件下常染⾊质可以转变成异染⾊质。

（3）常染⾊质：①特点：间期核中处于伸展状态，螺旋化程度低，⽤碱性染料染⾊时着⾊浅⽽均匀。

②组成：其DNA主要由单⼀序列DNA和中度重复序列DNA，具有转录活性。

③分布：⼤部分位于间期核中央，⼀部分介于异染⾊质之间，在细胞分裂
期，常染⾊质位于染⾊体臂。

（4）异染⾊质：①特点：间期核中螺旋化的程度⾼，处于凝集状态，碱性染料染⾊时着⾊较深。

②分布：位于核的边缘或围绕在核仁的周围，是转录不活跃或⽆转录活性的染⾊质。

③类型：Ⅰ）结构异染⾊质：异染⾊质的主要类型，在所有细胞中呈浓缩状
态，没有转录活性，含⾼度重复的DNA序列，在分裂期细胞
常位于染⾊体的着丝粒区、端粒区次缢痕等部位。

Ⅱ）兼性异染⾊质：仅在某些类型的细胞或⼀定的发育阶段的细胞
中呈浓缩状态，并可向常染⾊体转变，恢复转录活性。

答：（1）端粒序列：存在于染⾊体末端，富含G的简单重复序列。

功能：维持DNA分⼦两末端复制的完整性与染⾊体的稳定性。

（2）着丝点序列：复制完成的两姐妹染⾊单体的连接部位。

功能：细胞分裂中期与纺锤丝相连，使复制后的染⾊体平均分配到两个⼦细胞中，维持遗传的稳定性。

（3）复制源序列：是细胞进⾏DNA复制的起始点。

功能：多个复制源序列可被成串激活，该序列处的DNA双链解旋并打开，形成复制叉，使DNA分⼦可在不同部位同时进⾏复制。

答：（1）定义：是机体发育过程中由细胞合成并分泌到细胞外的⽣物⼤分⼦所构成的纤维⽹络状物质，分布于细胞与组织之间、细胞周围或形成上⽪细胞的基膜，将细胞与细胞或细胞与基膜相联系，构成组织与器官，使其连成有机整体。

（2）分类：氨基聚糖和蛋⽩聚糖、胶原和弹性蛋⽩、纤粘连蛋⽩与层粘连蛋⽩等。

（3）功能：①对细胞组织起⽀持、保护作⽤，提供营养。

②在胚胎发育过程中有重要作⽤。

③在组织创伤的再⽣修复过程中发挥重要作⽤。

④当细胞外基质的结构和功能发⽣变化时，会导致器官组织的病理变化。

答：（1）组成：DNA、组蛋⽩、⾮组蛋⽩及少量的RNA。

①DNA：遗传物质的载体，可分为单⼀序列、中度重复序列、⾼度重复序列。

②组蛋⽩：由H1、H2A、H2B、H3、H4组成，H2A、H2B、H3、H4各两分⼦组成⼋聚体，构成核⼼颗粒，协助DNA卷曲成核⼩体的稳定结构。

H1组蛋⽩在构成核⼩体时起连接作⽤，与核⼩体的包装有关。

③⾮组蛋⽩：除组蛋⽩之外的染⾊质结合蛋⽩的总称，能从多⽅⾯影响染⾊体的结构和功能，量少、种类多，参与DNA复制、转录。

（2）动态变化规律：
1)分裂间期：
①核⼩体是DNA⽚段缠绕组蛋⽩⼋聚体形成的染⾊体基本结构单位，核⼩体串珠结构是染⾊质包装的⼀级结构。

②核⼩体进⼀步螺旋形成螺线管，每6个核⼩体螺旋⼀周形成中空螺线管，组蛋⽩H1位于其内部，是螺线管形成和稳定的关键因素。

③螺线管进⼀步包装成超螺线管，再折叠成染⾊单体。

2)分裂前期：核内染⾊质螺旋化逐渐缩短变粗形成染⾊体，每条染⾊体有两条染⾊单体构成。

3)分裂中期：染⾊体螺旋化程度增⾼，染⾊体缩短变粗，形成最清晰形态最典型的染⾊单体，染⾊体排列在细胞中央细胞板平⾯上，着丝粒与纺锤丝微管相连。

4)分裂后期：每条染⾊体着丝粒纵裂为⼆，原来的两条染⾊单体成为两条染⾊体，借助纺锤丝的牵引，两组数⽬、形态、结构相同的染⾊体分别移向两极。

5)分裂末期：集中于两极的两组染⾊体逐渐解旋成为染⾊质。

答：（1）分裂间期：由DNA合成前期（G1期）、DNA合成期（S期）和DNA合成后期（G2期）构成。

1）G1期：
①RNA合成：RNA合成活跃，RNA聚合酶活性增⾼，产⽣rRNA、tRNA、mRNA。

②蛋⽩质合成：合成DNA起始与延伸所需的酶类和G1期向S期转换的重要蛋⽩质。

③组蛋⽩与⾮组蛋⽩及某些激酶发⽣磷酸化。

④细胞膜对物质的转运作⽤加强，⼩分⼦营养物质和G1期向S期转变的调控物质摄⼊增加。

2)S期：
①进⾏DNA复制，早期复制GC含量⾼的DNA序列，晚期复制AT含量⾼的DNA序列。

常染⾊体的复制在先，异染⾊体的复制在后。

②合成组蛋⽩，组蛋⽩持续磷酸化。

③中⼼粒开始复制，⼀对中⼼粒彼此分离，然后在各⾃垂直⽅向形成⼀个⼦中⼼粒。

3）G2期：
①合成⼤量的RNA，ATP及⼀些与M期结构功能相关的蛋⽩质。

②中⼼粒体积逐渐增⼤，开始分离并移向细胞两极。

（2）分裂期：由前期、中期、后期、末期构成。

①前期：染⾊体凝集，分裂极确定，核仁解体，核膜消失。

纺锤体形成。

②中期：染⾊体达到最⼤程度凝集，并且⾮随机的排列在细胞中央的⾚道板平⾯上，染⾊体、星体、纺锤体组成有丝分裂器。

③后期：姐妹染⾊单体分离并移向细胞两极。

④末期：染⾊体解聚，核仁重新形成，核膜重建，核分裂和胞质分裂完成。

答：（1）定义：能促进M期启动的调控因⼦，在G2/M期转换中起关键作⽤的蛋⽩激酶。

（2）分⼦结构：①cdk1：为⼀种Ser/Thr激酶，可催化蛋⽩质Ser与Thr残基磷酸化，是
MPF的活性单位，在整个细胞周期进程中的表达均较为恒定。

②cyclinB：具有激活cdk1及选择激酶底物的功能，为MPF的调节单位，
表达随细胞周期进程发⽣变化。

（3）MPF的形成及激活：
CyclinB表达到⾼峰值cdc25与cdk结合cdk1 Tyr15，Thr14去磷酸化→cdk1被激活
Tyr161保持磷酸化
→MPF活性增⾼→促进G2期向M期转换
（4）M期cyclin-cdk复合物的作⽤：
概述：M期细胞在形态结构上所发⽣的变化以及中期向后期，M期向下⼀个G1期的转换均
与MPF相关。

1）MPF对M期早期形态结构的变化的作⽤：
①染⾊体的凝集：磷酸化组蛋⽩H1上与有丝分裂有关的特殊位点诱导染⾊质凝集，直接作⽤于染⾊体凝集蛋⽩，介导染⾊体
形成超螺旋化结构，进⽽发⽣凝集。

②核膜裂解：核纤层蛋⽩丝氨酸残基磷酸化，引起核纤层纤维结构解体，核膜裂解成⼩泡。

③纺锤体形成：多种微管蛋⽩结合蛋⽩进⾏磷酸化，使微管蛋⽩发⽣重排，促进纺锤体形成。

2）MPF促进中期细胞向后期的转换：中期染⾊体两姐妹染⾊单体的分离是启动后期的关键。

①粘着蛋⽩：主要由Scc1和Smc两类蛋⽩构成。

②securin蛋⽩：与分离酶结合，抑制分离酶活性，从⽽保证粘着蛋⽩的粘着活性。

③MPF的作⽤：使APC磷酸化，引起securin蛋⽩降解，分离酶释放，分解Scc1，进⼊后期着丝粒分离。

3）MPF在细胞退出M期中的作⽤：cyclinB在激活的APC作⽤下，经多聚泛素化途径被降
解，MPF解聚失活，促使细胞转向末期。

①核形成：组蛋⽩去磷酸化，染⾊体⼜开始去凝集；核纤层蛋⽩去磷酸化，核膜形成，⼦代细胞核形成。

②胞质形成：肌球蛋⽩去磷酸化，收缩环缩⼩，分裂沟加深，胞质分裂发⽣。

答：（1）定义：为保证染⾊体数⽬的完整性和细胞周期的正常运转，细胞中存在着⼀系列监控系统，可对细胞周期发⽣的重要事件及出现的故障加以检测，只有当这些事件完成或故障修复后，才允许细胞周期进⼀步运⾏，该检测系统即为检测点。

（2）检测点分类：①未复制DNA检测点：识别未复制DNA并抑制MPF激活，使未发⽣DNA复制的细胞不能进⼊有丝分裂。

ATR激活→磷酸化激活Chk1激酶→磷酸化cdc25磷酸酶→cyclinA/B-cdk1复合物被抑制
→S?M
②纺锤丝组装检测点：阻⽌纺锤体装配不完全或发⽣错误的中期细胞进⼊后期。

Mad2激活→cdc20失活→APC活化受阻→securin蛋⽩多聚泛素化受阻→着丝粒不能分离→中期?后期
③染⾊体分离监测点：阻⽌⼦代染⾊体未正确分离的前期末及胞质分裂的发⽣。