“寒武纪大爆发”研究困境及对策初探
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决对策 ． 关 键 词 ：寒 武 纪 大爆 发 ；多 细 胞 动 物 ；化 石 挖 掘 鉴 定 中图 分 类 号 ：Ｑ９ ５ １ １． 文 献 标 识 码 ：Ａ 文章 编 号 ：１ ０ —５ ８ （ ０ ８ ０ ０ ８ ６ ８ ２ ０ ）２—０ １ —０ ０７ ２
在生 物 演 化 史 中 ，从 ３ ８亿 年前 地 球 上 产 生 生 命 开 始 ，到 此 后经 历 ３ Ｏ多 亿 年 的 漫 长 岁 月 ，只 发现 简单 的细 菌和 蓝 绿 藻 ， 很 少 出现 多 细 胞 动 物 化 石 ．但 是 在 近 ５ ３亿 年 前 的寒 武 纪 ，大 约 只 用 了 ２ ０ ０ ． ０ ～３ ０万 年 的短 短 时 间 ，几 乎 所 有 现生 动物 门类 和 已 经灭 绝 了 的生 物 ，突 发 式 地 出现 于寒 武 纪 地层 ，而 在更 老 的地 层 没 有 其 祖 先化 石 的 出现 ，这 一 瞬 间 性 突 发 的 大 事 件 即 为 “ 武 纪 大 爆 发 ” “ 武 纪 大 爆 发 ” 不 仅 建 立 了所 有 现 生 动 物 门类 （ 括 脊 索 动 物 门 ） 的躯 体 基 本设 计 ，另 外 还 有 二 十 寒 ． 寒 包 几个 已经 灭 绝 的生 物 物 种 ，这 些 物 种 与 现 生 动 物 分 类 系统 没 有 任 何 关 系 ，但 每 一 种 都 各 自代 表 着 相 当 于 门 一 级 的躯 体 基 本 设 计 ．寒 武 纪 以后 的发 展 只 是 在 这 些 基 本 设 计 框 架 中 的 变异 和创 新 ．
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第１ 卷 第２ Ｏ 期
２ＯＯ８ ６月
辽 宁师 专 学 报
Ｊ ｒ ｌｏ ａ ｎｉ ａ ｈｅ ｓＣｏｌｇ ｏｕ ｎａ ｆＬｉ ｏ ｎｇＴｅ ｃ ｒ ｌｅ ｅ
Ｖ０ ．Ｏ Ｎｏ． Ｉ１ ２ Ｊ ｎ．２ ０ ０８ ｕ
【 学术研 究 】
“ 武 纪 大 爆 发 ”研 究 困境 及 对 策 初 探 寒
崔 丽 华
（ 阳师 专 ，辽 宁 朝 阳 １ ２ ０ ） 朝 ２ ０ ０
摘 要 ：寒 武 纪 大爆 发 是 涉 及 物 种 起 源 及 人 类对 生命 的最 基 本 认 识 的 重 大研 究课 题 ，该 领 域 研 究形 成 的观 点 理 论 因缺 乏 化 石 证 据 和 实验 支 持 还 只 处 于 科 学假 说 的 阶段 ，为 尽 快 走 出寒 武 纪 大 爆 发 研 究 中 的这 种 困境 ， 从 改进 化 石 的现 有 挖 掘 鉴 定 技 术 、 运 用 现代 生 物 学 手 段 进 行 相 关 模 拟 实 验 、 加 强 对 现 有 生 物 学 成 果 的 综 合概 括 三 个 方 面提 出解
收 稿 日期 ：２ Ｏ 一 Ｏ — ２ Ｏ６ ５ Ｏ 作 者 简 介 ：崔 丽 华 （９ ４ １ ６ 一） ，女 ，辽 宁 北 票 市 人 ，副 教 授 ，主要 从 事 生 物 学 教 学 及古 生 物 化 石 研 究
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ｌ ８
辽 宁师 专 学报
人类科学史上影响最为深远的有两次革命 ：一是无机科学界 的 “ 哥白尼革命” ，其代表作是 １４ ５３年 的 《 天体运行论》 ，这
次革 命 首先 推 翻 了长 期 统 治人 类 思 想 观 念 的地 球 中心 说 ，从 而 激 励人 们 探 索一 个 “ 天外 有 天 ” 的 真 实 宇 宙 世 界 ．二 是 有 机 界 的 “ 尔文 革命 ” 达 ，其 代 表 作 是 １５ ８９年 的 《 种起 源 》 物 ，这 次革 命 所 掀起 的思 想 波 澜 远远 超 出 了 生命 科 学 界 的 范 畴 ． 而 “ 寒 武纪 大爆 发 ” 事件 却 又 对 达尔 文 物 种 起 源理 论 提 出质 疑 ，物 种 究 竟 是 怎 样 产 生 的？ 是 由共 同祖 先 缓 慢 演 化 形 成 ，还 是 某 一 阶 段 爆 发 式形 成 多 种物 种 ，这个 问题 的解 决 ，不仅 会 影 响 到古 生 物 学领 域 ，而且 还 涉 及 到 人 类 对 生命 的最 基 本 的认 识 ．
２ 寒 武 纪 大爆 发 研 究 现 状 与 困境
２． 研 究 现 状 １
究 竟 是 什 么原 因造 成 了寒 武 纪早 期 的 生 命 大 爆 发 ？ 它 的 激 发 因 素 是 什 么 ？ 围 绕 着 这 个 问题 ，许 多 学 科 的 专 家学 者 提 出 了大 量 的 有 价值 的理 论 及观 点 ，形 成 了 ２ Ｏ多 种 假 说 ．其 中将 影 响 力 较 大 的列 举 如 下 ：
２０ ０ ８年 第 ２期
椎动物有 ３ ８个基 因包 含 在 ４个 基 因簇 内 ，寒 武 纪 大 爆 发 时期 ，当调 控 基 因 的复 杂 性 达 到 某 ～ 临界 值 时 ，许 多 后 生动 物 类 群 因 ＨＯ Ｘ基 因 的重 新 构 建 而 发生 爆 发 式 辐 射 现 象 （ ）瓦 楞 泰 （ ａ ｎｉｅ １９ 年 提 出 用 细 胞 多 样 性 理 论 来 解 释 “ 武 ４ Ｖｌｔ ） ９１ ｅ ｎ 寒 纪大爆发”的 “ 胞说” 细 ．该 学 说 认 为 寒 武 纪 大 爆 发 事件 中生 物 形 态复 杂 化 程 度 显 著 提 升 必 须 在 细 胞 多 样 化 演 化 到 ４ 种 到 ０ 近５ ０种 才 有 可 能 发生 ，细胞 类 型 的多样 性显 示大量 构造 基 因的存在 与基 因调控机 制 的复 杂 性 的提 高 有 关 ，这也是 各 种 门类 （ 或 纲 ）的多细 胞造 型体制 纷纷 出现 的原 因 ．（） 马古 利 斯和 她 的合 作 者 １９ 年 认 为 共生 基 因 的 重 组很 可能 会 推 动生 物 多样 性 的发 ５ ９４ 生 ，而且前 寒武 纪末期 和寒 武纪 初期 大 型动物 的突 发性 出现可 能 与共 生 有关 ，尤 其 与钙 沉 淀细 菌 及 软躯 体 动 物共生 基 因 的重组 有 密切 的关系 ．（）另 外还有 全球 环 境变 化 、海 洋化 学成 分变 化 、捕 食相 互关 系等 一些 理论 对寒 武 纪大爆 发 的解 释 ． ６ ２ １２ 反 对 观 点 ．． 近年 来 ，一 些学 者 提 出许 多 相 反 的 观点 ．有 人 用 现生 动物 与寒 武 纪 类 群 一 起 进 行 分支 系 统 学 分 析 以探 讨 现 生 动 物 的 系 统 发生 关 系 ，根 据结 果推 断 寒 武 纪 许 多 门类 的系 统 演 化 远 在 寒 武 纪 之 前 就 已 开 始 ．还 有 许 多 学 者 尝 试 通 过 Ｄ Ａ 分 子 证 据 Ｎ 来推 测 后 生 动 物 主要 类 群 的分 异 ， 即通 过 现 生 动 物 类 群 的 分 子 系统 学 和 分 子 钟 的 研 究 来 界 定 前 寒 武 纪 后 生 动 物 谱 系 发 生 的 时 间 ．Ｗｒｙ等 （９ ６ ａ １ ９ ）提 出所 有 无 脊 椎 动 物 和 脊 索 动 物 的 分 歧 时 间 约 为 ｌ 年前 ，棘 皮 动 物 与 脊 索 动 物 的 分歧 约 在 ｌ ２亿 ０亿 年 前 ．Ｎｋ ｈ等 （ ９７ ｉｏ １９ ）的 实 验 结 果 表 明 第一 个 多 细 胞 动 物 的起 源 时 间介 于 ８ ６ １ ． 亿 年 前 ，头 索 动 物 与 脊 椎 动 物 的 分 ．～ ０ ７ 歧 发生 于 ６ ８ ． ．～８ ６亿年 前 ．Ａｙｌ ａ ａ等 （ ９ ８ １９ ）试 验 结 果 为原 口 动物 和后 口动 物 的 平 均 分 歧 时 间 为 ６ ７ ．３亿 年前 ，棘 皮 动物 与 脊索 动 物 平 均 分歧 时 间为 ５ ９ ．５亿 年前 ．Ｈ ｕｄｒ ２ ０ ） 的结 果 显 示 ，真 后 生 动 物 的 分 化 发 生 于 至 少 ｌ 年 前 ，其 中主 要 ｏ ｓｏｆ（０ ０ ０亿 类 群 的 分 化 都 发生 于文 德 期 前 ．中 国科 学 院 南京 地 质 古生 物 研 究 所 赫 家 胜 （０ ３ ２ ０ ）提 出 后 生 动 物 起 源 于 晚 前 寒 武 纪 ，其 发 生辐 射 分 化 的 时 间 大 约在 ７亿 年 前 ． 目前 公 认 的 事 实 为 ：软 体 的类 型 在 先 ，有 壳 或 有 骨 骼 的类 群 在 后 ；后 生 动 物 谱 系 发 生 的早 期 ，其 个 体 都 十 分 微 小 ，在 寒 武 纪 底 界 之前 的某 一 时 期 ，可 能 由于 地 球 环境 的 剧 变 导 致 新 的生 态 系 统 的建 立 ，而 生 态 系统 的 多 样 性 引 发 了某 些 环 境 因 子 的显 著 变 化 和 生 物 之 间 相互 关 系 的复 杂 化 ，并 进 而 导 致 一 些 后 生 动 物 类 群 的 个 体 显 著 增 大 和 体 型构 建 的多 样 化 ，动 物 个体 的增 大 伴 随着 体 外 磷 酸 钙 和 碳 酸 钙 等 沉 积 的骨 骼 化 过 程 ，而 发 育 调 控 基 因 的 分 异 和 重 新 组 合 导 致 动 物体 型 构 建 的多 样 化 并 伴 随 其 他 体 制 革新 事件 的发 生 ］ ．
１ 寒 武 纪 大 爆 发 研 究 的 重 要 意 义
寒武 纪大 爆 发 是 古 生 物 学 研 究 领 域 里 的重 大课 题 ．在古 生 物 学 领 域 ，动 物 演 化 与植 物 演 化 的 研 究 是 其 中 最 重 要 的两 大 分 支 ，而 寒 武 纪 爆 发 揭 示 给 我 们 的是 ：几 乎 所 有 现 生 门 类 和 已 经 灭 绝 的相 当 于 门 一 类 的动 物 同 时 整 齐 地 出 现 在 寒 武 纪 地 层 ．因此 探 索 寒 武 纪 爆 发 之 谜 ，就 是 对 几 乎整 个 动 物 界 早 期 演 化 的 研 究 ．寒 武 纪 动物 为 什 么 突然 地 集 中 出 现 在 这 个 地 层 ？ 它 们 究竟 是 怎 样 产 生 的 ？是 爆 发 式 在 短 时 间 内 迅 速 形成 如 此多 的物 种 、还 是 其 中也 经 历 了 漫 长 的演 化 过 程 ？ 为 什 么 在 以后 ５亿多 年 的时 间 里 ，再 没 有 新 的 动 物 门类 出现 ？这 些 问题 的解 决 ，都 涉 及有 关 物 种 起 源 的重 大 问 题 ，因 此 “ 武 纪 大爆 发 ” 寒 研 究 具有 极 其 重 要 的意 义 ． 寒武 纪爆 发 是 对 达 尔 文 进 化 理 论 的挑 战 ．一 百 多 年 来 ，达 尔 文 关 于 物 种 起 源 的思 想 ，一 直 是 古 生 物 学 界 理 论 框 架 的重 要 基石 ．达 尔 文 进 化 论 有 两 个 重 要 的思 想 ：一 是 “ 种 并 非 永 久 不 变 ，在 地 球 漫 长 的 演 化 历 史 中 ，新 的 物 种 在 缓 慢 的连 续 物 的 时 间 间隔 内出 现 ” ．二 是 “ 切 动 物 和植 物 都 是 从 某 一 种 原 始 类 型 传 下 来 的 ．… 达 尔 文 进 化 理 论 及 其 后 来 对 其 进 行 的补 一 ” 充 和 完善 的现 代 综 合 进 化 论 都 主 张进 化 是 微 小 突 变 的积 累 ， 自然 选 择 导致 的 进 化 只 是 缓 慢 的 渐 进 过 程 ．按 照 这 种 观点 ，在 数 十 门类 的寒 武 纪 动 物 化 石 之 间 应 该 有 数 目极 大 的过 渡 环节 和 中 间 门类 ，在 寒 武 纪 之 下 的地 层 中 ，应 该 有 相 当多 的不 同等 级 的多 细 胞 化 石 ．但是 迄 今 为 止 ，研 究 得 到 的化 石 中 只发 现 简 单 的细 菌 和 蓝 绿 藻 ， 很 少 有 复 杂 的 多 细 胞 生 物 化 石 ．澳 大 利 亚 发 现 的 ７ ． 年 前 的埃 迪 卡拉 化 石 动 物 群 中 尚 无 一 种 可 以 确认 是 已 知动 物 的 直 接 祖 先 Ｊ ～５７亿 ．相 反 ，寒 武 纪 爆 发 揭 示 给我 们 的是 ，地 球 将 近 ４ Ｏ亿 年 的生 命 史 中 ，整 个 进 化 过 程 的前 ３ Ｏ多 亿 年 非 常 缓 慢 ，而 生 命 大 型 化 和 多 元 化 全 部集 中在 ５亿 ３ 千 万年 前 的地 层 里 ，这 就 与 达 尔 文 关 于 物 种 由共 同祖 先 缓 慢 演 化 来 的理 论 形 成 尖 锐 矛 盾 ，因 此 ，“ 武 纪 大 爆 发 ” 研 究 就涉 寒 及 到古 生 物 学 的基 本 理 论 框 架 ．
２． ． 肯定 观 点 １１
（ ） １６ １ ９４年 美 国达 拉 斯 两 位 物 理 学 家 柏 克 纳 （ ｅｋ ｅ ）和 马 歇 尔 （ ｒｈｌＬ Ｃ Ｂ ｒｎｒ Ｖ Ｌ Ｍａ ａ ）共 同提 出 “ 含 量 上 升 说 ” ｓ ｌ 氧 ，该 学 说 认 为 “ 气 中氧 气 含 量 是 直 接 主导 ‘ 武 纪 大 爆 发 ’的 最重 要 的 因 素 ” 大 寒 ，氧 气 含 量 是 多 细 胞 动 物 演 化 的 一 个 自然 障碍 ， 当这 一 障 碍 消 除后 ，多 细 胞 动 物 便 会 立 即 出 现 ，而 且 迅 速地 演 化 ． （ ）１ ７ ２ ９ ３年 约 翰 霍 普 金 斯 大学 的 史 坦 利 教 授 （ ｔｎ ｙ Ｓａｌ ） ｅ 提 出 “ 型植 食 动 物 的 出现 是 寒 武 纪 大爆 发 的 主 要诱 因 ” 的 “ 割 原 理 说 ” 小 收 ，寒 武 纪 藻 类 群 落 保 持 了 ３ Ｏ亿 年 ，完 全 由 初 级 生 产 者组 成 没 有 被 收 割 过 ， 由于 物 种 空 间 被 少数 量 大 的 类 型 顽 强 地 占据 着 ，所 以这 种 群 落 进 化 非 常 缓 慢 ，从 未 有 过 丰 富 的 多 样 性 ，收割 者 为 生 产 者 有 更 大 的多 样 性 制造 了 空 问 ，这 种 多样 性 的增 加 又 导 致 更 特 异 收 割 者 的进 化 ，在 生 态 金 字 塔 的 顶 端 演 化 出新 的食 肉层 次 】 （ ）后 来 有 人 提 出 用发 育机 制来 解 释 “ 武 纪 大 爆 发 ” 的 发 育 调 控 机 制 说 ．该 假 说 认 为后 生 动 ． ３ 寒 物 躯 体 分 区 和分 形 的确 立 主 要 受 控 于参 与 发 育 调 控 的 同 源 异 形 基 因 （ Ｏ Ｈ Ｘ基 因 ） 簇 ，它 所 包 含 的基 因数 和组 合 数 与 动 物体 制 造 型 的 复杂 性 有 正 比关 系 ，如 线 虫 ４ 、果 蝇 ８ 、 文 昌鱼 １ 个 个 Ｏ个 Ｈ ｘ 基 因 包 含 在 一 个 基 因 簇 内 ，结 构 复 杂 的小 鼠 等脊 Ｏ
在生 物 演 化 史 中 ，从 ３ ８亿 年前 地 球 上 产 生 生 命 开 始 ，到 此 后经 历 ３ Ｏ多 亿 年 的 漫 长 岁 月 ，只 发现 简单 的细 菌和 蓝 绿 藻 ， 很 少 出现 多 细 胞 动 物 化 石 ．但 是 在 近 ５ ３亿 年 前 的寒 武 纪 ，大 约 只 用 了 ２ ０ ０ ． ０ ～３ ０万 年 的短 短 时 间 ，几 乎 所 有 现生 动物 门类 和 已 经灭 绝 了 的生 物 ，突 发 式 地 出现 于寒 武 纪 地层 ，而 在更 老 的地 层 没 有 其 祖 先化 石 的 出现 ，这 一 瞬 间 性 突 发 的 大 事 件 即 为 “ 武 纪 大 爆 发 ” “ 武 纪 大 爆 发 ” 不 仅 建 立 了所 有 现 生 动 物 门类 （ 括 脊 索 动 物 门 ） 的躯 体 基 本设 计 ，另 外 还 有 二 十 寒 ． 寒 包 几个 已经 灭 绝 的生 物 物 种 ，这 些 物 种 与 现 生 动 物 分 类 系统 没 有 任 何 关 系 ，但 每 一 种 都 各 自代 表 着 相 当 于 门 一 级 的躯 体 基 本 设 计 ．寒 武 纪 以后 的发 展 只 是 在 这 些 基 本 设 计 框 架 中 的 变异 和创 新 ．
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第１ 卷 第２ Ｏ 期
２ＯＯ８ ６月
辽 宁师 专 学 报
Ｊ ｒ ｌｏ ａ ｎｉ ａ ｈｅ ｓＣｏｌｇ ｏｕ ｎａ ｆＬｉ ｏ ｎｇＴｅ ｃ ｒ ｌｅ ｅ
Ｖ０ ．Ｏ Ｎｏ． Ｉ１ ２ Ｊ ｎ．２ ０ ０８ ｕ
【 学术研 究 】
“ 武 纪 大 爆 发 ”研 究 困境 及 对 策 初 探 寒
崔 丽 华
（ 阳师 专 ，辽 宁 朝 阳 １ ２ ０ ） 朝 ２ ０ ０
摘 要 ：寒 武 纪 大爆 发 是 涉 及 物 种 起 源 及 人 类对 生命 的最 基 本 认 识 的 重 大研 究课 题 ，该 领 域 研 究形 成 的观 点 理 论 因缺 乏 化 石 证 据 和 实验 支 持 还 只 处 于 科 学假 说 的 阶段 ，为 尽 快 走 出寒 武 纪 大 爆 发 研 究 中 的这 种 困境 ， 从 改进 化 石 的现 有 挖 掘 鉴 定 技 术 、 运 用 现代 生 物 学 手 段 进 行 相 关 模 拟 实 验 、 加 强 对 现 有 生 物 学 成 果 的 综 合概 括 三 个 方 面提 出解
收 稿 日期 ：２ Ｏ 一 Ｏ — ２ Ｏ６ ５ Ｏ 作 者 简 介 ：崔 丽 华 （９ ４ １ ６ 一） ，女 ，辽 宁 北 票 市 人 ，副 教 授 ，主要 从 事 生 物 学 教 学 及古 生 物 化 石 研 究
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人类科学史上影响最为深远的有两次革命 ：一是无机科学界 的 “ 哥白尼革命” ，其代表作是 １４ ５３年 的 《 天体运行论》 ，这
次革 命 首先 推 翻 了长 期 统 治人 类 思 想 观 念 的地 球 中心 说 ，从 而 激 励人 们 探 索一 个 “ 天外 有 天 ” 的 真 实 宇 宙 世 界 ．二 是 有 机 界 的 “ 尔文 革命 ” 达 ，其 代 表 作 是 １５ ８９年 的 《 种起 源 》 物 ，这 次革 命 所 掀起 的思 想 波 澜 远远 超 出 了 生命 科 学 界 的 范 畴 ． 而 “ 寒 武纪 大爆 发 ” 事件 却 又 对 达尔 文 物 种 起 源理 论 提 出质 疑 ，物 种 究 竟 是 怎 样 产 生 的？ 是 由共 同祖 先 缓 慢 演 化 形 成 ，还 是 某 一 阶 段 爆 发 式形 成 多 种物 种 ，这个 问题 的解 决 ，不仅 会 影 响 到古 生 物 学领 域 ，而且 还 涉 及 到 人 类 对 生命 的最 基 本 的认 识 ．
２ 寒 武 纪 大爆 发 研 究 现 状 与 困境
２． 研 究 现 状 １
究 竟 是 什 么原 因造 成 了寒 武 纪早 期 的 生 命 大 爆 发 ？ 它 的 激 发 因 素 是 什 么 ？ 围 绕 着 这 个 问题 ，许 多 学 科 的 专 家学 者 提 出 了大 量 的 有 价值 的理 论 及观 点 ，形 成 了 ２ Ｏ多 种 假 说 ．其 中将 影 响 力 较 大 的列 举 如 下 ：
２０ ０ ８年 第 ２期
椎动物有 ３ ８个基 因包 含 在 ４个 基 因簇 内 ，寒 武 纪 大 爆 发 时期 ，当调 控 基 因 的复 杂 性 达 到 某 ～ 临界 值 时 ，许 多 后 生动 物 类 群 因 ＨＯ Ｘ基 因 的重 新 构 建 而 发生 爆 发 式 辐 射 现 象 （ ）瓦 楞 泰 （ ａ ｎｉｅ １９ 年 提 出 用 细 胞 多 样 性 理 论 来 解 释 “ 武 ４ Ｖｌｔ ） ９１ ｅ ｎ 寒 纪大爆发”的 “ 胞说” 细 ．该 学 说 认 为 寒 武 纪 大 爆 发 事件 中生 物 形 态复 杂 化 程 度 显 著 提 升 必 须 在 细 胞 多 样 化 演 化 到 ４ 种 到 ０ 近５ ０种 才 有 可 能 发生 ，细胞 类 型 的多样 性显 示大量 构造 基 因的存在 与基 因调控机 制 的复 杂 性 的提 高 有 关 ，这也是 各 种 门类 （ 或 纲 ）的多细 胞造 型体制 纷纷 出现 的原 因 ．（） 马古 利 斯和 她 的合 作 者 １９ 年 认 为 共生 基 因 的 重 组很 可能 会 推 动生 物 多样 性 的发 ５ ９４ 生 ，而且前 寒武 纪末期 和寒 武纪 初期 大 型动物 的突 发性 出现可 能 与共 生 有关 ，尤 其 与钙 沉 淀细 菌 及 软躯 体 动 物共生 基 因 的重组 有 密切 的关系 ．（）另 外还有 全球 环 境变 化 、海 洋化 学成 分变 化 、捕 食相 互关 系等 一些 理论 对寒 武 纪大爆 发 的解 释 ． ６ ２ １２ 反 对 观 点 ．． 近年 来 ，一 些学 者 提 出许 多 相 反 的 观点 ．有 人 用 现生 动物 与寒 武 纪 类 群 一 起 进 行 分支 系 统 学 分 析 以探 讨 现 生 动 物 的 系 统 发生 关 系 ，根 据结 果推 断 寒 武 纪 许 多 门类 的系 统 演 化 远 在 寒 武 纪 之 前 就 已 开 始 ．还 有 许 多 学 者 尝 试 通 过 Ｄ Ａ 分 子 证 据 Ｎ 来推 测 后 生 动 物 主要 类 群 的分 异 ， 即通 过 现 生 动 物 类 群 的 分 子 系统 学 和 分 子 钟 的 研 究 来 界 定 前 寒 武 纪 后 生 动 物 谱 系 发 生 的 时 间 ．Ｗｒｙ等 （９ ６ ａ １ ９ ）提 出所 有 无 脊 椎 动 物 和 脊 索 动 物 的 分 歧 时 间 约 为 ｌ 年前 ，棘 皮 动 物 与 脊 索 动 物 的 分歧 约 在 ｌ ２亿 ０亿 年 前 ．Ｎｋ ｈ等 （ ９７ ｉｏ １９ ）的 实 验 结 果 表 明 第一 个 多 细 胞 动 物 的起 源 时 间介 于 ８ ６ １ ． 亿 年 前 ，头 索 动 物 与 脊 椎 动 物 的 分 ．～ ０ ７ 歧 发生 于 ６ ８ ． ．～８ ６亿年 前 ．Ａｙｌ ａ ａ等 （ ９ ８ １９ ）试 验 结 果 为原 口 动物 和后 口动 物 的 平 均 分 歧 时 间 为 ６ ７ ．３亿 年前 ，棘 皮 动物 与 脊索 动 物 平 均 分歧 时 间为 ５ ９ ．５亿 年前 ．Ｈ ｕｄｒ ２ ０ ） 的结 果 显 示 ，真 后 生 动 物 的 分 化 发 生 于 至 少 ｌ 年 前 ，其 中主 要 ｏ ｓｏｆ（０ ０ ０亿 类 群 的 分 化 都 发生 于文 德 期 前 ．中 国科 学 院 南京 地 质 古生 物 研 究 所 赫 家 胜 （０ ３ ２ ０ ）提 出 后 生 动 物 起 源 于 晚 前 寒 武 纪 ，其 发 生辐 射 分 化 的 时 间 大 约在 ７亿 年 前 ． 目前 公 认 的 事 实 为 ：软 体 的类 型 在 先 ，有 壳 或 有 骨 骼 的类 群 在 后 ；后 生 动 物 谱 系 发 生 的早 期 ，其 个 体 都 十 分 微 小 ，在 寒 武 纪 底 界 之前 的某 一 时 期 ，可 能 由于 地 球 环境 的 剧 变 导 致 新 的生 态 系 统 的建 立 ，而 生 态 系统 的 多 样 性 引 发 了某 些 环 境 因 子 的显 著 变 化 和 生 物 之 间 相互 关 系 的复 杂 化 ，并 进 而 导 致 一 些 后 生 动 物 类 群 的 个 体 显 著 增 大 和 体 型构 建 的多 样 化 ，动 物 个体 的增 大 伴 随着 体 外 磷 酸 钙 和 碳 酸 钙 等 沉 积 的骨 骼 化 过 程 ，而 发 育 调 控 基 因 的 分 异 和 重 新 组 合 导 致 动 物体 型 构 建 的多 样 化 并 伴 随 其 他 体 制 革新 事件 的发 生 ］ ．
１ 寒 武 纪 大 爆 发 研 究 的 重 要 意 义
寒武 纪大 爆 发 是 古 生 物 学 研 究 领 域 里 的重 大课 题 ．在古 生 物 学 领 域 ，动 物 演 化 与植 物 演 化 的 研 究 是 其 中 最 重 要 的两 大 分 支 ，而 寒 武 纪 爆 发 揭 示 给 我 们 的是 ：几 乎 所 有 现 生 门 类 和 已 经 灭 绝 的相 当 于 门 一 类 的动 物 同 时 整 齐 地 出 现 在 寒 武 纪 地 层 ．因此 探 索 寒 武 纪 爆 发 之 谜 ，就 是 对 几 乎整 个 动 物 界 早 期 演 化 的 研 究 ．寒 武 纪 动物 为 什 么 突然 地 集 中 出 现 在 这 个 地 层 ？ 它 们 究竟 是 怎 样 产 生 的 ？是 爆 发 式 在 短 时 间 内 迅 速 形成 如 此多 的物 种 、还 是 其 中也 经 历 了 漫 长 的演 化 过 程 ？ 为 什 么 在 以后 ５亿多 年 的时 间 里 ，再 没 有 新 的 动 物 门类 出现 ？这 些 问题 的解 决 ，都 涉 及有 关 物 种 起 源 的重 大 问 题 ，因 此 “ 武 纪 大爆 发 ” 寒 研 究 具有 极 其 重 要 的意 义 ． 寒武 纪爆 发 是 对 达 尔 文 进 化 理 论 的挑 战 ．一 百 多 年 来 ，达 尔 文 关 于 物 种 起 源 的思 想 ，一 直 是 古 生 物 学 界 理 论 框 架 的重 要 基石 ．达 尔 文 进 化 论 有 两 个 重 要 的思 想 ：一 是 “ 种 并 非 永 久 不 变 ，在 地 球 漫 长 的 演 化 历 史 中 ，新 的 物 种 在 缓 慢 的连 续 物 的 时 间 间隔 内出 现 ” ．二 是 “ 切 动 物 和植 物 都 是 从 某 一 种 原 始 类 型 传 下 来 的 ．… 达 尔 文 进 化 理 论 及 其 后 来 对 其 进 行 的补 一 ” 充 和 完善 的现 代 综 合 进 化 论 都 主 张进 化 是 微 小 突 变 的积 累 ， 自然 选 择 导致 的 进 化 只 是 缓 慢 的 渐 进 过 程 ．按 照 这 种 观点 ，在 数 十 门类 的寒 武 纪 动 物 化 石 之 间 应 该 有 数 目极 大 的过 渡 环节 和 中 间 门类 ，在 寒 武 纪 之 下 的地 层 中 ，应 该 有 相 当多 的不 同等 级 的多 细 胞 化 石 ．但是 迄 今 为 止 ，研 究 得 到 的化 石 中 只发 现 简 单 的细 菌 和 蓝 绿 藻 ， 很 少 有 复 杂 的 多 细 胞 生 物 化 石 ．澳 大 利 亚 发 现 的 ７ ． 年 前 的埃 迪 卡拉 化 石 动 物 群 中 尚 无 一 种 可 以 确认 是 已 知动 物 的 直 接 祖 先 Ｊ ～５７亿 ．相 反 ，寒 武 纪 爆 发 揭 示 给我 们 的是 ，地 球 将 近 ４ Ｏ亿 年 的生 命 史 中 ，整 个 进 化 过 程 的前 ３ Ｏ多 亿 年 非 常 缓 慢 ，而 生 命 大 型 化 和 多 元 化 全 部集 中在 ５亿 ３ 千 万年 前 的地 层 里 ，这 就 与 达 尔 文 关 于 物 种 由共 同祖 先 缓 慢 演 化 来 的理 论 形 成 尖 锐 矛 盾 ，因 此 ，“ 武 纪 大 爆 发 ” 研 究 就涉 寒 及 到古 生 物 学 的基 本 理 论 框 架 ．
２． ． 肯定 观 点 １１
（ ） １６ １ ９４年 美 国达 拉 斯 两 位 物 理 学 家 柏 克 纳 （ ｅｋ ｅ ）和 马 歇 尔 （ ｒｈｌＬ Ｃ Ｂ ｒｎｒ Ｖ Ｌ Ｍａ ａ ）共 同提 出 “ 含 量 上 升 说 ” ｓ ｌ 氧 ，该 学 说 认 为 “ 气 中氧 气 含 量 是 直 接 主导 ‘ 武 纪 大 爆 发 ’的 最重 要 的 因 素 ” 大 寒 ，氧 气 含 量 是 多 细 胞 动 物 演 化 的 一 个 自然 障碍 ， 当这 一 障 碍 消 除后 ，多 细 胞 动 物 便 会 立 即 出 现 ，而 且 迅 速地 演 化 ． （ ）１ ７ ２ ９ ３年 约 翰 霍 普 金 斯 大学 的 史 坦 利 教 授 （ ｔｎ ｙ Ｓａｌ ） ｅ 提 出 “ 型植 食 动 物 的 出现 是 寒 武 纪 大爆 发 的 主 要诱 因 ” 的 “ 割 原 理 说 ” 小 收 ，寒 武 纪 藻 类 群 落 保 持 了 ３ Ｏ亿 年 ，完 全 由 初 级 生 产 者组 成 没 有 被 收 割 过 ， 由于 物 种 空 间 被 少数 量 大 的 类 型 顽 强 地 占据 着 ，所 以这 种 群 落 进 化 非 常 缓 慢 ，从 未 有 过 丰 富 的 多 样 性 ，收割 者 为 生 产 者 有 更 大 的多 样 性 制造 了 空 问 ，这 种 多样 性 的增 加 又 导 致 更 特 异 收 割 者 的进 化 ，在 生 态 金 字 塔 的 顶 端 演 化 出新 的食 肉层 次 】 （ ）后 来 有 人 提 出 用发 育机 制来 解 释 “ 武 纪 大 爆 发 ” 的 发 育 调 控 机 制 说 ．该 假 说 认 为后 生 动 ． ３ 寒 物 躯 体 分 区 和分 形 的确 立 主 要 受 控 于参 与 发 育 调 控 的 同 源 异 形 基 因 （ Ｏ Ｈ Ｘ基 因 ） 簇 ，它 所 包 含 的基 因数 和组 合 数 与 动 物体 制 造 型 的 复杂 性 有 正 比关 系 ，如 线 虫 ４ 、果 蝇 ８ 、 文 昌鱼 １ 个 个 Ｏ个 Ｈ ｘ 基 因 包 含 在 一 个 基 因 簇 内 ，结 构 复 杂 的小 鼠 等脊 Ｏ